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문제 정의
- anguillicaudatus 는 현재 우리나라 내수면 양식산업에서 주요 위치를 차지하는 어종들로, Kim 등 (1995), 김 등 (1999) 및 박 등 (1997a) 은이러한 미꾸라지와 미꾸리를 대상으로 교배체, 역교배체 및 이들 각각의 잡종 3배체를 유도한 바 있다. 본 연구는 이와 같은 연구를 토대로 유도된 암컷 미꾸라지와 수컷 미꾸리간의 잡종군 및 잡종 3배체군 그리고 미꾸라지군 및 미꾸리군을 대상으로 일부 조직에서의 세포 및 핵 크기를 조사한 후 일부 조직에서 어떠한 변화를 나타내는지를 파악하고자 하였다. 그리하여 잡종 3배체화시 잡종에 비해 변화를 보이는 일부 조직을 규명하여, 차후 미꾸리류, 미꾸리류 잡종 및 미꾸리류 잡종 3배체를 위시한 여타 어류 잡종 3배체화시 배수체 수준 확인 방편으로 본 연구 결과의 가능성을 타진하고자 한다.
제안 방법
- Trunk kidney의 2차 근위뇨세관 (secondary proximal tubule)의 세포 및 핵 크기 측정을 위해 세포 및 핵의 장 . 단경을 측정한 후 측정된 세포 및 핵 크기를 대상으로 세포의 표면적 및 핵의 표면적과 부피를 계산하였으며, 2차 근위뇨세관내 핵 수를 역시 계수하였다. 망막, 신장 및 시개의 조직상을 촬영하였으며 미꾸라지군, 미꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군의 각 측정 항목 평균치에서의 차이정도는 Duncan's multiple range test로 수준에서 그 유의성을 검정하였다 (P<0.
- 채혈하여 slide glass에 도말하였다. 도말된 혈액 표본을 May-Griinbaldt Giemsa로 염색 후 x 1, 000 배율의 생물 현미경 (Axioskop, Zeiss, Germany) 하에서 관찰하였으며 각 개체당 100개 이상의 적혈구를 대상으로 이들의 세포 및 핵의 장, 단경을 접 안 micrometer disc를 통하여 측정하였다. 측정된 적혈구 세포 및 핵의 장.
- 망막의 두께와 망막을 이루는 각 층의 두께를 X 1, 000 배율의 생물현미 경 하에서 접 안 micrometer disc를 통하여 0.01㎛단위까지 측정하여, 망막 전체 두께에 대한 망막을 이루는 각 층의 두께를 백분율로 환산하였다. 아울러 망막의 외과립층 (outer nuclear layer) 수를 조사하였다.
- 본 실험의 일부 조직에서 계산된 모든 표면적 및 부피 역시 이와 같은 공식을 사용하여 계산하였다. 미꾸라지군, 미꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군의 각 일부 조직에서의 세포 및 핵 크기 측정을 위해 10% 중성포르말린에 고정된 눈 (eye), 신장 (kidney) 및 시개 (optic tectum)를 Bouin 용액에 24 시간 재고정하였다. 이후 통상의 paraffin 조직절편법을 사용하여 6 ㎛ 두께로 절편 후 hematoxylin 및 eosin Y -phroxine B로 염색된 slide 표본을 작성하여 검경하였다.
- 아울러 망막의 외과립층 (outer nuclear layer) 수를 조사하였다. 배율 x 1,000의 생물 현미경 하에서 접안 micrometer disc를 통한 핵 크기 측정을 위해 망막 내과립층 (inner nuclear layer) 내의 horizontal cell의 핵, 망막 신경세포층 (ganglion cell layer) 내의 신경세포 (ganglion cell)의 핵 그리 고 시 개 과립 층 (granular layer of optic tectum) 내의 신경세포 핵 (neuronal cell nucleus)의 장 · 단경을 측정하였다. 아울러 측정된 핵 크기를 기준으로 표면적 및 부피를 계산하였다.
