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문제 정의
- 건조 스트레스에 의한 광합성 기구의 피해 양상을 파악하기 위하여 사시나무를 대상으로 광합성 특성의 변화를 조사하였다. 사시나무의 뿌리를 채취하여 근 맹아를 유도하고 각 개체를 증식한 후 실험에 사용하였다.
- 본 연구에서는 사시나무를 대상으로 건조 스트레스 에 의한 광합성 기구의 피해 양상을 조사하여 사시나 무의 내건성 반응 및 피해수준을 파악하고자 하였다.
제안 방법
- 탄소고정효율은 엽육내 CO2 농도 변화에 따른 광합성속도 변화를 이용하여 측정하였다. 광도 1, 100 |imol m"sT에서 leaf chamber에 유입되는 공기의 유량과 온도는 광합성 측정과 동일한 조건에서 수행하였다. 광합성 측정기의 leaf chamber 에 공급되는 CO2 농도를 변화시켜 측정한 광합성 속 도의 결과를 사용하여 엽육 내 CO 농도(G)와 광합 성 (A)의 관계를 나타내는 A-C곡선을 작성하고, 초기 직선적으로 증가하는 구간의 회귀식에서 탄소고정효율 (carboxylation efficiency)을 산줄하였으며 (Kim and Lee, 2001), 회귀식의 y 절편을 이용하여 광합성 과 정에서의 광호흡속도를 추정하였다(Ro et al.
- 사시나무의 뿌리를 채취하여 근 맹아를 유도하고 각 개체를 증식한 후 실험에 사용하였다. 건조처리는 PEG 농도를 무처리구인 대조구 와 2%, 5%, 10% 처리구로 구분하여, 주1회 300 m씨 관수하여 4주 후 광합성 특성과 광화학계 및 탄소고정계를 분석하였다. 수분스트레스의 강도가 증가함에 따라 사시나무의 광합성속도, 기공전도도 및 증산속도는 모두 감소하는 경향을 보였다.
- 광합성 PSH의 최대광화학효율 및 양자수율은 엽록소 형광반 응기(OS5-FL Modulated Chlorophyll Fluorometer, OPTI-SCIENCES, USA)를 이용하여 측정하였다 (Maxwell and Johnson, 2000; Rohacek, 2002). 광 합성을 측정한 잎을 대상으로 30분간 암적응을 시킨 후 (Fm-Fo)ZFm을 측정하여 최대광화학효율을 조사하였으며, 광적응 상태에서 (Fm, -Fs)/Fm을 측정하여 양자 율을 조사하였다. 여기서 Fm는 maximum chlorophyll (Chi) fluorescence yield in the dark-adapted state, Fo는 minimum Chi fluorescence yield in the dark- adapted state, Fm'는 maxirnum Chi fluorescence yield in the light-adapted state, Fs는 steady-state Chi fluorescence yield in the light-adapted state# 의미 한다.
- 광도 1, 100 |imol m"sT에서 leaf chamber에 유입되는 공기의 유량과 온도는 광합성 측정과 동일한 조건에서 수행하였다. 광합성 측정기의 leaf chamber 에 공급되는 CO2 농도를 변화시켜 측정한 광합성 속 도의 결과를 사용하여 엽육 내 CO 농도(G)와 광합 성 (A)의 관계를 나타내는 A-C곡선을 작성하고, 초기 직선적으로 증가하는 구간의 회귀식에서 탄소고정효율 (carboxylation efficiency)을 산줄하였으며 (Kim and Lee, 2001), 회귀식의 y 절편을 이용하여 광합성 과 정에서의 광호흡속도를 추정하였다(Ro et al., 2001).
- , USA)를 이용하 광합성 속도, 기공전도 도, 증산속도를 측정하였다. 광합성 측정시 leaf chamber의 조건은 온도 25(3, 습도 RH 60%, 광량 은 photosynthetic photon flux density (PPFD) 1, 100 |imol 2로 고정하였으며, 줄기 끝에서 4~6번 잎 을 5분간 측정하여 평균치를 이용하였다. 수분이용효 율은 광합성속도를 증산속도로 나누어 계산하였다 (Zhang et al.
