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문제 정의
- 그 밖의 생물학적 연구에는 김과 강 (1986), 남 (1991)의 골격에 관한 보고 그리고 이 등(1984), 이 등(1986)의 핵형 연구, 정 등 (1986)의 효소변이에 관한 연구 등이 있다. 본 연구에서는 R. kumgangensis의 개체군 생태 연구의 일환으로 본 종의 성장, 성숙 및 생식생태를 중심으로 조사, 연구하였다.
제안 방법
- 1). 각 하천을 대상으로 R. kumgangensis의 서식 밀도가 비교적 높은 지점을 선택하여 1995년 5월과 6월에 걸쳐, 하천별 환경조사와 함께 족대 (망목, 5 5 mm), 투망 (5 5 mm) 등을 사용하여 어 류를 채집한 후 김 (1988)의 방법으로 동정, 분류하였으며, 출현 어류상과 상대풍부도 등을 조사하였다.
- 본 종의 생태조사는 1995년 1월부터 동년 12월까지, 남한강의 동대천 상류 (St. 1)에서 시행하였으며 , 어류의 채집과 수온 측정은 산란기를 전후한 3~5월에는 월 2~3회 실시하였고, 그 외에는 월 1회 실시하였다. 채집된 어류의 대부분은 현장에서 성감별과 전장 (total length) 측정 후 방류하였으며, 일부는 생태학적 연구를 위하여 10% 포르말린에 고정한 후 실험실에서 분석하였다.
- 연령 산정은 전장빈도 분포법 (total length frequency distribution, Ricker, 1971)을이용하였고, 포란수 조사를 위하여, 산란 성기에 채집한 암컷을 대상으로 난소를 적출하여 난을 계수하였다. 산란생태의 조사는 산란장의 물리적 조건 산란행동의 양상 등과 함께 산란행동 중인 개체군을 trap을 이용하여 채집, 산란 그룹의 전장조성 (연령)과 성비, 생식소 성숙도 등을 조사하였다.
- 암.수 구별은 2년생 이상의 개체들을 대상으로 수컷에서 나타나는 생식돌기를 확인하여 구별하였으며, 전장은 1/20mm vernier calipers를 사용하여 계측하였다 체중, 생식소 무게 등은 0.01g까지 측정하여 생식 소성 숙도 (gonadosomatic index (GSI) = gonad weight/body weight 100)를 분석하였다. 연령 산정은 전장빈도 분포법 (total length frequency distribution, Ricker, 1971)을이용하였고, 포란수 조사를 위하여, 산란 성기에 채집한 암컷을 대상으로 난소를 적출하여 난을 계수하였다.
- 채집한 개체들을 대상으로 암 . 수의 전장별 생식소 성숙도를 조사하였다. 암컷은 1~2년생으로 추측되는 전장 65 mm 이하의 개체군에서는 생식소가 거의 발달하지 않았으며 3년생으로 추측되는 전장 65 mm를 전후하여 생식소 성숙도가 증가하기 시작하였다.
- 1)에서 시행하였으며 , 어류의 채집과 수온 측정은 산란기를 전후한 3~5월에는 월 2~3회 실시하였고, 그 외에는 월 1회 실시하였다. 채집된 어류의 대부분은 현장에서 성감별과 전장 (total length) 측정 후 방류하였으며, 일부는 생태학적 연구를 위하여 10% 포르말린에 고정한 후 실험실에서 분석하였다. 암.
대상 데이터
- 1995년 1월부터 12월까지 남한강과 북한강 상류에서 금강모치 Rhynchocypris kumgangensis의 서식지 환경 특성과 개체군 생태를 조사 연구하였다. 본 종의 서식지는 하천 최상류의 수온이 낮은 청수지역이었으며 어류상은 빈약하였고, Phoxinus phoxinus, Ladislavia tacza nowskii, Orthrias nudus, Iksookimia rotundicaudata 등과 혼서하고 있었다.
- R. kumgangensis의 서식지 환경특성을 조사하기 위하여 남한강의 지류인 강원도 정선군 동면 호촌리의 동대천 상류 (St. 1)와 평창군 미탄면 마하리의 마하천 (St. 2), 북한강의 지류인 인제군 기린면 진동리의 방동천 상류(St. 3)와 홍천군 내면 창촌리의 내 린천 상류 (St. 4) 등을 조사하였다 (Fig. 1). 각 하천을 대상으로 R.