- 인공수정 후 미꾸라지군과 미꾸리군을 설정하였으며 미꾸라지 암컷과 미꾸리 수컷과의 교배에 의한 잡종군 및 이들 잡종군을 3배체화한 잡종 3배체군을 박(1992)의 방법에 의하여 유도하여 설정하였다. 부화 후 10개월에 미꾸라지군, 미꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군으로 부터 각 20마리씩을 무작위 표본하였으며, 이들 군들의 확인은 Kim 등 (1995, 1996)이 사용한 신장직접법에 의한 염색체 수 조사 및 핵형 분석에 의하였다.
- 01㎛단위까지 측정하여, 망막 전체 두께에 대한 망막을 이루는 각 층의 두께를 백분율로 환산하였다. 아울러 망막의 외과립층 (outer nuclear layer) 수를 조사하였다. 배율 x 1,000의 생물 현미경 하에서 접안 micrometer disc를 통한 핵 크기 측정을 위해 망막 내과립층 (inner nuclear layer) 내의 horizontal cell의 핵, 망막 신경세포층 (ganglion cell layer) 내의 신경세포 (ganglion cell)의 핵 그리 고 시 개 과립 층 (granular layer of optic tectum) 내의 신경세포 핵 (neuronal cell nucleus)의 장 · 단경을 측정하였다.
- 배율 x 1,000의 생물 현미경 하에서 접안 micrometer disc를 통한 핵 크기 측정을 위해 망막 내과립층 (inner nuclear layer) 내의 horizontal cell의 핵, 망막 신경세포층 (ganglion cell layer) 내의 신경세포 (ganglion cell)의 핵 그리 고 시 개 과립 층 (granular layer of optic tectum) 내의 신경세포 핵 (neuronal cell nucleus)의 장 · 단경을 측정하였다. 아울러 측정된 핵 크기를 기준으로 표면적 및 부피를 계산하였다. Trunk kidney의 2차 근위뇨세관 (secondary proximal tubule)의 세포 및 핵 크기 측정을 위해 세포 및 핵의 장 .
- 미꾸라지군, 미꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군의 각 일부 조직에서의 세포 및 핵 크기 측정을 위해 10% 중성포르말린에 고정된 눈 (eye), 신장 (kidney) 및 시개 (optic tectum)를 Bouin 용액에 24 시간 재고정하였다. 이후 통상의 paraffin 조직절편법을 사용하여 6 ㎛ 두께로 절편 후 hematoxylin 및 eosin Y -phroxine B로 염색된 slide 표본을 작성하여 검경하였다.
- 표본된 각 실험군으로 부터의 20마리를 대상으로 300ppm 염산리도카인 (친화약품, 한국)/1, 000 ppm NaHCQ로 마취 후(김 등, 1988) 1 ml 1회용 주사기를 사용하여 미병부위 미부정맥에서 채혈하여 slide glass에 도말하였다. 도말된 혈액 표본을 May-Griinbaldt Giemsa로 염색 후 x 1, 000 배율의 생물 현미경 (Axioskop, Zeiss, Germany) 하에서 관찰하였으며 각 개체당 100개 이상의 적혈구를 대상으로 이들의 세포 및 핵의 장, 단경을 접 안 micrometer disc를 통하여 측정하였다.
대상 데이터
- 각 실험 군으로 부터 의 20마리 표본당 30개 slide 표본을 대상으로 망막 (retina), 신장 및 시개의 조직을 조사, 비교하였다. 망막의 두께와 망막을 이루는 각 층의 두께를 X 1, 000 배율의 생물현미 경 하에서 접 안 micrometer disc를 통하여 0.
데이터처리
- 단경을 측정한 후 측정된 세포 및 핵 크기를 대상으로 세포의 표면적 및 핵의 표면적과 부피를 계산하였으며, 2차 근위뇨세관내 핵 수를 역시 계수하였다. 망막, 신장 및 시개의 조직상을 촬영하였으며 미꾸라지군, 미꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군의 각 측정 항목 평균치에서의 차이정도는 Duncan's multiple range test로 수준에서 그 유의성을 검정하였다 (P<0.05).
