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문제 정의
- 따라서 본 연구는 등숙기 엽노화의 정도가 다른 중생종 자포니카 품종인 화성벼와 통일계의 남풍벼 및 중국 수집 종으로 녹체지속성을 나타내는 SNU-SG1 을 이용하여 등숙 기간 중 엽색도, 엽질소농도, 광합성 및 광합성 관련인자의 변화와 이들간의 관계를 검토하여 품종의 노화특성을 규명하고자 하였다.
제안 방법
- 3품종의 출수기에 출수한 가지에 따로 표찰을 붙여 출수후 5일간격으로 표찰을 단 가지 중 5개의 가지를 채취하여 각 부위별로 분리하여 엽의 면적을 측정하고 72℃에서 48시간 건조한 후 건물중을 칭량한 후 마쇄기로 분쇄하여 전질소분석에 이용하였다. 전질소는 micro-kjeldahl법(Kjeltec auto 1038, Tecator Inc.
- 측정시 leaf chamber내의 CO2농도는 350 ppmv, 온도는 25℃, 상대습도는 60%, PAR은 1500 μmol m-2s-1로 조절 하였다. 기공전도도(stomatai conductance, Cs)는 LI-6400을 통해 얻어진 전체 전도도(total conductance, Ct)와 엽면경계층 전도도(boundary layer conductance, Cb) 값에 의해 ①식으로부터 구하였다(LI-6400 manual, Li-Cor Inc.). k는 stomatai ratio로 잎의 양면에 기공을 가진 벼의 경우 0.
- )를 이용하여 측정하였다. 엽록도를 측정한 엽부위에 대해 포화광 광합성속도를 휴대용 광합성 측정기 (LI-6400, Li-Cor Inc.)를 이용하여 측정하였다. 측정시 leaf chamber내의 CO2농도는 350 ppmv, 온도는 25℃, 상대습도는 60%, PAR은 1500 μmol m-2s-1로 조절 하였다.
- 기계 이앙 상자에 2001년 4월 24일 최아한 종자를 파종하여 출아, 녹화 시킨 후 비닐보온터널식 절충못자리에서 육묘하였다. 이앙은 5월 19일에 손이앙으로 25×15 cm의 재식밀도로 1주 3본씩 이앙하였다. 질소시비는 성분량으로 13 kg/10a를 기비로 85%를 시용하였고 나머지 15%는 수비(7월 16일)로 시용하였으며 인산(P2O5)은 성분량으로 4.
- 이앙은 5월 19일에 손이앙으로 25×15 cm의 재식밀도로 1주 3본씩 이앙하였다. 질소시비는 성분량으로 13 kg/10a를 기비로 85%를 시용하였고 나머지 15%는 수비(7월 16일)로 시용하였으며 인산(P2O5)은 성분량으로 4.7 kg/10a를 가리(K2O)는 성분량으로 5.7 kg/l0a를 전량 기비로 시용하였다.
- 출수기에 표식을 한 5개체에 대해 출수기로부터 5일 간격으로 50일까지 총 9차례에 걸쳐 지엽을 비롯한 상위 2, 3 엽의 엽록도(SR\D 값)를 엽록소계 (SFAD-502, Minolta Inc.)를 이용하여 측정하였다. 엽록도를 측정한 엽부위에 대해 포화광 광합성속도를 휴대용 광합성 측정기 (LI-6400, Li-Cor Inc.
대상 데이터
- 기계 이앙 상자에 2001년 4월 24일 최아한 종자를 파종하여 출아, 녹화 시킨 후 비닐보온터널식 절충못자리에서 육묘하였다. 이앙은 5월 19일에 손이앙으로 25×15 cm의 재식밀도로 1주 3본씩 이앙하였다.
