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문제 정의
- 본 연구에서는 極陽樹인 이태리포플러(R?澎〃ws euramericana Guinier)와 이 태리포플러보다 내 음성 수준이 높은 수종으로 알려져 있는 졸참나무 (.Quercus serrata Thunb.)와 음나무(Kalopanax 成刼sNak.)를 强光과 弱光에서 생장시킨 후, 이들 수종의 광합성 관련 생리 특성을 조사하여, 낮은 광도에 대한 광합성반응의 적응 기작과 수종 간의 차이를 해명하고자 하였다.
- 그리고 수종에 따라서는 광-광합성 곡선에서 산출하는 純量子收率이 저하되기도 하는데, 이 純튶子收率은 광 에너지를 화학에너지로 변환시키는 광화학계I의 활성을 반영하고 있는 것으로 (Evans, 1987; Wilmott and Moore, 1973), 낮은 광도에 대한 적응력이 높은 식물은 微微한 저하를 보이거나 상승한다(Wilmott and Moore, 1973). 이러한 특징을 토대로 하여 본 연구의 결과를 생육 광도 저하에 대한 반응율(=약광조건/강광조건 X 100)로 산출하여 살펴보고자 한다(Table 5).
제안 방법
- 이들 3 공시 수종을 冬芽가 開芽하기 전에 광도(Photosynthetic Photon Flux Density; PPFD) 가 920 n mol m-2 广과 80 n mol m-2 L 로 조정된 生長箱(E15, Conviron) 2대에 각각 5개체씩 육성하였다(Figure 1). PPFD 920“mol m2 广의 광도 조건을 강광 시험구, PPFD 80"mol m" s"1 을 약광 시험 구로 정의하였다. 육성기간중의 일장은 14시간, 주간 온도는 22°C, 야간는 18t, 상대습도는 RH 90%이며, 시험재료가 건조와 병충해를 받지 않도록 관수와 生長箱 내부의 소독을 빈번히 수행하였다.
- 측정시간의 변화에 따른 오차를 줄이기 위하여 서울대학교 농업과학공동기기센터가 보유하고 있는 4대의 광합성측정기를 동시에 사용하였다. 이들 광합성 측정기는 사용 전에 sodalime / 500"mol CQmoF의 표준가스와, CaSO4 / 노점발생기 (Li -610, Li Cor)로 적외선 가스분석장치(IRGA)의 Zero / SPAN calibration을 수행하였다.
- 葉肉內 CO2농도변화에 대한 광합성반응 측정은 광도 PPFD 1000“mol m-2 에서 수행하였으며, leaf chamber에 유입되는 공기의 유량과 온도는 광도 변화에 대한 광합성반응 측정과 동일한 조건이다. Leaf chamber에 공급되는 공기의 CO2농도를 0, 100 , 200 , 300 , 400 , 600, 1000“mol CO2 mo「'의 7수준으로 조절로 하면서 광합성을 측정함으로서 葉肉內部의 CO2농도를 변화시켰다. 葉肉內部의 Ct》 농도는 Farquhar and Sharkey(1982)의 식을 적용하여 산출하였다.
- Figure 1. Spectral photon flux density of the growth chamber (E15, Conviron) was used in this study. The density was measured by a Spectro-radiometer (Li-1800, Li Cor) at 30cm height.
- 光受容 色素의 작용스펙트럼을 반영하고 있는 잎의 분광 특성을 조사하기 위하여 반사율(reflectance) 과 투과율(transmittance)을 측정하고(Figure 2), 이를 사용하여 흡수율(absorptance)을 산출하였다 (Table 2).
- 육성기간중의 일장은 14시간, 주간 온도는 22°C, 야간는 18t, 상대습도는 RH 90%이며, 시험재료가 건조와 병충해를 받지 않도록 관수와 生長箱 내부의 소독을 빈번히 수행하였다. 生툐箱에서 3개월간 육성한 묘목의 동일한 시기에 전개한 成熟葉을 분광 특성, 광합성, 엽록소 함량 조사에 공시하였다. 공시재료는 측정을 하는 동안 수분 부족에 의한 영향이 없도록 하루 전에 물을 충분히 공급하고 오전 8 : 00- 10 : 00 측정을 수행하였다.