이론/모형
- 측정된 적혈구 세포 및 핵의 장. 단경을 대상으로, 김 등 (1990)의 방법에 따라 표면적은 l/4abr 로, 부피는 4/3 (a/2) (b/2)π로 계산하였다 (a, 세포 및 핵의 장경; b, 세포 및 핵의단경). 본 실험의 일부 조직에서 계산된 모든 표면적 및 부피 역시 이와 같은 공식을 사용하여 계산하였다.
- 성숙한 미꾸라지, Misgurnus mizolepis 암컷 5마리와 수컷 3마리 그리고 성숙한 미꾸리, M. anguillicaudatus 암컷 5마리와 수컷 3마리를 대상으로 Kim 등 (1995)의 방법에 의해 산란을 유도하였다. 인공수정 후 미꾸라지군과 미꾸리군을 설정하였으며 미꾸라지 암컷과 미꾸리 수컷과의 교배에 의한 잡종군 및 이들 잡종군을 3배체화한 잡종 3배체군을 박(1992)의 방법에 의하여 유도하여 설정하였다.
- anguillicaudatus 암컷 5마리와 수컷 3마리를 대상으로 Kim 등 (1995)의 방법에 의해 산란을 유도하였다. 인공수정 후 미꾸라지군과 미꾸리군을 설정하였으며 미꾸라지 암컷과 미꾸리 수컷과의 교배에 의한 잡종군 및 이들 잡종군을 3배체화한 잡종 3배체군을 박(1992)의 방법에 의하여 유도하여 설정하였다. 부화 후 10개월에 미꾸라지군, 미꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군으로 부터 각 20마리씩을 무작위 표본하였으며, 이들 군들의 확인은 Kim 등 (1995, 1996)이 사용한 신장직접법에 의한 염색체 수 조사 및 핵형 분석에 의하였다.
성능/효과
- Table 3과 Fig. 1에 나타난 바와 같이 망막 내과립층 horizontal cell 핵의 장축, 단축, 표면적 및 부피 그리고 망막 신경절 세포층내 신경세포 핵의 장축, 단축, 표면적 및 부피에 있어 미꾸라지군, 미꾸리군 및 잡종군은 서로 유사한 반면 잡종 3배체군은 이들에 비해 컸다 (P<0.05). 이러한 잡종 3배체군의 잡종군에 대한 크기 증가는, horizontal cell 핵의 장축, 단축, 표면적 및 부피에서 각각 1.
- 결과이다. Trunk kidney 2차 근위뇨세관 세포의 장축, 단축, 표면적 및 부피에서 미꾸라지군, 미꾸리군 및 잡종군은 서로 유사한 반면 잡종 3배체군은 이들에 비해 컸다 (P<0.05). 이러한 잡종 3배체군의 잡종군에 대한 크기 증가는 trunk kidney 2차 근위뇨세 관 세포의 장축, 단축 및 표면적에서 각각 1.
- 76배 였다. Trunk kidney 2차 근위뇨세관 핵의 장축과 단축에서 미꾸라지군, 미꾸리군 및 잡종군은 서로 유사한 반면, 잡종 3배체군은 이들에 비해 크기가 증가하였으며 잡종 3배체군은 잡종군에 비해 각각 1.23배, 1.28배이었다 (Fig. 2의 c, d). Trunk kidney 2차 근위뇨세관 핵의 표면적과 부피에서 미꾸리군과 잡종군이 서로 유사하였고 미꾸라지군은 이들보다 컸다 (P<0.
- 05). Trunk kidney 2차 근위뇨세관 핵의 평균 수는 미꾸라지군, 미꾸리군 및 잡종군이 각각 11.94개, 12.21 개 및 12.17개로 서로 유사한 반면, 잡종 3배체군의 trunk kidney 2 차 근위뇨세관 핵의 평균 수는 평균 7.48개로 이들에 비해 감소하였으며 (P<0.05), 잡종 3배 체군은 잡종군에 비해 그 감소 정도가 0.61 배에 달하였다 (Fig. 2의 c, d).