이론/모형
- 성장이 비교적 빠르고, 단기간 내에 산란을 마치는 본종의 특성에 따라 전장빈도분포법 (Ricker, 1971)을 이용하여 주된 산란기인 4월의 전장조성의 유형과 연령을 조사하였다 (Fig. 3). Fig.
- 01g까지 측정하여 생식 소성 숙도 (gonadosomatic index (GSI) = gonad weight/body weight 100)를 분석하였다. 연령 산정은 전장빈도 분포법 (total length frequency distribution, Ricker, 1971)을이용하였고, 포란수 조사를 위하여, 산란 성기에 채집한 암컷을 대상으로 난소를 적출하여 난을 계수하였다. 산란생태의 조사는 산란장의 물리적 조건 산란행동의 양상 등과 함께 산란행동 중인 개체군을 trap을 이용하여 채집, 산란 그룹의 전장조성 (연령)과 성비, 생식소 성숙도 등을 조사하였다.
성능/효과
- 3). Fig. 3의 A와 같이 전장에 따라 약 4 개의 정점이 나타나고 각 정점에 속한 군을 각각의 연령 군으로 추정할 수 있는 바, 전장 약 40 mm 이하 군은 만 1 년생, 40 ~ 65 mm군은 만 2년생, 65~ 80 mm군은 만 3년생 그리고 80 mm 이상 군은 만 4년생 이상으로 추측되었다. 만 1년생 그룹이 만 2년생이나 기타 연령군에 비하여 개체수가 적은 것은 채집도구 망목의 크기로 인해 소형 개체들의 채집이 미비했기 때문으로 보인다 한편 성 구별이 비교적 용이한 전장 40 mm 이상의 개체들을 대상으로 성별에 따른 연령별 전장조성의 차이를 비교해 본 결과 Fig.
- R. kumgangensis의 서식지는 주로 산간 계류의 최상류역에 가까웠으며 하류 쪽으로 내려올수록 서식 밀도가 감소하는 경향을 나타내었다. 서식지 환경은 조사장소 모두 주변 임상이 발달하여 수량이 풍부하였고 수온이 비교적 낮은 특징을 가지고 있었다.
- 2%, 그 외 Orthrias nudus, Iksookimia rotundicaudata 등의 상류성 어 종만이 소수 채집되었다. St. 2의 마하천에서는 모두 5과 9종으로 P. phoxinus가 36.9%, R. kumgangensis가 34.2%로 동대천과 같이 두 종이 거의 유사한 비율로 우점하였고, 그 외의 어류는 O. nudus만이 상대풍부도 10%를 넘어섰고 나머지는 매우 소수의 개체만이 채집되었다. 방동천 상류인 St.
- 5%로 단연 우세종으로 나타났으며 어류상은 3과 4종으로 매우 빈약하였다. St. 4인 내린천 상류에서는 모두 4과 10종으로 조사 지점 중 가장 많은 어종이 채집되었으며, 역시 R. kumgangensis7\ 48.8%로 우점하였고 Ladislavia taczanowskii가 23.6%로 비교적 많은 개체가 혼서하고 있었다 (Table 3). 본 종이 P.
- kumgangensis의 주된 동서어류와 상대풍부도 등을 조사하기 위하여 각 지점별로 조사한 결과는 다음과 같다. 동대천 상류 (St. 1)의 어류상은 3과 5종으로 매우 단순하였으며, Phoxinus phoxinus 46.7%, R. kumgangensis가 43.9%로 두 종이 전체 90.6%를 차지하였고, Cottus poecilopus가 5.2%, 그 외 Orthrias nudus, Iksookimia rotundicaudata 등의 상류성 어 종만이 소수 채집되었다. St.
- 44로 암컷의 성비가 매우 높게 나타나 주목되었다. 또한 성비를 전장별로 비교해보면 40~65mm군 (만 2년생)은 1 : 0.84, 65~80mm군(만 3년생)은 1:0.86 그리고 80mm 이상 군 (만 4년생 이상) 은 1:0.27 로 80 mm 이상에서는 암컷의 성비가 월등히 높게 나타나는 특징을 보여주었다 (Fig. 6).