- 광화학계의 활성을 알아보기 위하여 최대광화학효율, 양자수율, 순양자수율 및 암호흡을 측정하였다. 광합성 PSH의 최대광화학효율 및 양자수율은 엽록소 형광반 응기(OS5-FL Modulated Chlorophyll Fluorometer, OPTI-SCIENCES, USA)를 이용하여 측정하였다 (Maxwell and Johnson, 2000; Rohacek, 2002).
- 스트레스 강도는 PEG의 농도를 무처리(0%)와 처리구(2%, 5%, 10%)로 구분하여 300 ml씩 주 1회 관수하고, 4주 후 광합성 관련 변화를 조사하였다. 또한 4주 처리 후 간이 수분포텐셜 측정 기 (WP4, Decagon, USA)를 이용하여 각 처리구 토 양의 수분포텐셜을 측정하였다.
- 대전 유성 지역에 식재되어 있는 사시나무에서 뿌리 를 채취하여 삽목묘를 만들어 실험에 사용하였다. 묘 판을 이용하여 뿌리에서 발생시킨 근맹아를 화분(H 20 cmXW 15 cm)에 옮겨 심어 발근시킨 뒤 생장이 균일한 3개체를 선정하여 각 처리구별로 배치하였다. 화분 토양은 모래만을 이용하였으며, polyethylene glycol (PEG)을 이용하여 토양의 수분포텐셜을 낮추어 건조처리를 하였다.
- 여기서 Fm는 maximum chlorophyll (Chi) fluorescence yield in the dark-adapted state, Fo는 minimum Chi fluorescence yield in the dark- adapted state, Fm'는 maxirnum Chi fluorescence yield in the light-adapted state, Fs는 steady-state Chi fluorescence yield in the light-adapted state# 의미 한다. 순양자수율은 휴대용 광합성 측정기를 이용하여 LED light source의 광량을 0, 20, 50, 100, 200, 500, 1000, 1500 μmol 0로 조절하면서 각 광량에 따른 광합성 속도를 측정하여 초기 직선적으로 증가하는 구간의 회귀식에서 산출하였으며(Kim and Lee, 2001), 회귀식의 y절편을 이용하여 암호흡속도를 추정 하였다.
- 화분 토양은 모래만을 이용하였으며, polyethylene glycol (PEG)을 이용하여 토양의 수분포텐셜을 낮추어 건조처리를 하였다. 스트레스 강도는 PEG의 농도를 무처리(0%)와 처리구(2%, 5%, 10%)로 구분하여 300 ml씩 주 1회 관수하고, 4주 후 광합성 관련 변화를 조사하였다. 또한 4주 처리 후 간이 수분포텐셜 측정 기 (WP4, Decagon, USA)를 이용하여 각 처리구 토 양의 수분포텐셜을 측정하였다.
- 처리가 끝난 후 LI-6400 휴대용 광합성 측정기(LI- COR Inc., USA)를 이용하 광합성 속도, 기공전도 도, 증산속도를 측정하였다. 광합성 측정시 leaf chamber의 조건은 온도 25(3, 습도 RH 60%, 광량 은 photosynthetic photon flux density (PPFD) 1, 100 |imol 2로 고정하였으며, 줄기 끝에서 4~6번 잎 을 5분간 측정하여 평균치를 이용하였다.
- 탄소고정계의 활성을 알아보기 위하여 탄소고정효율 과 광호흡을 측정하였다. 탄소고정효율은 엽육내 CO2 농도 변화에 따른 광합성속도 변화를 이용하여 측정하였다.