- 본 실험은 2001 년 서울대학교 농업생명과학대학 부속농장에서 수행하였으며, 공시재료는 등숙기 잎의 엽록도가 크고 노화가 늦은 수집종인 SNU-SG1 과 SNU-SG1 과 출수기가 비슷한 중생종 품종인 Japonica의 화성벼와 통일계의 남풍벼이며, 이들의 수당 영화수는 각각 130, 110, 100개 정도이다. 기계 이앙 상자에 2001년 4월 24일 최아한 종자를 파종하여 출아, 녹화 시킨 후 비닐보온터널식 절충못자리에서 육묘하였다.
이론/모형
- 후 건물중을 칭량한 후 마쇄기로 분쇄하여 전질소분석에 이용하였다. 전질소는 micro-kjeldahl법(Kjeltec auto 1038, Tecator Inc.)에 의해 분석하였다.
성능/효과
- 2엽의 Pmax는 지엽에 비하여 낮았으나 등숙기간 중 변화경향은 지엽과 같았다. 3엽의 Pmax는 전등숙기간에 걸쳐 지엽과 2엽보다 낮은 값을 보였고, 3품종의 Pmax의 등숙기간 중 변화경향은 지엽 및 2엽과 크게 차이가 없었다.
- 5 μmolCO2m-2s-1로 5~7 μmolCO2mm-2s-1 정도 낮은 값을 보였다. SNU-SG1 과 남풍벼는 출수이후 20일까지 Pmax가 유지 혹은 증가하는 경향을 보이는 반면에 화성벼는계속적으로 감소하는 경향을 보였다. 그러나 SNU-SG1 과 남풍 벼는 출수 후 10일에 Pmax가 최대에 달하고 20일까지는 서서히 감소하다 20일 이후에 빠른 속도로 감소하여 20일부터 30일 사이에 그 감소는 화성벼보다 커서 남풍벼의 경우는 Pmax가 화성벼보다 낮아졌다.
- 1은 출수기 이후 엽노화 양상이 다른 3품종인 SNU-SG1, 화성벼 및 남풍벼의포화광 광합성 속도를 나타낸 것이다. SNU-SG1 이 다른 품종에 비하여 지엽과 2엽, 3엽의 Pmax가 전 등숙기간 중 약 20% 정도 높았다. 반면, 남풍벼의 Pmax가 가장 낮은 값을 보였는데 화성벼와의 차이는 크지 않았다.
- 5이다. SNU-SG1 지엽의 SFAD값은 화성벼, 남풍벼보다 등숙기간 동안 30-40% 정도 높았으며, 2엽과 3엽의 경우도 다른 두 품종보다 높았는데 품종간의 SPAD값의 차이는 하위엽으로 갈수록 작아였다. 등숙기간 중 지엽, 2엽 및 3엽의 SPAD값의변화 양상은 3품종간에 큰 차이가 없었다.
- 8이다. 공시한 세 품종 모두 SFAD값과 Pmax는 유의 한직 선 관계를 나타내었으나, SPAD값과 Pmax간의 관계는 품종 간에 상이하였다. SNU-SG1 과 화성벼는 회귀직선의 기울기는 비슷하였으나 Pmax절편 값이 화성벼가 높아 같은 SFAD값에서는 SNU-SG1 보다 화성벼의 Pmax가 높았다.
- 화성벼의 엽육전도도는 출수이후 계속적으로 감소하는 추세를 보였고, 남풍벼는 출수후 어느 정도의 기간동안 엽육전도도를 유지하다가 감소하는 경향을 보였지만 하위엽으로 갈수록 유지하는 기간은 짧아져서 3엽에선출수 이후 급격히 감소하였다. 광합성과 마찬가지로 SNU-SG1 의 엽육전도도는 등숙기간 중 화성벼나 남풍벼보다 높았고, 지엽은 출수 후 20일까지 2엽과 3엽은 10일까지 엽육 전도도가 감소하지 않았고 이 이후 감소하기 시작하여 전체적으로 엽육전도도가 낮은 남풍벼와 출수후부터 빠른 속도로 감소한 화성벼보다 높았다.