- 수의 체형과 체색의 차이가 현저하지 않아 외형상 성 구별이 곤란하지만, 수컷의 성장에 따라 생식 돌기가 외부로 돌출하여 구별이 용이해진다. 만 2년생 이상의 개체들을 대상으로 월별 총 2, 157개체를 조사한 결과 암컷이 1, 232개체, 수컷이 925개체로 구별되었으며, 성비는 1:0.75로 암컷이 우세하게 나타났다 (Table 5). 그러나 동절기의 성비 1 : 0.
- 암컷은 1~2년생으로 추측되는 전장 65 mm 이하의 개체군에서는 생식소가 거의 발달하지 않았으며 3년생으로 추측되는 전장 65 mm를 전후하여 생식소 성숙도가 증가하기 시작하였다. 반면 수컷은 2년생으로 추정되는 전장 40~65 mm의 개체군 중 45~55 mm 경부터 생식소 성숙도가 증가하기 시작하였으며, 성적으로 성숙한 개체들은 산란행동에 참여하는 것으로 나타났다. 그러나 동일 전장 그룹의 약 반 수 가량은 정소의 발달이 미약하거나 산란행동에 주로 참여하기 시작하는 개체들의 생식소 성숙도에는 미치지 못하였다 (Fig.
- nudus만이 상대풍부도 10%를 넘어섰고 나머지는 매우 소수의 개체만이 채집되었다. 방동천 상류인 St. 3에서는 R. kumgangensis가 83.5%로 단연 우세종으로 나타났으며 어류상은 3과 4종으로 매우 빈약하였다. St.
- 본 종의 생식소 성숙과 전장 및 연령과의 관계를 보면, 생식소가 성숙하기 시작하는 전장범위 (Fig. 5)와 생식행동에 참여하는 개체의 전장범위 (Fig. 8)가 거의 동일하게 나타나는데, 이것으로 보아 암컷은 전장이 65 mm 이상에 달하는 만 3년생부터 성적으로 성숙하여 생식이 가능한 것으로 보이고, 수컷의 경우 만 2년생의 전장 범위가 40~65mm이지만 (Fig. 3) 생식소는 전장 45~ 55 mm부터 발달하기 시작하는 것으로 보아 만 2년생 중 성장과 영양상태가 비교적 양호한 개체들만이 성적으로 성숙하여 생식활동이 가능한 것으로 추측되고, 성숙이 느린 개체들은 후기 산란 (Mills, 1987, 1988) 에참여하거나 또는 만 3년이 되는 다음 해에 성숙하는 것으로 사료된다.
- 본 종의 생식소 성숙도는 3월부터 현저히 발달하기 시작하여 암컷은 4월에 14.11%로 정점을 이룬 후 5월에 10.51%로 하강하였으며, 수컷 역시 4월에 1.17%, 5월에 5.07%를 나타내었다. 암 .
- 개체군 생태를 조사 연구하였다. 본 종의 서식지는 하천 최상류의 수온이 낮은 청수지역이었으며 어류상은 빈약하였고, Phoxinus phoxinus, Ladislavia tacza nowskii, Orthrias nudus, Iksookimia rotundicaudata 등과 혼서하고 있었다. 전장 약 40 mm 이하 군은 만 1년생 , 40 ~ 65 mm군은 만 2년생 , 65 ~ 80 mm군은 만 3년생 그리고 80 mm 이상 군은 만 4년생 이 상으로 조사되 었으며, 성별에 따른 연령별 전장조성의 차이는 거의 없이 유사하였다.
- 6%로 비교적 많은 개체가 혼서하고 있었다 (Table 3). 본 종이 P. phoxinus와 혼서하는 하천의 경우, 두 종이 유사한 비율로 동일 장소에서 함께 채집되 었으며 , 그 밖의 하천에서는 R. kumgangensis가 단연 우세하게 나타났으나 L. taczanowskii, O. nudus, C. poecilopus 등의 동서 비 율도 비교적 높게 나타났다. R.