- 生툐箱에서 3개월간 육성한 묘목의 동일한 시기에 전개한 成熟葉을 분광 특성, 광합성, 엽록소 함량 조사에 공시하였다. 공시재료는 측정을 하는 동안 수분 부족에 의한 영향이 없도록 하루 전에 물을 충분히 공급하고 오전 8 : 00- 10 : 00 측정을 수행하였다.
- 광-광합성 곡선을 토대로 하여 광보상점, 광포화점, 암호흡, 광합성 능력, 純量子收率을 산출하였다(Table 3.). 이태리포플러는 광보상점 , 광포화점 , 광도가 0“mol m-2 广일 때의 CO2교환속도인암호흡, 광합성능력이 다른 두 수종에 비하여 높은 값을 나타냈다.
- 광도 및 葉肉內 CO2농도변화에 따른 광합성반응(light response curve, Ar Ci curve)을 조사중卜 기 위하여, 휴대용 광합성 측정기(Li-6400, Li Cor)를 사용하였다. 측정 잎에 照射되는 빛의 광도와 leaf chamber에 유입되는 공기의 CO? 농도를임의로 조절하기 위하여 광합성측정기에 LED light source(6400-02, Li Cor)와 CO2 injector system(6400-01, Li Cor)을 부착하여 사용하였다.
- 직선회귀선의 x 절편(乙= -a / 6)을 광보상점으로, 직선회귀의 연장선과 광도에 따른 광합성 속도의 증가가 매우 완만하게 나타나는 PPFD 1000“mol m-2 s-1 이상에서의 광합성 속도(A掃가 서로 만나는 접점 Lsat = (Asat - a) / 3을 산출하여, 그 값을 광포화점 (Lw)으로 하였다. 광합성 능력은 광포화점보다 높은 광도에서의 광합성 속도를 평균하여 그 값으로 하였다.
- 광합성측정기의 leaf chamber에 공급되는 CO2 농도를 다르게 하여 측정한 광합성속도의 결과를 사용하여 葉肉內 CO2농도(Cz)와 광합성 (A)의 관계를 나타내는 A-Ci curve를 작성하고, 이 결과에서 탄소고정효율(carboxylation efficiency), CO2 보상점, 광호흡속도, 최대 광합성속도를 산출하였다. 탄소고정효율은 Cz에 따른 광합성의 증가가 직 선적으로 이루어지는 Ci 150 fi mol CO2 mo「'이하에서의 회귀직선 y = a + for의 기울기 &이다.
- 본 연구에서는 leaf chamber에 도입되는 공기의 CO2농도를 조절하여 측정한 광합성과 Farquhar and Shmkey(1982)의 식을 적용하여 산출한 葉肉內 CO2농도를 사용하여 A-Ci curve를 작성하였다(Figure 4). 그리고 이 A-Ci curve를 토대로 CO2보상점, 광호흡 속도, 최대 광합성 속도, 탄소고정효율를 산출하였다(Table 4).
- CO? 농도를임의로 조절하기 위하여 광합성측정기에 LED light source(6400-02, Li Cor)와 CO2 injector system(6400-01, Li Cor)을 부착하여 사용하였다. 측정시간의 변화에 따른 오차를 줄이기 위하여 서울대학교 농업과학공동기기센터가 보유하고 있는 4대의 광합성측정기를 동시에 사용하였다.
- 생육 광도 저하가 잎의 수광 표면적과 엽록소 함량에 미치는 영향을 조사하기 위하여 강광과 약광 시험구의 엽면적과 단위 엽면적당 엽록소 함량 (a, b, a+b) 과 엽록소를 조사였다(Table 1).