- 기공전도도(stomatai conductance, Fig. 3)는 모든 품종의 엽위에서 10일에 최대에 달한 이후 급격히 감소하기 시작하였다. 모든 엽위에서 전 등숙기간 중 SNU-SG1의 기공전도도가 높았으며, 지엽과 2엽의 기공전도도는 3품종 중 화성이 가장 낮았다.
- 10이다. 기공전도도는 SPAR값 및 엽질소농도와 유의한 직선회귀관계가 있어서 이들이 높아짐에 따라 기공전도도는 높아지는 경향이었다. 그런데 이들 회귀직선의 기울기는 SNU-SG1 이 가장 크고 화성벼와 남풍벼 간에는 큰 차이가 없었다.
- 노화의 기작이 시작된 이후 엽록소와 광합성 저하가 유사한 경향을 보이는 것이 일반적이다. 노화의 기작이 일반적인 경우보다 늦게 시작되는 경우(Type A), 노화가 시작되는 시기는 일반적인 경우와 비슷하지만 엽록소와 광합성의 감소가 일반적인 경우보다 더딘 경우(Type B), 비록 노화되는 시기는 일반적인 경우와 유사하지만 엽록소와 광합성의 감소가 서로 다른 경향성을 보여서 광합성은 일반적인 경우와 마찬가지의 유형을 보이며 감소하는 반면 엽록소의 감소는 광합성의 감소보다 더딘 경우(Type C), 마지막으로 식물체가 급격한 변화를 받게 되어 광합성 능력을 상실하게 되지만 엽록소는 그대로 유지하는 경우(Type D)로 나눌 수 있다. Type A와 Type B는 기능녹체지속성으로 노화의 진행이 일반적인 경우보다 지연되고 광합성의 감소가 지연되어 작물의 수량이 증가될 것으로 예상된다.
- SNU-SG1 지엽의 SFAD값은 화성벼, 남풍벼보다 등숙기간 동안 30-40% 정도 높았으며, 2엽과 3엽의 경우도 다른 두 품종보다 높았는데 품종간의 SPAD값의 차이는 하위엽으로 갈수록 작아였다. 등숙기간 중 지엽, 2엽 및 3엽의 SPAD값의변화 양상은 3품종간에 큰 차이가 없었다. 지엽은 세 품종 모두 출수후 20일까지도 SRD값에 큰 변화가 없었고, 20일 이후 감소하기 시작하였는데 그 감소 속도는 남풍벼가 빨랐다.
- 그런데 이들 회귀직선의 기울기는 SNU-SG1 이 가장 크고 화성벼와 남풍벼 간에는 큰 차이가 없었다. 따라서 SPAD값이 약 35이상, 엽질소 농도는 약 2% 이상에서는 SNU-SG1 의 기공 전도도가 다른 품종에 비하여 높았다.
- 2)는 모든 품종의 모든 엽위에서 등숙 진행에 따라 증가하는 경향을 보였다. 모든 엽위에서 남풍벼의 Ci 증가가 가장 커서 출수 직후 급격한 증가를 보인 후 20일 이후에는 모든 잎이 Ci가 다른 품종들보다 높았다.
- 3)는 모든 품종의 엽위에서 10일에 최대에 달한 이후 급격히 감소하기 시작하였다. 모든 엽위에서 전 등숙기간 중 SNU-SG1의 기공전도도가 높았으며, 지엽과 2엽의 기공전도도는 3품종 중 화성이 가장 낮았다.
- 본 실험에서 등숙기간 동안 상위엽의 엽록도가 특이하게 높았던 수집종인 SNU-SG1은 중간정도의 엽색도를 보인 통일계 품종 남풍벼와 일반계품종 화성벼보다 포화광 광합성(Pmax) 이 현저히 높았다(Fig. 1). 특히 지엽은 화성벼, 남풍벼보다 등 숙기간 동안 20%이상 높은 Pmax를 보였다.
