[논문]고등식물의 엽록체 형질전환: 원핵생물과 진맥생물의 조우

정화지; 서영배; 정원중; 민성란; 유장렬

doi:10.5010/jpb.2006.33.3.185

고등식물의 엽록체 형질전환: 원핵생물과 진맥생물의 조우
Chloroplast Genetic Transformation in Higher Plants: An Encounter Between Prokaryote and Eukaryote 원문보기

Journal of plant biotechnology = 식물생명공학회지, v.33 no.3, 2006년, pp.185 - 194

정화지 (한국생명공학연구원 식물유전체연구센터) , 서영배 (서울대학교 천연물과학연구소) , 정원중 (한국생명공학연구원 식물유전체연구센터) , 민성란 (한국생명공학연구원 식물유전체연구센터) , 유장렬 (한국생명공학연구원 식물유전체연구센터)

초록
AI-Helper

엽록체는 숙주세포에 잡아먹힌 (식균작용) 남세균이 숙주세포와 공생관계를 형성하여 온 것으로 간주된다. 엽록체 게놈은 정적이라고 이해하고 있지만 형질전환을 통하여 상동염기가 도입되면 이와는 반대로 intramolecular homologous recombination에 의해 subgenomic circle을 만드는 등 매우 다이나믹하다는 것이 최근에 증명되고 있다. 고등식물의 엽록체 형질전환은 핵 형질전환에서 기대할 수 없는 여러 이점을 제공한다. 예컨대, transgene의 발현율을 높일 수 있고, transgene들을 polycistronic하게 발현할 수 있으며, 도입된 transgene이 모계유전을 하게 된다는 것 등이다. 담배는 엽록체 형질전환의 모델 식물로 사용되어 왔으나 최근에는 벼, 대두, 면화 등 다른 주요 작물의 형질전환도 가능하게 되었다. 엽록체 형질전환된 작물은 미생물을 이용하여 고부가가치 단백질을 생산하는 생물반응기를 향후 대체할 수 있게 될 것이다.

Abstract ▼ AI-Helper

Chloroplasts are believed to be descended from certain cyanobacteria, which were taken up by phagocytosis into a host cell and lived there in a symbiotic relationship. In contrast to the current static concept on the chloroplast genome, its dynamism has been recently demonstrated: the chloroplast genome is active in intramolecular homolgous recombination, producing subgenomic circles when it obtains homolgous sequences via genetic transformation. Chloroplast tranformation in higher plants provides many advantages over nuclear transformation that include higher expression levels of transgenes, polycistronic expression of transgenes, and maternal transmission of transgenes. Tobacco has been used as a model for chloroplast genetic transformation. However, it is recently possible to transform the chloroplasts of other major food and economic crops including rice, soybean, and cotton. Chloroplast-transformed crops will be able to replace bioreactors using microorganisms for production of value-added proteins in future.

AI 본문요약
AI-Helper

* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.

문제 정의

그러나 엽록체 형질 전환기법의 발달에 따라 핵형질전환 방식에서 기대할 수 없는 여러 이점들이 부각되면서 엽록체 형질전환은 식물 생명공학 분야의 주요 이슈 중 하나가 되었다. 본 총설에서는 엽록체 형질전환에 대한 심도있는 이해를 돕기 위해 엽록체 게놈의 구조와 진화에 대해 정리하였으며, 엽록체 형질전환과 핵 형질전환의 비교분석 및 엽록체 형질전환의 응용에 초점을 두었다.

가설 설정

첫째, 식물시스템은 동물 또는 박테리아를 이용하는 생산 시스템보다 비용이 낮다. 둘째로 인체 병원균으로부터의 오염 가능성이 적다. 또한 식물체 내에서 발현된 경구용 백신의 경우는 재조합 단백질의 분리 과정이 필요 없다는 장점도 있다.