- 5). 본종의 혼인색은 암, 수컷 모두 아가미뚜껑의 위쪽 후단에서 꼬리지느러미 기점까지, 그리고 가슴지느러미 기점에서 뒷지느러미 부근까지 이어지는 2줄의 황색 세로 줄이 비 산란기 때 보다 선명해지고 황갈색에 가깝게 진해지는 변화를 보인다. 수컷의 혼인색이 약간 진한 경향을 보이지만 성을 용이하게 구별할 정도로 현저한 차이는 나타나지 않는다.
- 수컷의 주된 산란 연령 군은 만 3년생이었으며 만 2년생도 많은 개체가 참여하였으나 만 4년생 이상은 매우 소수인 것으로 나타났다. 산란 집단의 성비는 암컷과 수컷의 비가 1 : 6.90 (41 : 283마리)으로 수컷 이 매우 우세 하였다 (Fig. 8). 한편 산란에 참여한 암컷의 평균 생식소 성숙도는 16.
- 산란 시기는 4월초부터 5월중순 경 (수온 11~14℃)이었으며 산란 성기는 4월이었다. 생식 활동의 시작 연령은 암컷은 만 3년생부터, 수컷은 만 2년생 중 전장 45~55 mm 이상의 개체들만이 성적으로 성숙하였으며 평균 포란수는 1, 616개였다. 성비는 1:0.
- 생식 활동의 시작 연령은 암컷은 만 3년생부터, 수컷은 만 2년생 중 전장 45~55 mm 이상의 개체들만이 성적으로 성숙하였으며 평균 포란수는 1, 616개였다. 성비는 1:0.75로 암컷이 우세하게 나타났으며 80 mm 이상 군에서는 암컷의 성비가 더욱 높게 나타났다. 산란장은 직경 2~6 cm의 깨끗한 자갈이 깔려있는 평균 유속 44 (20~80) cm/sec, 수심 35(5~70)cm의 여울에 형성되었으며 집단으로 산란 행동을 하였고 하상으로부터 약 5~ 15cm 깊이의 하천 바닥에 산란을 하였다.
- 2). 수소이온농도(pH)는 연중 7.6~8.4로 비교적 높아 석회암 지대의 특징을 잘 반영하고 있었으며, 용존산소량 (DO)은 9.2~ 14.0 mg/l 범위로 연중 과포화 상태였다. 생물화학적산소요구량 (BOD)은 연중 0.
- 암 . 수의 생식소 성숙도를 산란 개체군의 생식소 성숙도(Fig. 5)와 비교해 볼 때 산란 시기는 암컷의 생식소 성숙도가 10% 이상, 수컷은 5% 이상에 달하는 4월초부터 5월 중순까지로 보이며 (수온 11~14℃) 산란 성기는 4월 (11~12℃)로 추측되었다.
- 반면 수컷은 만 2년생 이상으로 추측되는 개체들이 산란에 참여하였으며, 만 2년생 중에는 전장 약 50mm 이상의 개체들만이 산란에 참여하였다. 수컷의 주된 산란 연령 군은 만 3년생이었으며 만 2년생도 많은 개체가 참여하였으나 만 4년생 이상은 매우 소수인 것으로 나타났다. 산란 집단의 성비는 암컷과 수컷의 비가 1 : 6.
- 수의 전장별 생식소 성숙도를 조사하였다. 암컷은 1~2년생으로 추측되는 전장 65 mm 이하의 개체군에서는 생식소가 거의 발달하지 않았으며 3년생으로 추측되는 전장 65 mm를 전후하여 생식소 성숙도가 증가하기 시작하였다. 반면 수컷은 2년생으로 추정되는 전장 40~65 mm의 개체군 중 45~55 mm 경부터 생식소 성숙도가 증가하기 시작하였으며, 성적으로 성숙한 개체들은 산란행동에 참여하는 것으로 나타났다.
- 본 종의 서식지는 하천 최상류의 수온이 낮은 청수지역이었으며 어류상은 빈약하였고, Phoxinus phoxinus, Ladislavia tacza nowskii, Orthrias nudus, Iksookimia rotundicaudata 등과 혼서하고 있었다. 전장 약 40 mm 이하 군은 만 1년생 , 40 ~ 65 mm군은 만 2년생 , 65 ~ 80 mm군은 만 3년생 그리고 80 mm 이상 군은 만 4년생 이 상으로 조사되 었으며, 성별에 따른 연령별 전장조성의 차이는 거의 없이 유사하였다. 산란 시기는 4월초부터 5월중순 경 (수온 11~14℃)이었으며 산란 성기는 4월이었다.