- 또한 음나무는 광-광합성곡선의 높은 광도영역에서의 광합성도 다른 두 수종의 저하율에 비하여 낮게 나타나는 현상을 보여 , 광합성의 암반응에 해당하는 탄소고 정계의 적응반응도 시사된다. 이를 보다 명확하게 구명하기 위해서, Farquhar 등(1980)에 의하여 이론적으로 모델화되고, Sharkey (1985)에 의하여 일부 수정되어, 최근에는 광합성 해석에 일반적으로 사용되고 있는, A-CY curve를 토대로 하여 세 수종의 낮은 광도에 대한 탄소고정계의 적응반응을 살펴보고자 한다. 이 이론에 의하면 A-Ci curve에서 葉肉內 CO2농도가 낮은 영역에서의 광합성은 葉肉內의 CO2 擴散 傳導度와 rubisco효소의 CO2 고정 능력에 의하여 결정되며, 이 영역의 직선 회귀의 기울기를 탄소 고정효율이라 한다.
- 잎의 분광 특성은 김판기 등(1999b)과 동일한 방법으로 spectro-radiometer(Li-1800, Li Cor) 와 積分球(external integrating sphere; 1800-12S, Li Cor)를 quartz fiber optic probe(1800-10, Li Cor)로 연결하여, 잎의 반사광(reflectance), 투과 광(transmittance)을 파장별로 측정하고 반사율과 투과율을 이용하여 흡수율(absorptance)을 산출하였다(흡수율 = 100-반사율-투과율). 측정 파장역은 390-780nm이며, 파장간격은 Inm이다.
- 純量子收率은 약광 조건에서 광합성 능력의 지표가 되고 광 에너지를 화학에너지로 변환시키는 광화학계(photos关tem) 의 활성을 나타낸다(Evans, 1987; Wilmott and Moore, 1973). 직선회귀선의 x 절편(乙= -a / 6)을 광보상점으로, 직선회귀의 연장선과 광도에 따른 광합성 속도의 증가가 매우 완만하게 나타나는 PPFD 1000“mol m-2 s-1 이상에서의 광합성 속도(A掃가 서로 만나는 접점 Lsat = (Asat - a) / 3을 산출하여, 그 값을 광포화점 (Lw)으로 하였다. 광합성 능력은 광포화점보다 높은 광도에서의 광합성 속도를 평균하여 그 값으로 하였다.
- 채취한 시료를 엽면적겨KLi-3100-C, Li Cor) 로 측정한 다음, 중앙 葉脈을 중심으로 선단부의 좌우에서 1cm2 葉片을 채취하였다. 채취한 절편의 색소를 DMSO (dimethyl sulfoxide)로 추출하였다(김판기 등, 1999b; Hiscox and Israelstam, 1979). 추출한 용액의 홉 광도를 UV/VIS spectro photometer (Unicon 933/942, KotronX 측정하여 Amon(1949)의 방법 에 따라서 葉面積(흠 m")당 엽록소 a, b、a+b 함량과 엽록소 a]b를 산출하였다.
- 측정 잎에 照射되는 광도를 서로 달리하면서 측정한 광합성속도를 사용하여 광-광합성 곡선을 작성하였다(Figure 3). 광-광합성 곡선의 낮은 광도 영역에서는 광도에 비례하여 광합성속도도 상승하였는더), 이 영역에서는 3 수종 모두 약광 시험구가강광 시험구에 비하여 높은 광합성을 나타냈다.
대상 데이터
- 供試樹■種은 이태리포플러, 졸참나무, 음나무의 3수종으로, 임업연구원에서 제공받았다. 졸참나무와 음나무는 시험을 수행하기 1년 전에 퍼얼라이트와 피트모스를 1 : 1 (v/v)로 담은 화분(상부직경 20cm)에 이식한 1-1 묘목이다.
- 졸참나무와 음나무는 시험을 수행하기 1년 전에 퍼얼라이트와 피트모스를 1 : 1 (v/v)로 담은 화분(상부직경 20cm)에 이식한 1-1 묘목이다. 이태리포플러는 15cm의 삽수를 조제하여 다른 수종과 동일한 培地에 당년도 삽목한 묘목을 실험재료로 사용하였다. 이들 3 공시 수종을 冬芽가 開芽하기 전에 광도(Photosynthetic Photon Flux Density; PPFD) 가 920 n mol m-2 广과 80 n mol m-2 L 로 조정된 生長箱(E15, Conviron) 2대에 각각 5개체씩 육성하였다(Figure 1).