- 외망상층 비와 신경절 세포층 비에서는 모든 실험군이 유사하였다. 내과립층 비에서는 미꾸라지군과 잡종 3배체군이 서로 유사하고 가장 크게 나타났으며, 잡종군 그리고 미꾸리 순으로 내과립층 크기 비를 보였다 (P<0.05). 내망상층 비에서는 미꾸라지군이 가장 컸으며 미꾸리군과 잡종군이 서로 유사하게 중간 크기를 보였고 잡종 3배체군이 가장 낮은 크기를 보였다 (P<0.
- 05). 내망상층 비에서는 미꾸라지군이 가장 컸으며 미꾸리군과 잡종군이 서로 유사하게 중간 크기를 보였고 잡종 3배체군이 가장 낮은 크기를 보였다 (P<0.05). 내망상층 비에서 잡종 3배체군은 잡종군에 비해 0.
- 신경절 세포층 및 신경섬유층으로 이루어졌다. 망막 두께에 대비한 각 망막층 두께 백분율에서 잡종군은 시각 세포층과 내과립증에서 미꾸라지군과 미꾸리군의 중간치를 나타내었고, 표피층과 내 망상층에서는 미꾸리군과 유사하였으며, 나머지 각 망막층에서는 미꾸라지군 및 미꾸리군과 닮게 나타났다. 이와 같은 형태적 형질을 비롯한 계수적 측면에서 잡종의 형질은 잡종 유도시 사용된 종간의 중간 형질을 보이나 간혹 잡종이 일부 형질에서 한쪽 양친 형질과 유사하게 나타나고도 있다 (Chevassus, 1983; 박 등, 1997c).
- 1 의 a, c는 미꾸라지군, 미 꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군의 망막 두께, 망막에 대비한 망막을 이루는 각층의 두께 백분율 및 망막 과립층 수를 조사, 비교한 결과이다. 망막 두께에서 잡종 3배체군은 137,48㎛로 미꾸라지군, 미꾸리군 및 잡종군의 망막 두께 범 위 143.98-148.27㎛에 비해 작았으며 (p<0.05), 잡종 3배군은 잡종군에 비해 망막 두께가 0.95배로 감소하였다. 표피층 비는 미꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군이 서로 유사하였으며 미꾸라지군의 표피층 비 18.
- 본 연구 결과 일부 3배체 어류를 2배체 어류에 비교시 나타나는 경향과 동일하게, 미꾸라지군과 미꾸리군간 잡종 3배체군은 잡종군에 비해 적혈구 세포 및 핵 크기, 망막 내과립층 horizontal cell 핵 크기, 망막신경절 신경세포층의 신경세포, 시개과립층의 신경세포 핵 및 trunk kidney 2차 근위뇨세관 세포 및 핵 크기에서 증가를 보인 반면 망막 외과립층 수와 2차 근위뇨세관 핵 수에서 감소를 보였다. 이러한 잡종 3배체의 일부 조직에서의 세포 및 핵 크기 증가, 세포 수 감소 특성은 염색체 분석법, 핵 DNA 함량의 microfluorimetry법, flowcytometry로의 핵 DNA 함량 측정법, 세포 및 핵 크기 측정법, 인의 수 판별법 및 세포 수 측정법과 아울러 미꾸라지와 미꾸리에서의 잡종, 3배체 및 잡종 3배체 판별시 적용 방편으로 가능할 것이며, 여타 어류의 3배체와 잡종 3배체를 대상으로 본 연구에서 수행된 방법과 마찬가지로 3배체와 잡종 3배체에서의 특성 파악시, 파악된 특성 자체는 역시 그 3 배체와 잡종 3배체 판별의 한 방편이 될 수 있으리라 사료된다.