- 탄소고정계의 활성을 알아보기 위하여 탄소고정효율 과 광호흡을 측정하였다. 탄소고정효율은 엽육내 CO2 농도 변화에 따른 광합성속도 변화를 이용하여 측정하였다. 광도 1, 100 |imol m"sT에서 leaf chamber에 유입되는 공기의 유량과 온도는 광합성 측정과 동일한 조건에서 수행하였다.
- 묘 판을 이용하여 뿌리에서 발생시킨 근맹아를 화분(H 20 cmXW 15 cm)에 옮겨 심어 발근시킨 뒤 생장이 균일한 3개체를 선정하여 각 처리구별로 배치하였다. 화분 토양은 모래만을 이용하였으며, polyethylene glycol (PEG)을 이용하여 토양의 수분포텐셜을 낮추어 건조처리를 하였다. 스트레스 강도는 PEG의 농도를 무처리(0%)와 처리구(2%, 5%, 10%)로 구분하여 300 ml씩 주 1회 관수하고, 4주 후 광합성 관련 변화를 조사하였다.
대상 데이터
- 대전 유성 지역에 식재되어 있는 사시나무에서 뿌리 를 채취하여 삽목묘를 만들어 실험에 사용하였다. 묘 판을 이용하여 뿌리에서 발생시킨 근맹아를 화분(H 20 cmXW 15 cm)에 옮겨 심어 발근시킨 뒤 생장이 균일한 3개체를 선정하여 각 처리구별로 배치하였다.
- 건조 스트레스에 의한 광합성 기구의 피해 양상을 파악하기 위하여 사시나무를 대상으로 광합성 특성의 변화를 조사하였다. 사시나무의 뿌리를 채취하여 근 맹아를 유도하고 각 개체를 증식한 후 실험에 사용하였다. 건조처리는 PEG 농도를 무처리구인 대조구 와 2%, 5%, 10% 처리구로 구분하여, 주1회 300 m씨 관수하여 4주 후 광합성 특성과 광화학계 및 탄소고정계를 분석하였다.
데이터처리
- Each bar represents mean and standard deviation of three replications. Bars with the same letter are not significantly different at the 5% probability level by the Duncan's multiple range test.
이론/모형
- 광화학계의 활성을 알아보기 위하여 최대광화학효율, 양자수율, 순양자수율 및 암호흡을 측정하였다. 광합성 PSH의 최대광화학효율 및 양자수율은 엽록소 형광반 응기(OS5-FL Modulated Chlorophyll Fluorometer, OPTI-SCIENCES, USA)를 이용하여 측정하였다 (Maxwell and Johnson, 2000; Rohacek, 2002). 광 합성을 측정한 잎을 대상으로 30분간 암적응을 시킨 후 (Fm-Fo)ZFm을 측정하여 최대광화학효율을 조사하였으며, 광적응 상태에서 (Fm, -Fs)/Fm을 측정하여 양자 율을 조사하였다.
성능/효과
- 2). PEG 2% 처리구의 양자수율은 대조구의 96%로 나타나 유의한 차이가 없었다. 반면에 PEG 처리 농도가 증가할수록 양자수율은 감소하여, PEG 5%와 10% 처리구는 각각 대조구의 89%와 80% 수준이었다.
- 한편 호흡속도는 PEG 처리 농도가 증가함에 따라 감소하였으나, 탄소고정계의 광호흡속도는 반대로 증가하였다. 결론적으로 사시나 무는 건조스트레스를 받으면 광합성관련 기구가 매우 민감하게 반응하며, 그들의 민감성은 수분스트레스의 강도에 좌우된다. 한편 사시나무는 수분이용효율의 증가와 같은 수분스트레스에 대한 내성 조절 능력을 보여준다.
- 광합성 PSⅡ의 최대광화학효율은 각 처리구간에 유의한 차이가 나타나지 않았지만, 양자수율은 PEG 처리 농도가 증가할수록 감소되었다(Fig. 2). PEG 2% 처리구의 양자수율은 대조구의 96%로 나타나 유의한 차이가 없었다.