- 여 , 모든 개체에 서동 일한 시기에 전개한 成熟葉 2매씩을 채취하였다. 채취한 시료를 엽면적겨KLi-3100-C, Li Cor) 로 측정한 다음, 중앙 葉脈을 중심으로 선단부의 좌우에서 1cm2 葉片을 채취하였다. 채취한 절편의 색소를 DMSO (dimethyl sulfoxide)로 추출하였다(김판기 등, 1999b; Hiscox and Israelstam, 1979).
- = 100-반사율-투과율). 측정 파장역은 390-780nm이며, 파장간격은 Inm이다.
- 측정 잎에 照射되는 빛의 광도와 leaf chamber에 유입되는 공기의 CO? 농도를임의로 조절하기 위하여 광합성측정기에 LED light source(6400-02, Li Cor)와 CO2 injector system(6400-01, Li Cor)을 부착하여 사용하였다. 측정시간의 변화에 따른 오차를 줄이기 위하여 서울대학교 농업과학공동기기센터가 보유하고 있는 4대의 광합성측정기를 동시에 사용하였다. 이들 광합성 측정기는 사용 전에 sodalime / 500"mol CQmoF의 표준가스와, CaSO4 / 노점발생기 (Li -610, Li Cor)로 적외선 가스분석장치(IRGA)의 Zero / SPAN calibration을 수행하였다.
이론/모형
- 채취한 절편의 색소를 DMSO (dimethyl sulfoxide)로 추출하였다(김판기 등, 1999b; Hiscox and Israelstam, 1979). 추출한 용액의 홉 광도를 UV/VIS spectro photometer (Unicon 933/942, KotronX 측정하여 Amon(1949)의 방법 에 따라서 葉面積(흠 m")당 엽록소 a, b、a+b 함량과 엽록소 a]b를 산출하였다.
- Leaf chamber에 공급되는 공기의 CO2농도를 0, 100 , 200 , 300 , 400 , 600, 1000“mol CO2 mo「'의 7수준으로 조절로 하면서 광합성을 측정함으로서 葉肉內部의 CO2농도를 변화시켰다. 葉肉內部의 Ct》 농도는 Farquhar and Sharkey(1982)의 식을 적용하여 산출하였다.
- 광도별에 광합성 속도를 측정하여 김판기와 이은주(2001)가 제시한 방법으로 광-광합선곡선(light response curve)을 작성하고, 이 곡선에서 純量子 收率(apparent quantum yield), 암 호흡 속도, 광보상점, 광포화점, 광합성능력 (photosynthetic capacity)을 산출하였다. 純量子收率은 Kok효과 (Kok, 1948; Sharp 등, 1984)의 영향이 작은 PPFD 0 - 100“mol m-2 s'1영역에서 광과 광합성의 직선회귀선 y = a + 의 기울기 河다 (Evan and Thomas, 2000; Fernando 등, 1997; Martin 등, 1997; Ro 등, 2001).
- 1980). 본 연구에서는 leaf chamber에 도입되는 공기의 CO2농도를 조절하여 측정한 광합성과 Farquhar and Shmkey(1982)의 식을 적용하여 산출한 葉肉內 CO2농도를 사용하여 A-Ci curve를 작성하였다(Figure 4). 그리고 이 A-Ci curve를 토대로 CO2보상점, 광호흡 속도, 최대 광합성 속도, 탄소고정효율를 산출하였다(Table 4).
성능/효과
- 순으로 나타났다. 가장 높은 탄소 고정효율을 나타낸 이태리포플러는 약광조건에서 생장한 개체의 탄소고정효율이 강광조건의 41.9%, 졸참나무는 70.8%, 음나무는 80.8%로 저하되어, 탄소 고정효율이 높은 수종일수록 생육 광도 저하에 의한탄소고정율의 저하가 현저하게 이루어짐을 알 수 있었다.