제안 방법

1995). 그 후 Cry2Aa2 유전자 (Kota et al. 1999) 또는 Ciy2Aa2 유전자와 함께 5' 상위부위에 있는 2개의 open reading frame을 포함한 Cry2Aa2 오페론 (De Cosa et al. 2001)을 담배 엽록체 게놈으로 도입하였다. 특히 Cry2Aa2 오페론을 도입한 형질전환체 경우는 발현된 단백질 양이 총 수용성 단백질의 46.
1999), 감자엽록체 게놈이 염기서열이 꼭 필요한 실정이었다. 이에 본 연구실에서 감자 (Solanum tuberosum L. cv. Desiree) 엽록체 형질전환 연구의 일환으로 감자 엽록체 게놈 염기서열을 결정하였다.

이론/모형

2004)의 엽록체 형질전환이 성공하였다 (Table 2). 특히 당근과 대두의 경우 기관형성 (organogenesis) 빙-식이 아닌 체세포배발생 (somatic embryogenesis) 방식을 사용하여 성공하였다. 따라서 조직배양에 의해 식물체재생이 가능한 모든 식물의 엽록체 형질전환이 가능할 것으로 전망된다.

성능/효과

따라서 결정체 외래단백질은 원심분리에 의해 간단하게 분리가 가능하다. Bt 독소 단백질이 발현된 담배 형질전환체 식물은 담배유충 (Heliothis virescens), 목화유중 (Helicoverpa zed), 비트유중 (Spodoptera 에게 테스트를 한 결과 불과 2-4일 만에 매우 강한 독성 효과를 나타내었다.
특히 당근과 대두의 경우 기관형성 (organogenesis) 빙-식이 아닌 체세포배발생 (somatic embryogenesis) 방식을 사용하여 성공하였다. 따라서 조직배양에 의해 식물체재생이 가능한 모든 식물의 엽록체 형질전환이 가능할 것으로 전망된다. 핵형질전환시에는 "universal vector"를 사용할 수 있지만 homologous recombination 방식을쓰는 엽록체 형질전화시에는 엽록체 게놈의 염기서열이 식물에 따라 다르므로 식물의 종에 따라 특이적인 벡터를 사용하여야 한다.
것이었다. 또한 고등식물의 미토콘드리아의 게놈은 동물의 것과는 달리 크기가 매우 크고, intramolecular homologous recombination을 통하여 여러 개의 서로 다른 subge- nomic circle로 나뉘어 질 수 있고, 또한 subgenomic circle 상호 간의 homologous recombination0]] 의해 본래의 master circle로 변환이 가능하며 이런 과정에서 나타나는 DNA 재배열(rearrangement)로 인해 서로 isomer의 형태를 한 master circle 이 존재한다고 이해함으로써 subgenomic circle이 존재하지 않는 엽록체 게놈과 큰 차이를 보이는 것으로 보았다. 이에 따라 미토콘드리아 게놈은 동적 (dynamic)이고 엽록체 게놈은 정적 (static)이라는 이분법이 성립되었다.
Rpll8-rpl20, ycf3-trnS 의 intergenic region인데 가장 특이한 점은 ndhC-trnV intergenic region의 241 bp deletion이다. 비교한 6가지 가지과를 포함하여 애기장대, 시금치, 벼, 옥수수, 인삼 등의 육상식물의 엽록체 게놈에는 241 bp deletion 이 일어나지 않았다. 따라서 241-bp deletione 재배종 감자 (S.
2005). 비록 형질전환 효율은 높지 않지만 도입된 유전자는 다음 세대에서도 유지되었으며 벨벳빈 애벌레인 Anticarsia gemma/a/is에 강한 살충 효과를 보였다. 이런 결과는 엽록체 형질전환 기술을 농작물에 실질적 인 적용 가능성을 보여주었으며 향후 엽록체 형질전환 효율을 높일 수 있는 연구와 함께 감자, 옥수수 벼와 같은 경제성 작물로 확대할 필요성이 있다
역전으로 인한 엽록체 게놈의 구조적 변화는 국화과 식물의 연구에서 잘 알려져 있는데, Jansen and Palmer (1987)은 국화과 식물의 계통학적 연구에서 LSC 구역에서 22 kb에 달하는 크기의 역전이 국화과 분화 과정의 초기 단계에서 일어난 것을 발견하여, 국화과 식물의 계통을 확립하는 중요한 증거로 제시한 바 있다. 우산이끼와 담배의 엽록체 게놈의 비교분석에서 30 kb 구간에 위치하는 유전자들의 순서가 반대인 사실에 입각하여, 육상식물에서 이 구간의 유전자 순서를 비교분석한 결과, 석송류 (lycopsids)를 제외한 모든 관속식물에서는 우산이끼와 비교하여 30 kb의 역전이 나타남으로써 석송류가 관속식물에서 가장 먼저 분화된 분류군임을 확인한 바 있다. (Raubesonand Jansen 1992).
1994). 유전자 소실의 극단적인 예는 비광합성 기생식물의 일종인 EpifagHs으] 색소체 게놈에서 광합성에 관여하는 유전자의 대대적인 소실이 일어나 전체 게놈의 크기가 1/2 정도로 축소된 것으로 유전자 소실은 그 유전자 산물이 수반되는 기능의 존재와 매우 밀접한 연관이 있는 것을 알 수 있다. 즉 비광합성 기생식물의 경우 광합성 과정에 필요한 유전자들의 소실이 급격하게 일어난 것으로추정된다.
식물체를 이용한 인체 치료용 단백질 생산은 여러 장점이 있다. 첫째, 식물시스템은 동물 또는 박테리아를 이용하는 생산 시스템보다 비용이 낮다. 둘째로 인체 병원균으로부터의 오염 가능성이 적다.

