산모양깔깔새우 (Metapenaeopsis dalei) 유생의 염분, 수온 및 먹이조건에 따른 성장 및 생존율 The Effect of Salinity, Temperature and Diet on Larval Growth and Survival of Metapenaeopsis dalei (Rathbun) (Decapoda: Penaeidae)원문보기
실험에 사용한 성숙한 난소를 가진 산모양깔깔새우 (Metapenaeopsis dalei)는 1999년 8월 11일 충남 외연도 근해에서 새우조망을 이용하여 채집하였다. 산란한 유생을 4개의 염분구간과 3개의 수온구간 및 5개의 다른 먹이 조건에서 사육하여 이들의 생존율과 성장률을 비교하였다. 염분조건에서는 채집지의 염분과 유사한 30과 35에서 생존율이 높았고, 수온 조건에서는 산란 수온$24^{\circ}C$에서 생존율이 가장 높았다. 먹이 조건 실험에서는 식물성먹이에서 생존율과 성장이 동물성을 투여한 실험구보다 높았다.
실험에 사용한 성숙한 난소를 가진 산모양깔깔새우 (Metapenaeopsis dalei)는 1999년 8월 11일 충남 외연도 근해에서 새우조망을 이용하여 채집하였다. 산란한 유생을 4개의 염분구간과 3개의 수온구간 및 5개의 다른 먹이 조건에서 사육하여 이들의 생존율과 성장률을 비교하였다. 염분조건에서는 채집지의 염분과 유사한 30과 35에서 생존율이 높았고, 수온 조건에서는 산란 수온$24^{\circ}C$에서 생존율이 가장 높았다. 먹이 조건 실험에서는 식물성먹이에서 생존율과 성장이 동물성을 투여한 실험구보다 높았다.
Larvae of Metapenaeopsis dalei (Rathbun) were successfully spawned and reared in the laboratory under controlled conditions. The experiments were designed to examine effects of salinity (20, 25, 30 and 35), temperature (21, 24 and $27^{\circ}C$ ) and food (five items) on larval developmen...
Larvae of Metapenaeopsis dalei (Rathbun) were successfully spawned and reared in the laboratory under controlled conditions. The experiments were designed to examine effects of salinity (20, 25, 30 and 35), temperature (21, 24 and $27^{\circ}C$ ) and food (five items) on larval development, survival and growth, Salinity affected larval survival, from $\%$ at 20, to $60\%$ at 35 (protozoea 1 to first postlarva), The highest survival rate was obtained at $35\%_{\circ}$. Temperature affected larval survival, from $46\%$ at $27^{\circ}C$ to $54\%$ at $21^{\circ}C$(protozoea 1 to first postlarva). The highest survival rate was obtained at $24^{\circ}C$. Mortality was the highest from protozoea 1 to protozoea 3, but decreased considerably for all temperatures once the mysis stage was reached. Larval growth was affected by different of food items. Phytoplankton (Isochrysis galbana) was the optimum food for the larval survival and the growth from protozoea 3 to first postlarva.
Larvae of Metapenaeopsis dalei (Rathbun) were successfully spawned and reared in the laboratory under controlled conditions. The experiments were designed to examine effects of salinity (20, 25, 30 and 35), temperature (21, 24 and $27^{\circ}C$ ) and food (five items) on larval development, survival and growth, Salinity affected larval survival, from $\%$ at 20, to $60\%$ at 35 (protozoea 1 to first postlarva), The highest survival rate was obtained at $35\%_{\circ}$. Temperature affected larval survival, from $46\%$ at $27^{\circ}C$ to $54\%$ at $21^{\circ}C$(protozoea 1 to first postlarva). The highest survival rate was obtained at $24^{\circ}C$. Mortality was the highest from protozoea 1 to protozoea 3, but decreased considerably for all temperatures once the mysis stage was reached. Larval growth was affected by different of food items. Phytoplankton (Isochrysis galbana) was the optimum food for the larval survival and the growth from protozoea 3 to first postlarva.
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문제 정의
본 연구의 목적은 산모양깔깔새우 유생의 실내 사육 실험을 통해 각 염분 구간에 따른 생존율과 각 수온 구간과 먹이에 따른 생존율 및 성장률을 조사하여, 이들의 적정 서식 환경과 초기 먹이를 파악하는 것이다.