- 강광 시험 구의 단위 엽면적당 엽록소a 함량은이태리포플러>졸참나무>음나무의 순이었으나, 이태리포플러와 졸참나무의 함량 차이는 매우 작았다. 엽록소i에서는 음나무가 엽록소a와 마찬가지로 다른 두 수종에 비하여 낮은 함량을 나타냈으나, 졸참나무는 엽록소 罔 함량이 이태리포플러보다 높은 값을 나타냈다.
- 강광 시험 구의 엽면적은 음나무>이태리포플러 > 졸참나무의 順으로 넓었으나, 약광 시험 구에서는 음나무 > 졸참나무>이태리포플러의 순으로 나타나, 졸참나무가 이태리포플러보다 넓은 엽면적을 나타냈다. 이태리포플러는 약광 시험구의 엽면적이 강광시험구의 41.
- 광도 PPFD 1000"mol m'2 에서의 광호 홉 속도는 이태리포플러> 졸참나무무의 순으로 높았으며, 시험구에 따라서는 약광 시험구가 강광 시험 구보다 낮은 광호흡 속도를 나타내 생육 광도 저하에 의하여 광호흡이 감소하였음을 알 수 있었다. 생육 광도 저하에 의한 광호홉이 감소를 수종별로 살펴보면, 이태리포플러는 약광 시험구의 광호흡 속도가 강광 시험 구의 42.
- 광-광합성 곡선의 낮은 광도 영역에서는 광도에 비례하여 광합성속도도 상승하였는더), 이 영역에서는 3 수종 모두 약광 시험구가강광 시험구에 비하여 높은 광합성을 나타냈다. 그러나 광도가 상승함에 따라서 강광 시험구의 광합성 속도 상승속도가 높아져 약광 시험구보다 높은 광합성속도를 나타냈다. 여기서 높은 광합성 속도를 나타내던 약광 시험구가 강광 시험구의 광합성 속도보다 낮아지는 접점을 살펴보면, 이태리포플러는 PPFD 94"mol m" s-1, 음나무는 PPFD 196 n mol m'2 s'1, 졸참나무는 102 n mol m'2 s-1 로 나타나, 음나무가 생육 광도 저하로 인한 약광조건에서의 광합성 상승이 다른 두 수종에 비하여 높은 광도영역까지 지속되고 있음을 알 수 있다.
- 그리고 광합성 유효 파장영 역 인 400-700nm의 평균적인 빛 흡수율에서도약광 시 험구가 강광 시험 구보다 잎의 빛 흡수율이 약간 저하되어 있을 뿐, 兩 試驗區間의 큰 차이는 없었다. 그러나 음나무와 졸참나무는 400-700nm 의 파장영역 중에서 보라색광 파장영역 (400- 430nm)에서만 약광 시험구가 강광 시험구보다 낮은 흡수율을 나타내고, 그 이상의 長波長領域(430 -700nm)에서는 약광 시험구가 강광 시험구에 비하여 현저하게 높은 흡수율을 나타냈다. 특히 음나무는 녹색광 파장영역에서 약광 시험구가 강광시험구보다 8.
- 한편 잎의 빛 투과율은 반사율과 마찬가지로 50成650nm에서는 兩 試驗區間의 차이가 크게 나타났는데, 이태리포플러는 약광 시험 구에서 생장한 개체가 강광 시험 구에 비하여 높은 투과율을 나타냈다. 그러나 음나무와 졸참나무는 이태리포플러와는 相反되게 약광 시험구가 강광 시험 구보다 낮은 투과율을 나타내, 생육 광도 저하에 의하여 이태리포플러는 빛의 투과율이 증가하고 음나무와 졸참나무는 감소함을 알 수 있었다.
- 특히 음나무와 졸참나무는 이태리포플러에 비하여 생육 광도 저 궁}에 의한 반사율의 감소가 크게 나타났다. 그리고 광합성 유효 파장 영역 중에서도 500-650nm 파장 영역에서 兩 試驗區間의 차이가 크게 나타나, 이 파장영역에서 광도 저하에 의한 반사율의 감소가 나타남 올 알 수 있었다. 한편 잎의 빛 투과율은 반사율과 마찬가지로 50成650nm에서는 兩 試驗區間의 차이가 크게 나타났는데, 이태리포플러는 약광 시험 구에서 생장한 개체가 강광 시험 구에 비하여 높은 투과율을 나타냈다.