- 05). 시각세포층 비는 잡종 3배 체군이 39.94%로 가장 컸고 미꾸라지군, 잡종군 그리고 미꾸리군의 순으로 시각세포층 크기 비를 보였으며 (P<0.05), 잡종 3 배체군은 잡종군에 비해 L08배 의 시 각세포층 비 가 증가하였다. 미꾸라지군, 미꾸리군, 잡종군은 외과립층 비와 신경 섬유층 비에서 각각 6.
- 2의 a, b). 시개과립층내 신경세포 핵의 표면적과 부피에서 미꾸리군과 잡종군이 서로 유사하였으며 미꾸라지군은 이들보다 컸다 (P<0.05). 잡종 3배체군은 시개과립층내 신경세포 핵의 표면적과 부피에서 미꾸라지군, 미꾸리군 및 잡종군에 비해 컸으며, 잡종군에 비해서는 각각 1.
- , 1990) 3배체화시의 보고와 마찬가지로 잡종 3배체군의 외과립층수는 2개로 나타났다. 이에 따라서 잡종 3배체군의 외과립층 두께 백분율은 잡종군, 미꾸라지군 및 미꾸리군에 비해 작았으며 잡종 3배체군의 망막 두께 역시 잡종군, 미꾸라지군, 미꾸리군의 망막 두께에 비해 작았다.
- 39%의 범위를 보여 서로 유사하였다. 잡종 3배체군은 잡종군에 비해 외과립층 비에서는 0.83배의 감소 그리고 신경섬유층 비에서는 1.21 배의 증가를 보였다 (P<0.05). 외망상층 비와 신경절 세포층 비에서는 모든 실험군이 유사하였다.
- 잡종 3배체군의 trunk kidney 2차 근위뇨세 관 세포 및 핵의 크기는 각각의 잡종군에 비해 커, 망막 내과립층 horizontal cell, 망막신경절 신경세포층 신경세포 및 시개과립층 신경세포에서의 3배체화에 따른 핵 크기 증가와 마찬가지 경향인 반면, 잡종 3배체군의 trunk kidney 2차 근위뇨세관 핵 수 즉 세포 수는 잡종군에 비해 적었다. 이와 같은 잡종 3배체군의 잡종군에 대한 세포 수 감소 양상은 본 연구의 망막 외과립층 수에서도 역시 보여지고 있는 것으로, 이러한 양상은 stickleback인 경우 2배체는 3배체에 비해 전신관 (pronephric duct)의 세포 수가 1.
- 05). 잡종 3배체군의 trunk kidney 2차 근위뇨세관 핵의 표면적과 부피는 미꾸라지군, 미꾸리군 및 잡종군에 비해 각각 컸으며, 잡종군의 trunk kidney 2차 근위뇨세관 핵의 표면적에 비해서는 1.53배 잡종군의 trunk kidney 2차 근위뇨세관 핵의 부피에 비해 L59 배 컸다 (P<0.05). Trunk kidney 2차 근위뇨세관 핵의 평균 수는 미꾸라지군, 미꾸리군 및 잡종군이 각각 11.
- 이와 같은 형태적 형질을 비롯한 계수적 측면에서 잡종의 형질은 잡종 유도시 사용된 종간의 중간 형질을 보이나 간혹 잡종이 일부 형질에서 한쪽 양친 형질과 유사하게 나타나고도 있다 (Chevassus, 1983; 박 등, 1997c). 잡종군에서 망막 외과립층 수는 미꾸라지군에서 3개 미꾸리군에서 3개와 동일하게 3개인 반면, stickleback Gasterosteus aculeatus (Swarup, 1959a)와 은어 Pleciglossus altivelis (Aliah et al., 1990) 3배체화시의 보고와 마찬가지로 잡종 3배체군의 외과립층수는 2개로 나타났다. 이에 따라서 잡종 3배체군의 외과립층 두께 백분율은 잡종군, 미꾸라지군 및 미꾸리군에 비해 작았으며 잡종 3배체군의 망막 두께 역시 잡종군, 미꾸라지군, 미꾸리군의 망막 두께에 비해 작았다.