제안 방법
먹이실험에서 먹이에 따른 성장률의 차이를 살펴보기 위해 광학현미경 하에서 first postlarva 유생의 두흉갑장을 측정하였다. 두흉갑장은 안병의 기저에서 두흉갑의 등면 뒤쪽의 오목한 부분까지로 하였다. 측정한 자료에 근거하여 각 먹이 구간별 성장의 차이를 살펴보기 위해 Bartletts test에 의한 변이의 동질성을 검정한 후 ANOVA분석법을 실시하였다.
사체 확인은 사육수 환수시 부 속지의 움직임이 없는 개체를 사망개체로 개수하였다. 먹이로는 protozoea 기는 Chaetoceros gracilis와 Isochrysis galbanat 매일 일회씩 투여하였으며, 먹이 농도는 사육수가 연한 갈색 (<1,000 cells/mL)이 되도록 하였다. 그리고 mysis기부터는 갓 부화한 Artemia naupliit 매일 일회씩 사육수 교환 시 먹이가 남을 만큼 충분히 공급하였다.
먹이실험에서 먹이에 따른 성장률의 차이를 살펴보기 위해 광학현미경 하에서 first postlarva 유생의 두흉갑장을 측정하였다. 두흉갑장은 안병의 기저에서 두흉갑의 등면 뒤쪽의 오목한 부분까지로 하였다.
Nauplius와 protozoea기 동안은 이틀에 한번 사육수의 1/3을, mysis기 동안은 사육수 전부를 환수하였다. 사체 확인은 사육수 환수시 부 속지의 움직임이 없는 개체를 사망개체로 개수하였다. 먹이로는 protozoea 기는 Chaetoceros gracilis와 Isochrysis galbanat 매일 일회씩 투여하였으며, 먹이 농도는 사육수가 연한 갈색 (<1,000 cells/mL)이 되도록 하였다.
당일 21:00부터 익일 03:00 사이에 대부분의 모하가 산란하 였다. 산란된 난은 발생단계를 관찰하여 nauplius기 유생을 실험에 사용하였다.
실험에 사용한 성숙한 난소를 가진 산모양깔깔새우 (Metapenaeopsis dalei)는 1999년 8월 11일 충남 외연도 근해에서 새우조망을 이용하여 채집하였다. 산란한 유생을 4개의 염분구간과 3개의 수온구간 및 5개의 다른 먹이 조건에서 사육하여 이들의 생존율과 성장률을 비교하였다. 염분조건에서는 채집지의 염분과 유사한 30과 35에서 생존율이 높았고, 수온 조건에서는 산란 수온 24℃에서 생존율이 가장 높았다.
수온에 의한 유생의 생존율과 성장에 관한 실험은 모하가 채집 될 당시의 수온과 서해안의 7~8월 평균 수온인 24℃에 근거하여 21, 24, 27℃의 3구간으로 실시하였다. 수온 조절은 21℃로 맞추어진 항온실에 20L 수조를 설치하여 1/2가량 물을 채우고 여기에 비이커를 담구어 수온의 변화를 최소화 하였으며, 24℃와 27℃ 실험구는 같은 방법으로 하되 수온의 상승을 방지하기 위하여 온도조절기를 설치하여 범위내에서 유지되도록 하였다. 염분은 30을 유지하였으며, 사체 확인, 먹이 투여 방법 및 사육수 교환은 염분 실험의 경우와 동일하게 실시하였다.
수온에 의한 유생의 생존율과 성장에 관한 실험은 모하가 채집 될 당시의 수온과 서해안의 7~8월 평균 수온인 24℃에 근거하여 21, 24, 27℃의 3구간으로 실시하였다. 수온 조절은 21℃로 맞추어진 항온실에 20L 수조를 설치하여 1/2가량 물을 채우고 여기에 비이커를 담구어 수온의 변화를 최소화 하였으며, 24℃와 27℃ 실험구는 같은 방법으로 하되 수온의 상승을 방지하기 위하여 온도조절기를 설치하여 범위내에서 유지되도록 하였다.
각각의 실험구에 활력이 좋은 nauplius 3기 유생 100미 씩을 2L 비이커에 넣었다. 시간경과에 따른 유생의 형태적인 변 화를 관찰함과 동시에 각 실험구별 생존한 유생을 계수하였다. 유 생의 취급에 의한 사망률을 배제하기 위하여 각 실험구별 생존율 은 protozoea 1기로부터 계수하여 백분율로 환산하였다.