- 5). 조사된 개체들 중 생식소 성숙도 값이 가장 높은 암컷은 30.49%였으며, 수컷은 11.50%였다. 포란수 조사를 위하여 산란성기로 추측되는 4월에 전장 73.
- 50%였다. 포란수 조사를 위하여 산란성기로 추측되는 4월에 전장 73.10~ 104.70 mm사이의 3~5년생 암컷 10개체를 임의로 선정하여 난소내의 알을 계수한 결과, 최저 포란 수는 852개, 최대 포란수는 2, 435개로 나타났으며, 평균 포란 수는 1, 616개였다 (Table 4). 3년생의 암컷은 4~5년생에 비하여 비교적 적은 수의 난을 가지고 있었으나 4~5년생의 경우는 연령에 큰 관계없이 유사한 포란 수를 나타내었다.
- 서식지 환경은 조사장소 모두 주변 임상이 발달하여 수량이 풍부하였고 수온이 비교적 낮은 특징을 가지고 있었다. 하천별 어종의 구성비를 보면 모든 지점에서 R. kumgangensis가 단연 우세하게 나타났으며 어류상은 빈약하여 4~10여종의상류성 어류가 소수 채집될 뿐이 었다. 그러나 P.
- 8). 한편 산란에 참여한 암컷의 평균 생식소 성숙도는 16.78 (3.19~ 30.49)%였으며, 수컷의 평균 생식소 성숙도는 7.29 (3.66 ~ 11.50)%였고, 산란행동 중인 수컷의 대부분 (95%) 이 5% 이상의 생식소 성 숙도를 나타내 었다 (Fig. 5). 본종의 혼인색은 암, 수컷 모두 아가미뚜껑의 위쪽 후단에서 꼬리지느러미 기점까지, 그리고 가슴지느러미 기점에서 뒷지느러미 부근까지 이어지는 2줄의 황색 세로 줄이 비 산란기 때 보다 선명해지고 황갈색에 가깝게 진해지는 변화를 보인다.
- 산란행 동은 주로 오전 중에 시작되어 오후까지 지속되는 경우가 많았으며, 한 마리의 암컷을 여러 마리의 수컷이 따라다니며 자갈 틈을 비집고 들어가는 행동을 반복하였다. 한편 산란행동 중인 개체군을 채집하여 산란에 참여한 암, 수의 전장분포와 성비를 조사한 결과, 암컷은 만 3년생 이상으로 추측되는 전장 65 mm 이상의 개체들이 산란에 참여하였으며, 주된 산란 연령 군은 4년생과 3년생이었다. 반면 수컷은 만 2년생 이상으로 추측되는 개체들이 산란에 참여하였으며, 만 2년생 중에는 전장 약 50mm 이상의 개체들만이 산란에 참여하였다.
후속연구
- phoxinus가 거의 유사한 비율로 동일 장소에 혼서하고 있었으며, 산란 시에는 산란장소를 공유하고 두 종이 함께 산란행동을 하는 현상이 관찰되기도 하였다. 생태적 지위 (ecological niche)가 유사한 종들이 동일장소를 공유하며 혼서하는 현상은 생태계에서는 찾아보기 힘든 ■바 (MacArther, 1968; Horn and MacArther, 1972; Keast and Fox, 1992) 강원도 인제군 기린면 방동천 수계의 경우 동일 속의 R. kumgangensis와 R. oxycephalus가서로 다른 지류를 점유하며 분리 서식하고 있고, 강원도 고성 군 현내 면 남강상류 (고진동계 곡) 의 경우 상류쪽에 R. semotiluse가 서식하고 그 아래쪽에 R. kumgangensis 가 서식하는 등 유사종이 동일 하천에 함께 서식할 경우 서식지가 뚜렷이 구분되어 있는 것을 목격할 수 있는데, 분류학적 및 생태학적으로 유사하게 생각되는 R. kumgangensis와 P. phoxinus 두 종간의 동일 서식처 에대한 미세 서식지 구분이나 먹이자원의 분배, 그리고 산란생태 등 종간 관계에 대한 추후 연구가 필요할 것으로 본다
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