- 큰 차이가 없었다. 그리고 광합성 유효 파장영 역 인 400-700nm의 평균적인 빛 흡수율에서도약광 시 험구가 강광 시험 구보다 잎의 빛 흡수율이 약간 저하되어 있을 뿐, 兩 試驗區間의 큰 차이는 없었다. 그러나 음나무와 졸참나무는 400-700nm 의 파장영역 중에서 보라색광 파장영역 (400- 430nm)에서만 약광 시험구가 강광 시험구보다 낮은 흡수율을 나타내고, 그 이상의 長波長領域(430 -700nm)에서는 약광 시험구가 강광 시험구에 비하여 현저하게 높은 흡수율을 나타냈다.
- 약광 시험 구에서는 엽록소a, b, a+b 모두 졸참나무가 가장 높은 값을 나타내 고음 나무가 가장 낮은 값을 나타냈다. 그리고 약광시험구와 강광 시험 구를 서로 비교하면, 이태리포플러의 경우는 약광 시험 구의 엽록소(a, b, «+6) 함량이 낮아져, 생육 광도 저하에 의하여 엽록소 함량이 감소함을 알 수 있었다. 특히 엽록소 a는 엽록소 Z 서 I 비하여 높은 감소를 나타내, 엽록소를 저하시키는 요인이 되었다.
- 생육 광도 저하에 의한 광보상점, 광포화점, 암 호흡, 광합성능력의 저하는 음나무와 졸참나무에서도 나타났으나, 음나무는 졸참나무나 이태리포플러에 비하여 암호 홉과 광합성 능력의 저하가 비교적 작은 경향을 나타냈다. 그리고 음나무의 純量 子收率은 다른 두 수종과는 달리 약광 시험구가강광 시험구에 비하여 높은 값을 나타내, 생육 광도 저하에 의하여 음나무의 純量子收率이 증대됨을 알 수 있었다.
- 이것은 음나무의 엽록소의 증가량이 현저하게 높다는 점과 일치하는 결과이다. 또한 광-광합성 곡선에서 산출한 純量子收率이 증가된 점으로 보아 광화학계의 활성도 상승되어있음을 알 수 있다. 이러한 결과는 음나무가 낮은 생육 광도 조건에 대한 受光量과 빛의 흡수.
- 특히 엽록소 a는 엽록소 Z 서 I 비하여 높은 감소를 나타내, 엽록소를 저하시키는 요인이 되었다. 반면, 음나무와 졸참나무는 약광 시험구가 강광 시험 구에 비하여 높은 엽록소(a, b, a+6) 함량을 나타내, 생육 광도 저하에 의하여 엽록소 함량이 증가하였음을 알 수 있었다. 그리고 엽록소免는 엽록소a 보다 높은 증가율 나타냄으로서 엽록소a/曜 저하시켰다.
- 반면, 이태리포플러보다 내 음성 수준이 높은 음나무는 葉面積과 엽록소 함량의 증가로 受 光量과 빛 흡수율을 증대시키는 반응을 나타내고, 엽록소의 현저한 증가를 통한 集光效率과 높아져 있음을 알 수 있었다. 그리고 광합성 유효 파장 영역의 빛 흡수율이 전체적으로 상승되었으며, 生葉의 빛 흡수율에 대한 기여도가 높고(Inada, 1980), 임관 상부의 엽층에 의한 흡수율이 낮은(佐々木, 1979; Holmes and Smith, 1975) 파장영역인 500- 650nm 흡수율이 현저하게 상승하는 반응을 나타냈다.