채집된 모하는 수송 도중 산소 부족으로 인한 폐사를 막기위해 산소포장 후 아이스팩을 이용, 채집 시 수온보다 5t 낮게 유지하여 실험실로 운반하였다. 실험실로 옮긴 모하는 산소포장된 상태로 사육용 수조에 넣어 약 30분간 25t의 수온에 안정시킨 후 포란 상태가 양호한 20개체를 분리 수용하였다(25℃ 염분30). 당일 21:00부터 익일 03:00 사이에 대부분의 모하가 산란하 였다.
염분단계에 따른 유생의 생존율 실험은 20, 25, 30 및 35로 세 분하여, 염분 조절은 지하수를 약 1일 이상 강력하게 기폭시켜 유해물질이 산화되게 한 후, 카트리지 여과기로 여과한 실험용 해 수에 넣어 각각의 염분을 조절하였으며, 염분 35 구간은 천일염을 첨가하여 만들었다. 수온은 수온 조절기를 사용하여 25±1℃를 유 지하였다.
시간경과에 따른 유생의 형태적인 변 화를 관찰함과 동시에 각 실험구별 생존한 유생을 계수하였다. 유 생의 취급에 의한 사망률을 배제하기 위하여 각 실험구별 생존율 은 protozoea 1기로부터 계수하여 백분율로 환산하였다. Nauplius와 protozoea기 동안은 이틀에 한번 사육수의 1/3을, mysis기 동안은 사육수 전부를 환수하였다.
와 Artemia nauplii를 각각 사용하였다. 유생의 사육 밀도는 Emmerson and Andrews (1981)가 제시한 결과에 근거하여 protozoea 3기 유생 50개체를 1,000mL 비이커에 각각 넣어 염분 30, 24℃에서 실험을 실시하였다. 각 먹이구간별 먹이 농도와 크기는 표 1과 같으며 실험에 사용된 protozoea 3기 유생의 두흉갑장은 평균 0.
대상 데이터
성숙한 난소를 가진 산모양깔깔새우는 1999년 8월 11일 충남 외연도 근해에서 새우조망으로 채집하여 실험에 사용하였다(23.5℃, 염분 32). 채집된 모하는 수송 도중 산소 부족으로 인한 폐사를 막기위해 산소포장 후 아이스팩을 이용, 채집 시 수온보다 5t 낮게 유지하여 실험실로 운반하였다.
실험에 사용한 성숙한 난소를 가진 산모양깔깔새우 (Metapenaeopsis dalei)는 1999년 8월 11일 충남 외연도 근해에서 새우조망을 이용하여 채집하였다. 산란한 유생을 4개의 염분구간과 3개의 수온구간 및 5개의 다른 먹이 조건에서 사육하여 이들의 생존율과 성장률을 비교하였다.
galbana를 단일 또는 혼합 하여 공급하였으며, 동물성 먹이인 Brachionus sp.와 Artemia nauplii를 각각 사용하였다. 유생의 사육 밀도는 Emmerson and Andrews (1981)가 제시한 결과에 근거하여 protozoea 3기 유생 50개체를 1,000mL 비이커에 각각 넣어 염분 30, 24℃에서 실험을 실시하였다.
데이터처리
두흉갑장은 안병의 기저에서 두흉갑의 등면 뒤쪽의 오목한 부분까지로 하였다. 측정한 자료에 근거하여 각 먹이 구간별 성장의 차이를 살펴보기 위해 Bartletts test에 의한 변이의 동질성을 검정한 후 ANOVA분석법을 실시하였다.
이론/모형
먹이에 의한 생존율과 성장에 관한 실험은 Chu (1989)의 실험 방법에 따라 protozoea 1, 2기 동안을 C. gracilis와 I. galbana를 함께 투여하여 사육한, protozoea 3기 유생을 이용하여 first post- larva기까지 실시하였다 (Table 1). 실험에 사용된 먹이는 5구간 으로써 식물성 먹이인 C.