- 세포간극 CO2농도(Ci, intercellular CO2 concentration, Fig.2)는 모든 품종의 모든 엽위에서 등숙 진행에 따라 증가하는 경향을 보였다. 모든 엽위에서 남풍벼의 Ci 증가가 가장 커서 출수 직후 급격한 증가를 보인 후 20일 이후에는 모든 잎이 Ci가 다른 품종들보다 높았다.
- 7이다. 엽육전도도는 Pmax와 정의 상관을 보였고 기공전도도도 Pmax와 정의 상관을 보이고 있어서 출수기 이후 Pmax의 감소는 엽육전도도와 기공전도도에 기인하고 특히 상관의 정도가 기공전도도보다 높았던 엽육전도도의 감소가 Pmax의 감소에 미치는 영향이 크며, 또한 Pmax의 품종간 차이도 엽육전도도의 품종간 차이에 기인하는 것으로 판단되었다.
- 반면, 남풍벼의 Pmax가 가장 낮은 값을 보였는데 화성벼와의 차이는 크지 않았다. 지엽의 Pmax가 2엽, 3엽보다 높았고 2엽의 Pmax도 3엽보다 높아 하위엽보다 상위엽으로 갈수록 포화광 광합성이 증가하였다. 출수기 SNU-SG1 과 화성벼의 지엽의 포화광 광합성은 유사한 값을 보인 반면 남풍은 9.
- 이는 기공전도도 와 엽육전도도가 높았기 때문이다. 특히 엽육전도도는 출수기 이후 광합성과 유사한 양상으로 감소하였고(Fig. 2), Pmax와는 품종과 노화정도에 관계없이 동일한 직선관계를 나타냈다 (Fig. 7). 이는 품종간 및 노화 정도에 따른 Pmax의 차이는 품종과 노화정도에 따른 기공개폐 정도, 즉 기공의 CO2 확 산 전도도 차이 보다는 광화학계의 효율 및 co2 고정효율 즉 Rubisco의 양과 활성에 의하여 좌우되는 엽육전도도 차 이에서 기인되는 바가 클 것으로 볼 수 있다.
- 4)는 광합성과 비슷한 변화경향을 보였다. 화성벼의 엽육전도도는 출수이후 계속적으로 감소하는 추세를 보였고, 남풍벼는 출수후 어느 정도의 기간동안 엽육전도도를 유지하다가 감소하는 경향을 보였지만 하위엽으로 갈수록 유지하는 기간은 짧아져서 3엽에선출수 이후 급격히 감소하였다. 광합성과 마찬가지로 SNU-SG1 의 엽육전도도는 등숙기간 중 화성벼나 남풍벼보다 높았고, 지엽은 출수 후 20일까지 2엽과 3엽은 10일까지 엽육 전도도가 감소하지 않았고 이 이후 감소하기 시작하여 전체적으로 엽육전도도가 낮은 남풍벼와 출수후부터 빠른 속도로 감소한 화성벼보다 높았다.
후속연구
- 이는 등숙기간 중의 광합성 의 품종간 차이는 Rubisco양과 노화에 따른 Rubisco의 파괴 및 활성 감소 속도의 차이와 chlorophyll 함량 및 그 소실속 도 차이에 기인하는 것으로 볼 수 있다. SNU-SG1은 SEAD 값이 높고 감소가 늦게 시작될 뿐만 아니라 엽질소 함량도 다 른 품종에 비하여 다소 높고 늦게 감퇴하기 시작하여 (Fig. 6) Rubsisco와 chlorophyll함량이 높고 이들의 소실이 늦게 진행 되어 광합성이 높은 것으로 판단할 수 있는데 이에 대해서는 보다 직접적이고 구체적인 연구가 필요하다. Thomas & Smart(1993)는 녹체지속성 (stay-green)유형을 4가지로 분류하였 는데, SNU-SG1은 노화가 시작되는 시기는 일반적인 경우와 비슷하지만 엽록소와 광합성의 감소가 일반적인 경우보다 더딘 경우인 Type B의 기능녹체지속성 (functional stay-green)에 해당하는 것으로 판단되었다.
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