- 이것은 호흡에 의하여 발생한 에너지를 생명유지와 물질의 합성활동에 효율적으로 사용하고 있음을 의미한다. 반면, 졸참나무는암호흡 및 광호흡의 감소율이 가장 높은 이태리포플러보다 호흡감소에 대한 광합성능력의 저하가 크게 나타나, 호흡 에너지의 효율성이 낮아졌음을 나타냈다. 그러나 耐陰性 수종 중에는 낮은 호흡으로 생장속도를 저하시켜 물질의 손실을 최대한억제함으로서 낮은 광도 조건에서 장기간 생존을 유지하는 적응반응을 나타내는 경우가 있다(Hut- chinson, 1967).
- 본 연구에서는 3 수종 모두 광도저하에 의하여 호흡이 감소하는 반응을 나타내고 있으나, 음나무는 다른 두 수종에 비하여 암 호흡 및 광호홉의 감소가 적고, 호흡감소에 대한 광합성 능력(광-광합성곡선의 광포화점보다 높은 광도에서의 광합성 속도)의 저하도 적다. 이것은 호흡에 의하여 발생한 에너지를 생명유지와 물질의 합성활동에 효율적으로 사용하고 있음을 의미한다.
- 대기의 CO2농도보다 높아지면 광화학계 II의 電子傳達 活 性에 의하여 결정되며, 葉肉內 CO2농도가 더 높아지면 광합성산물 생산에 따른 무기인산의 재생속도에 의하여 광합성이 결정된다. 본 연구에서는 A-Cis\ 초기단계의 기울기인 탄소고정효율이 세 수종 모두 낮아지는 반응을 나타내 rubisco의 함량이 감소하였음을 확인할 수 있었는데, 음나무와 졸참나무는 강광조건에서 생장한 개체의 80.8%, 70.8%로 이태리포플러의 41.9%에 비하여 탄소 고정효율의 감소가 매우 微微하다. 그리고 무기 인산의 재생속도를 반영하고 있는 최대광합성 속도에서도 음나무와 졸참나무는 큰 변화가 없었으나, 이태리포플러는 절반이하로 저하하는 경향을 나타낸다.
- 이것은 식물이 광합성계 단백질에 대한 질소 배분을 통하여 낮은 광도에서의 광합성 효율을 증진시킨 결과로 평가되고 있다(Makino 등, 1997). 본연구에서도 생육 광도가 저하하면 광-광합성 곡선의 초기단계의 광합성이 상승하고, 광포화점보다 높은 광도에서는 광합성이 저하하는 현상이 3수종모두 나타났다. 특히 음나무는 광-광합성의 초기 단계에서 나타나는 광합성의 상승이 이태리포플러와 졸참나무에 비하여 높은 광도영역까 지속되고 純量子收率이 증가하는 반응을 나타내 광도 저하에 대한 높은 적응반응을 나타냈다.
- 시험구에 따라서는 약광 시험구가 강광 시험 구에 비하여 광보상점과 광포화점이 낮고, 암호 홉 및 광합성 능력, 純量子收率이 모두 낮았다. 생육 광도 저하에 의한 광보상점, 광포화점, 암 호흡, 광합성능력의 저하는 음나무와 졸참나무에서도 나타났으나, 음나무는 졸참나무나 이태리포플러에 비하여 암호 홉과 광합성 능력의 저하가 비교적 작은 경향을 나타냈다. 그리고 음나무의 純量 子收率은 다른 두 수종과는 달리 약광 시험구가강광 시험구에 비하여 높은 값을 나타내, 생육 광도 저하에 의하여 음나무의 純量子收率이 증대됨을 알 수 있었다.
- 생육 광도 저하에 의한 광호홉이 감소를 수종별로 살펴보면, 이태리포플러는 약광 시험구의 광호흡 속도가 강광 시험 구의 42.7%이며, 음나무는 73.5%, 졸참나무는 68.5%로 이태리포플러가 생육 광도 저하에 의한 광호흡 속도의 감소가 다른 두 수종에 비하여 현저하게 나타났다.
- 시험 구에 따라서는 이태리포플러의 약광 시험구가 강광 시험구보다 약간 높은 값을 나타내고, 음나무와 졸참나무는 이태리포플러와는 반대로 약광 시험구가 강광 시험 구보다 약간 낮은 값을 나타냈다. 二〔러나 통계적(2원배치 분산분석) 유의성(R 0.