성능/효과
를 투여한 실험구에서는 6일째부터 사망률이 증가하여 mysis 3기의 생존율이 81%로 나타났다. Artemia nauplii를 투여한 실험구에서는 실험 2일째까지 사망률이 증가하여 mysis 1기의 생존율이 90%였으며, mysis 2기부터 사망개체가 적어 실험종료시의 생존율은 77%였다. 각 먹이 구간에 따른 protozoea 3기에서 first postlarva기까지의 생존율의 통계적 차이는 없는 것으로 나타났다(X2=3.
galbana를 투여한 실험구에서는 mysis기 유생까지 92%의 생존율을 보여 다른 실험구에 비해 높게 나타났으나, fisrt postlarva기 유생이 출현하면서, 사망률이 증가하여 실험종료시의 생존율은 79%을 나타내었다. C. gracilis를 투여한 실험구에서는 실험시작 2일째부터 사망률이 증가하였으며, 4일째에 생존율이 76%를 나타내었고, 6일째에 생존율은 66%를 나타내었으며, mysis 2기까지의 생존율은 65%를 나타내었다. 실험종료시의 생존율은 60%로 실험구간 중 가장 낮게 나타났다.
05). Chaetoceros gracilis와 I. galbana를 혼합하여 투여한 실험구의 유생이 first postlarva기까지 비교적 빨리 도달하였으며, 두흉갑장의 길이도 긴 것으로 나타났다. 그리고, Brachionussp.
실험종료시의 생존율은 60%로 실험구간 중 가장 낮게 나타났다. I galbana와 C. gracilis를 함께 투여한 실험구에서는 실험 2일부터 4일까지 사망률이 높았으나, 6일째부터 사망률이 감소하여 mysis 3기의 생존율이 69%를 나타내었으며, 실험종료시의 생존율은 67%를 나타내었다. Brachionus sp.
Mysis 1기에서 mysis 2기로 진행되면서 사망률이 20% 증가하여 mysis 2기의 생존율은 56%로 급격히 낮아졌다. Mysis 3기에서 first postlarva기 사이에서 사망률이 증가하지 않아 실험종료시의 생존율은 54%이었다. 수온구간 27℃에서는 실험 4일째까지 사망률이 46%로 protozoea 3기의 생존율이 54%이었다.
2), 21℃에서는 실험시작부터 protozoea 2기가 출현한 시점인 4일째까지 사망률이 증가하여 protozoea 2기와 3기의 생존율이 각각 80%, 68%이었다. Mysis기 이후 사망률이 10% 이하로 낮아져 실험 종료시점인 17일째의 생존율은 54%로 비교적 높았다. 수온구간 24℃에서는 실험시작부터 protozoea 3기가 출현한 6일째까지 88%의 높은 생존율을 보이면서 protozoea 3기까지 84%가 생존하였다.
Artemia nauplii를 투여한 실험구에서는 실험 2일째까지 사망률이 증가하여 mysis 1기의 생존율이 90%였으며, mysis 2기부터 사망개체가 적어 실험종료시의 생존율은 77%였다. 각 먹이 구간에 따른 protozoea 3기에서 first postlarva기까지의 생존율의 통계적 차이는 없는 것으로 나타났다(X2=3.92, df=4, P>0.01). 각 먹이별 성장의 차이를 살펴보면 (Table 3), 먹이가 유생의 성장에 영향을 미치는 것으로 나타났다 (ANOVA, F= 16.
유생의 사육 밀도는 Emmerson and Andrews (1981)가 제시한 결과에 근거하여 protozoea 3기 유생 50개체를 1,000mL 비이커에 각각 넣어 염분 30, 24℃에서 실험을 실시하였다. 각 먹이구간별 먹이 농도와 크기는 표 1과 같으며 실험에 사용된 protozoea 3기 유생의 두흉갑장은 평균 0.67 mm이었다. 생존개체 확인과 사육수 교환은 염분과 수온 구간 실험과 동일한 방법으로 실시하였다.
각 먹이별 생존율을 살펴보면 (Fig. 3), I. galbana를 투여한 실험구에서는 mysis기 유생까지 92%의 생존율을 보여 다른 실험구에 비해 높게 나타났으나, fisrt postlarva기 유생이 출현하면서, 사망률이 증가하여 실험종료시의 생존율은 79%을 나타내었다. C.
01). 각 먹이별 성장의 차이를 살펴보면 (Table 3), 먹이가 유생의 성장에 영향을 미치는 것으로 나타났다 (ANOVA, F= 16.31, df=4, 81, P<0.05). Chaetoceros gracilis와 I.