- 광합성속도는 PEG 2% 처리구에서 대조구의 93% 수준으로 약간 감소하였으며, PEG 처리 농도가 증가할수록 광합성속도가 크게 감소하여 PEG 5% 처리구 와 10% 처리구는 각각 대조구의 78%와 45% 수준 이었다(Fig. 1A). 기공전도도는 PEG 2% 처리구어서 도 대조구의 73% 수준으로 감소하였다.
- 04 MPa로 식물이 수분 스트레스를 받는 범위보다 낮기 때문으로 생각된다. 그러나 기공전도도의 경우에는 PEG 2% 처 리구에서도 대조구에 대하여 73%로 감소한 것으로 나타났다. 식물의 뿌리가 수분 스트레스를 감지하게 되면 abscisic acid (ABA)를 합성하며, ABA는 목부를 통해 이동하여 기공 조절 등 다양한 작용을 유도하고 (Zhang et al.
- 1A). 기공전도도는 PEG 2% 처리구어서 도 대조구의 73% 수준으로 감소하였다. 또한 PEG 5%, 10% 처리구에서 각각 대조구의 35%와 11%로 감소하였다(Fig.
- 본 연구결과에서는 PEG 처리 농도가 증가하 여도 최대광화학효율은 처리구간 차이가 나타나지 않았다. 따라서 수분스트레스로 인한 광저해가 유발되지 않았으며, D1 단백질을 비롯한 PSI1의 구성요소들도 수분 스트레스에 큰 영향을 받지 않은 것으로 생각된다.
- 기공전도도는 PEG 2% 처리구어서 도 대조구의 73% 수준으로 감소하였다. 또한 PEG 5%, 10% 처리구에서 각각 대조구의 35%와 11%로 감소하였다(Fig. IB). 증산속도는 PEG 2% 처리구는 대조구의 88% 수준을 보였지만 대조구와 유의한 치이 가 없었으며, PEG 5%와 10% 처리구는 각각 대조구 의 49%와 18%로 PEG 처리 농도가 증가함에 따라 감소하였다 (Fig.
- 광화학계 전체의 에너지 전달에 관한 조사는 이루어 지지 않았지만, 양자수율 감소에 의한 전자에너지 전 달의 감소가 순양자수율의 감소에 많은 영향을 준 것으로 판단된다. 또한 암호흡은 PEG 처리 농도가 증가함에 따라서 감소하는 것으로 나타났다. 건조 스트 레스를 받는 상황에서 사시나무는 기공을 닫고 광합성 속도를 감소시킨다.
- 그러나 이러한 효 율 증가 전략은 식물의 생장과 부의 상관으로 나타난 다(Richards and Condon, 1993). 본 연구 결과에서 사시나무는 수분 스트레스 증가에 따라서 기공을 막아 증산속도를 감소시키는 방향으로 수분이용효율을 증가 시켰다. 하지만 수분 스트레스가 증가하거나, 장기간 노출 되면 광합성이 더욱 감소되어 생장 저하가 클 것으로 판단된다.
- , 1999; Lawlor and Comic, 2002; Ogaya and Penuelas, 2003). 본 연구결과에서는 PEG 처리 농도가 증가하 여도 최대광화학효율은 처리구간 차이가 나타나지 않았다. 따라서 수분스트레스로 인한 광저해가 유발되지 않았으며, D1 단백질을 비롯한 PSI1의 구성요소들도 수분 스트레스에 큰 영향을 받지 않은 것으로 생각된다.