- 그리고 광에너지를 화학에너지로 변환시키는 광화학계의 활성을 나타내는 純量 子收率이 다른 두 수종에 비하여 높은 값을 나타냈匸卜. 시험구에 따라서는 약광 시험구가 강광 시험 구에 비하여 광보상점과 광포화점이 낮고, 암호 홉 및 광합성 능력, 純量子收率이 모두 낮았다. 생육 광도 저하에 의한 광보상점, 광포화점, 암 호흡, 광합성능력의 저하는 음나무와 졸참나무에서도 나타났으나, 음나무는 졸참나무나 이태리포플러에 비하여 암호 홉과 광합성 능력의 저하가 비교적 작은 경향을 나타냈다.
- 엽록소i에서는 음나무가 엽록소a와 마찬가지로 다른 두 수종에 비하여 낮은 함량을 나타냈으나, 졸참나무는 엽록소 罔 함량이 이태리포플러보다 높은 값을 나타냈다. 이로 인하여 엽록소a+5 함량에서 졸참나무가 이태리포플러보다 높은 함량을 나타냈다.
- 이상의 결과를 종합하면 양수인 이태리포플러는약광조건인 PPFD 80/2 mol m-2 广의 광도가 매우 큰 스트레스로 작용되어 생장과 적응에 필요한 물질생산을 억제하고 있다. 그러나 이태리포플러보다 내음성이 수준이 높은 음나무와 졸참나무는 수광량 및 광이용 효율을 증대시키는 적극적인 적응반응을 나타내면서도, 탄소고정 계 단백질의 감소 등을 통하여 이루어지는 물질 배분이 나타나지 않은 점으로 보아, 微微한 환경 스트레스로 작용하였으리라 생각된다.
- ). 이태리포플러는 광보상점 , 광포화점 , 광도가 0“mol m-2 广일 때의 CO2교환속도인암호흡, 광합성능력이 다른 두 수종에 비하여 높은 값을 나타냈다. 그리고 광에너지를 화학에너지로 변환시키는 광화학계의 활성을 나타내는 純量 子收率이 다른 두 수종에 비하여 높은 값을 나타냈匸卜.
- 잎의 반사율(400-700nm)은 3 수종 모두 약광 시험 구가 강광 시험 구보다 낮은 값을 나타내, 생육 광도 저하에 의하여 잎의 빛 반사율이 감소함을 알 수 있었다. 특히 음나무와 졸참나무는 이태리포플러에 비하여 생육 광도 저 궁}에 의한 반사율의 감소가 크게 나타났다.
- 탄소 고정효율은 이태리포플러가 다른 두 수종에 비하여 높은 값을 나타냈으며 , 졸참나무>음나무의 순으로 나타났다. 가장 높은 탄소 고정효율을 나타낸 이태리포플러는 약광조건에서 생장한 개체의 탄소고정효율이 강광조건의 41.
- 본연구에서도 생육 광도가 저하하면 광-광합성 곡선의 초기단계의 광합성이 상승하고, 광포화점보다 높은 광도에서는 광합성이 저하하는 현상이 3수종모두 나타났다. 특히 음나무는 광-광합성의 초기 단계에서 나타나는 광합성의 상승이 이태리포플러와 졸참나무에 비하여 높은 광도영역까 지속되고 純量子收率이 증가하는 반응을 나타내 광도 저하에 대한 높은 적응반응을 나타냈다. 또한 음나무는 광-광합성곡선의 높은 광도영역에서의 광합성도 다른 두 수종의 저하율에 비하여 낮게 나타나는 현상을 보여 , 광합성의 암반응에 해당하는 탄소고 정계의 적응반응도 시사된다.
- 수 있었다. 특히 음나무와 졸참나무는 이태리포플러에 비하여 생육 광도 저 궁}에 의한 반사율의 감소가 크게 나타났다. 그리고 광합성 유효 파장 영역 중에서도 500-650nm 파장 영역에서 兩 試驗區間의 차이가 크게 나타나, 이 파장영역에서 광도 저하에 의한 반사율의 감소가 나타남 올 알 수 있었다.
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