를 투여한 실험구 유생이 first postlarva기로의 탈피가 다른 먹이 조건보다 비교적 느린 것으로 나타났으며, 길이도 작은 것으로 나타났다. 각 먹이실험구간 상호간의 차이는 동물성먹이 (Brachionus sp., Artemia nauplii)보다는 식물성먹이 (C. gracilis, I. garbana)를 투여한 구간의 유생 두흉갑장의 길이가 다소 간 것으로 나타났다 (Table 3).
Protozoea 3기 이후 사망률이 10% 이하의 매우 안정된 상태를 유지하여, 실험종료 시 생존율은 46%를 보였고, 성장도 매우 빠르게 진행되어 실험시작 15일째 모든 개체가 first postlarva기로 탈피하였다. 각 수온 구간의 protozoea 1기에서부터 first postlarva기까지 생존율의 통계적 차이는 없은 것으로 나타났다(x2=0.46, df=2, P>0.01). 또한, 각 수온에 따른 first postlarva기의 평균 두흉갑장은 21℃에서 1.
실험종료 시점인 13일째에는 59%의 생존율을 보여 4구간 중 비교적 높은 생 존율을 보였다. 각 염분 구간 (염분 20 제외)의 protozoea 1기에 서부터 mysis 3기까지의 생존율을 비교해 보면, 염분 25가 상대적으로 생존율이 낮은 것으로 나타났으며, 이에 비해 35에서 높은 것으로 나타났다(X2=30.64, df=2, P<0.01).
01). 또한, 각 수온에 따른 first postlarva기의 평균 두흉갑장은 21℃에서 1.245mm이었으며, 24℃에서 1.232 mm였고, 27℃에서 1.319 mm로 나타났으며, 분산분석에서는 이들 세 크기 중 적어도 하나는 다르다는 결론이 가능했다 (ANOVA, F=4.40, df=2, 69, P<0.05). 특히, 인접한 두 수온구간에 크기 차이 비교결과에서는 21℃는 24℃, 27℃와 차이가 없는 것으로 나타났으며, 24℃가 27℃보다 다소 적은 것으로 나타났다 (Table 2).
Preston (1985)은 보리새우류의 초기 유생의 사망이 산란 시 염분과 매우 밀접한 관련이 있는 것으로 보고하였는데, 본 실험에서도 산란시의 염분인 32와 비슷한 구간인 35가 30에 비해 높은 생존율을 나타내었다. 또한, 모든 염분 구간에서 protozoea 1기의 사망률이 다른 유생단계에 비해 매우 높게 나타났다. Metapenaeus bennettae Racek and Dall을 비롯한 대부분의 보리새우 유생은 protozoea기 사망률이 다른 유생기에 비해 매우 높게 나타난다고 보고되어 있으며 (Preston, 1985), 이러한 proto- zoea기의 높은 사망률은 이들이 mysis와 postlarva기에 비해 염분 등 환경 요인에 대한 적응력이 낮기 때문인 것으로 보고되어 있다 (Hudinaga, 1942; Gopalakrishnan, 1976; Omori, 1979).
그리고, Brachionussp.를 투여한 실험구 유생이 first postlarva기로의 탈피가 다른 먹이 조건보다 비교적 느린 것으로 나타났으며, 길이도 작은 것으로 나타났다. 각 먹이실험구간 상호간의 차이는 동물성먹이 (Brachionus sp.
염분조건에서는 채집지의 염분과 유사한 30과 35에서 생존율이 높았고, 수온 조건에서는 산란 수온 24℃에서 생존율이 가장 높았다. 먹이 조건 실험에서는 식물성먹이에서 생존율과 성장이 동물성을 투여한 실험구보다 높았다.
본 연구에서는 I. galbana를 투여한 실험구에서 다른 4개의 실험구에 비해 다소 높은 생존율을 보였으며, C. gracilis를 투여한 실험구에서 낮은 생존율을 보였다 (Fig. 3). 일반적으로 보리새우류 유생은 nauplius기 동안은 yolk에 의해 생존하고 성장하며, protozoea기부터 먹이를 섭식하는데, protozoea기와 mysis 2기까지 식물성 먹이를 섭식하고, mysis 3기부터 동물성 먹이를 섭식하는 것으로 밝혀져 있다 (Emmerson, 1984).