- 양자수율의 감소는 산화된 PSII 반응 중심 에서의 에너지 전달 효율의 감소 혹은 광화학적 소멸 (photochemical quenching, qP)의 감소에 의해 나타 난다. 본 연구에서 최대광화학효율의 감소가 나타나지 않은 것으로 미루어 반응중심에서의 에너지 전달 효율 은 영향을 받지 않았으나, 광화학적 소멸(qP)의 감소 로 인하여 양자수율이 감소한 것으로 판단된다(Tezara et al., 2003). 또한 흡수된 에너지 중에서 광합성에 이용되지 않은 여분의 에너지는 비광화학적 소멸(nonphotochemical quenching, NPQ)로 제거되며(Demmig- Adams and Adams, 1996), 만약 여분의 에너지가 NPQ 과정에서 제거되지 못할 경우 광피해가 증가할 것으로 판단된다.
- 건조처리는 PEG 농도를 무처리구인 대조구 와 2%, 5%, 10% 처리구로 구분하여, 주1회 300 m씨 관수하여 4주 후 광합성 특성과 광화학계 및 탄소고정계를 분석하였다. 수분스트레스의 강도가 증가함에 따라 사시나무의 광합성속도, 기공전도도 및 증산속도는 모두 감소하는 경향을 보였다. 광화학계 에서 PEG 처리농도의 증가는 PSⅡ의 양자수율을 감소시켰으며, 이러한 전자에너지 전달의 감소는 순 양자수율도 감소시켰다.
- 수분이용효율에서 PEG 2% 처리구는 대조구와 유사한 수준으로 나타났으며, PEG 5% 처리구는 대조구 의 68%까지 증가하였으며, PEG 10% 처리구는 대조구에 비해 160%까지 증가하였다(Fig. ID).
- 순양자수율은 PEG 2% 처리구에서는 대 조구의 95% 수준으로 감소하지 않았지만, PEG 5% 처리구와 10% 처리구는 각각 대조구의 78%와 56%수준으로 감소되었다(Fig. 3A). 암호흡은 PEG 2% 처리구에서 대조구보다 약 30% 감소하였으며, PEG 50%와 10% 처리구는 각각 대조구보다 67%, 96% 감소한 것으로 나타났다(Fig.
- 3A). 암호흡은 PEG 2% 처리구에서 대조구보다 약 30% 감소하였으며, PEG 50%와 10% 처리구는 각각 대조구보다 67%, 96% 감소한 것으로 나타났다(Fig. 3B).
- 4). 약한 수분 스트레스인 PEG 2% 처리구 에서 광호흡속도는 대조구와 차이가 없었지만, PEG 5% 처리구와 10% 처리구는 각각 대조구에 비하여 51%, 62% 증가하였다.
- 여 생 장 감소 및 생산성 저하를 유발시킨다. 이상의 결괴에서 PEG 처리 농도 증가는 사시나무 묘목의 광합성속 도, 기공전도도, 증산속도를 감소시켰다. 그러나 PEG 2% 처리구의 경우에는 광합성속도와 증산속도에 있어서 대조구와 큰 차이가 나타나지 않아 PEG 2% 처 리에 의한 토양 수분포텐셜 감소가 광합성 작용에 큰 영향을 미치지 않은 것으로 판단된다.
- IB). 증산속도는 PEG 2% 처리구는 대조구의 88% 수준을 보였지만 대조구와 유의한 치이 가 없었으며, PEG 5%와 10% 처리구는 각각 대조구 의 49%와 18%로 PEG 처리 농도가 증가함에 따라 감소하였다 (Fig. 1C).
- 처리 4주 후 각 시험구 토양의 수분포텐셜 측정 결과, 대조구는 OMPa, PEG 2% 처리구는 -0.04±0.04 MPa으로 대조구와 유의한 차이가 없는 것으로 나타났다. 반면에 PEG 5% 처 리구는 -0.
- 탄소고정효율은 처리구간 유의한 차이가 나타나지 않았으며 , 광호흡속도는 처리구간 유의한 차이가 나타 났다(Fig. 4). 약한 수분 스트레스인 PEG 2% 처리구 에서 광호흡속도는 대조구와 차이가 없었지만, PEG 5% 처리구와 10% 처리구는 각각 대조구에 비하여 51%, 62% 증가하였다.
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