- 잡종군의 적혈구 세포 및 핵 크기는 잡종 유도시 사용된 미꾸라지, Misgurnus mizolepis, 미꾸리, M. anguiUicaudatus5 적혈구 세포 및 핵 크기의 중간이었으며 잡종 3배체군은 잡종군에 비해 적혈구 세포의 장축, 단축, 표면적 및 부피에서 1.16~1.29배, 적혈구 핵의 장축, 단축, 표면적 및 부피에서 1.17~2.13배로 크기가 증가하였다. 이와 같이 3배체화시 적혈구 세포 및 핵 크기 증가는, 여타 어류 3배체에서 나타나는 현상과 마찬가지로 2배체에 대한 3배체 의 모계 기원 염색체 반수체 증가에 기인된 것으로 (Thorgaard, 1986; 김 등, 1990; 박과 김, 1994; 박 등, 1994), 이러한 반수체 증가는 박 등 (1992)이 염색체와 DNA 함량에서는 미꾸라지와 미꾸리 잡종이 49개, 2.
- 05). 적혈구 핵의 장축과 단축에서 미꾸라지군, 미꾸리군, 및 잡종군이 서로 유사한 크기 인 반면, 잡종 3배체군은 잡종군에 비해 적혈구 핵의 장축과 단축에서 각각 1.38배, 1.17배로 컸다 (P<0.05). 적혈구 핵의 표면적 그리고 적혈구 핵의 부피에서 미꾸리군과 잡종군은 서로 유사하였으며 이들은 미꾸라지군에 비해 각각 작았다 (P<0.
- 05). 적혈구 핵의 표면적 그리고 적혈구 핵의 부피에서 미꾸리군과 잡종군은 서로 유사하였으며 이들은 미꾸라지군에 비해 각각 작았다 (P<0.05). 잡종 3배체군은 잡종군에 비해 적혈구 핵의 표면적과 부피에서 각각 1.
- 95배로 감소하였다. 표피층 비는 미꾸리군, 잡종군 및 잡종 3배체군이 서로 유사하였으며 미꾸라지군의 표피층 비 18.07%에 비해 컸다 (P<0.05). 시각세포층 비는 잡종 3배 체군이 39.
후속연구
- 본 연구는 이와 같은 연구를 토대로 유도된 암컷 미꾸라지와 수컷 미꾸리간의 잡종군 및 잡종 3배체군 그리고 미꾸라지군 및 미꾸리군을 대상으로 일부 조직에서의 세포 및 핵 크기를 조사한 후 일부 조직에서 어떠한 변화를 나타내는지를 파악하고자 하였다. 그리하여 잡종 3배체화시 잡종에 비해 변화를 보이는 일부 조직을 규명하여, 차후 미꾸리류, 미꾸리류 잡종 및 미꾸리류 잡종 3배체를 위시한 여타 어류 잡종 3배체화시 배수체 수준 확인 방편으로 본 연구 결과의 가능성을 타진하고자 한다.
- 2차 근위뇨세관 핵 수에서 감소를 보였다. 이러한 잡종 3배체의 일부 조직에서의 세포 및 핵 크기 증가, 세포 수 감소 특성은 염색체 분석법, 핵 DNA 함량의 microfluorimetry법, flowcytometry로의 핵 DNA 함량 측정법, 세포 및 핵 크기 측정법, 인의 수 판별법 및 세포 수 측정법과 아울러 미꾸라지와 미꾸리에서의 잡종, 3배체 및 잡종 3배체 판별시 적용 방편으로 가능할 것이며, 여타 어류의 3배체와 잡종 3배체를 대상으로 본 연구에서 수행된 방법과 마찬가지로 3배체와 잡종 3배체에서의 특성 파악시, 파악된 특성 자체는 역시 그 3 배체와 잡종 3배체 판별의 한 방편이 될 수 있으리라 사료된다.
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