본 연구에서는 산란 시 수온인 24℃에서 21℃와 27℃에 비해 생존율이 높은 것으로 나타났다 (Fig. 2). 이러한 결과는 산란시 수온이 보리새우류의 유생의 생존율에 영향을 미친다고 밝힌 Pres ton (1985)의 연구 결과와 비슷하다.
본 연구에서는 염분 20에서 사육한 모든 nauplius기 유생이 protozoea기로 탈피하지 못하고 사망하였다. 이에 비해 서식지의 염분과 유사한 30, 35에서의 사망률은 30% 이하로 매우 낮게 나타났다 (Fig.
또한, Cockcroft and Emmerson (1984)은 Macropetasma africanus (Balss) 유생을 nauplius에서 first postlarva기까지 각각 15, 18, 22와 25℃에서 사육하여 고수온에서 유생의 성장이 빠르다고 보고하였다. 본 연구에서도 수온에 따른 first postlarva기의 두흉갑장은 27℃에서 1.319 (±0.14)mm, 24℃에서 1.232 (±0.11) mm, 21℃에서 1.245 (±0.09)mm로 21℃ 와 21, 24℃는 유의한 차이가 없는 것으로 나타났으며, 27℃가 24t에 비해 다소 큰 것으로 나타났다 (Table 2).
수온별 생존율을 살펴보면 (Fig. 2), 21℃에서는 실험시작부터 protozoea 2기가 출현한 시점인 4일째까지 사망률이 증가하여 protozoea 2기와 3기의 생존율이 각각 80%, 68%이었다. Mysis기 이후 사망률이 10% 이하로 낮아져 실험 종료시점인 17일째의 생존율은 54%로 비교적 높았다.
gracilis를 투여한 실험구에서는 실험시작 2일째부터 사망률이 증가하였으며, 4일째에 생존율이 76%를 나타내었고, 6일째에 생존율은 66%를 나타내었으며, mysis 2기까지의 생존율은 65%를 나타내었다. 실험종료시의 생존율은 60%로 실험구간 중 가장 낮게 나타났다. I galbana와 C.
산란한 유생을 4개의 염분구간과 3개의 수온구간 및 5개의 다른 먹이 조건에서 사육하여 이들의 생존율과 성장률을 비교하였다. 염분조건에서는 채집지의 염분과 유사한 30과 35에서 생존율이 높았고, 수온 조건에서는 산란 수온 24℃에서 생존율이 가장 높았다. 먹이 조건 실험에서는 식물성먹이에서 생존율과 성장이 동물성을 투여한 실험구보다 높았다.
gracilis를 같이 투여한 실험구가 각각을 투여한 실험구에 비해 생존율이 높은 것으로 나타났다 (Choi, unpublished data). 위의 결과를 통해 볼 때 M. dalei 유생의 protozoea기에서 postlarva기까 지의 먹이로는 생존율과 성장률이 상대적으로 높은 I. galbana를 비롯한 식물성 먹이가 적당하다고 추정된다.
하지만, 서식지의 수온과 모하의 온도 내성을 위한 기간을 고려하지 않은 산란시의 수온은 유생의 사망률을 높이는 것으로 보고되어 있다 (Preston, 1985). 유생의 수온에 따른 성장기간은 27t에서 15일, 2ft에서 18일 이상이 소요되어 고수온에서 저수온에 비해 성장이 빨랐다. Ewald (1965)는 Penaeus duorarum (Burkenroad)이 산란에서 first postlarva기까지의 기간이 26t에서는 15일, 26℃에서는 25일로 유생의 성장이 저온보다 고온에서 빠른 것으로 보고하였다.
만을 투여하여 53%가 postlarva로 탈피하였다고 보고하였다. 이러한 결과는, 본 연구에서도 나타났는데, 동물성먹이를 섭식한 실험구에 비해 식물성 먹이를 섭식한 실험구에서 빠른 성장률을 보였다 (Fig. 3, Table 3). Kuban et al.
05). 특히, 인접한 두 수온구간에 크기 차이 비교결과에서는 21℃는 24℃, 27℃와 차이가 없는 것으로 나타났으며, 24℃가 27℃보다 다소 적은 것으로 나타났다 (Table 2).
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