후속연구

또한 앞서 밝힌 바와 같이 엽록체 벡터를 제작하려면 해당 식물의 엽록체 게놈의 target site의 염기서열을 밝혀서 해당 식물용 벡터를 만들어야 하며, 의도하는 homologous recombination 이외의 영역에서 해당식물의 엽록체 게놈과 벡터 사이에 상동성을 갖지 않도록 할 필요가 있다.
따라서 작물에서의 엽록체 형질전환 효율을 높이기 위해서는 재분화가 잘 되는 조직배양 시스템이 먼저 개발되어야 한다. 또한 잎의 엽록체에서 특정물질을 과발현 시킬 경우 광합성에 저해를 가져오거나 경구용 백신 및 항체 등의 외래단백질을 조직 특이적 (과일, 종자, 뿌리 등)으로 발현시키고자 할 때 사용할 수 있도록 잎 (chloroplast) 대신 꽃과 과일 (chromoplast), 뿌리와 배유 (amyloplast) 등에 존재하는 색소체에서도 발현이 가능한 벡터카세트 개발의 필요성이 있다.
비록 형질전환 효율은 높지 않지만 도입된 유전자는 다음 세대에서도 유지되었으며 벨벳빈 애벌레인 Anticarsia gemma/a/is에 강한 살충 효과를 보였다. 이런 결과는 엽록체 형질전환 기술을 농작물에 실질적 인 적용 가능성을 보여주었으며 향후 엽록체 형질전환 효율을 높일 수 있는 연구와 함께 감자, 옥수수 벼와 같은 경제성 작물로 확대할 필요성이 있다

참고문헌 (66)

Bausher MG, Singh NO, Lee SB, Jansen RK, Daniell H (2006) The complete chloroplast genome sequence of Citrus sinensis (L.) Osbeck var 'Ridge Pineapple: organization and phylogenetic relationships to other angiosperms. BMC Plant Biol 6: 21

상세보기
Boynton JE, Gillham NW, Harris EH, Hosler JP, Johnson AM, Jones AR, Randolph-Anderson BL, Robertson D, Klein TM, Shark KB, Sanford JC (1988) Chloroplast transformation in Chlamydomonas with high velocity microprojectiies. Science 240: 1534-1538

상세보기
Carrer H, Hockenberry TN, Svab Z, Maliga P (1993) Kanamycin resistance as a selectable marker for plastid transformation in tobacco. Mol Gen Genet 241: 49-56

상세보기
Chase MW, Soltis DE, Olmstead RG, Morgan D, Les DH, Mishler BD, Duvall MR, Price RA, Hills HG, Qiu Y-L, Kron KA, Rettig JH, Conti E, Palmer JD, Manhart JR, Sytsma KJ, Michaels HJ, Kress WJ, Karol KG, Clark WO, Hedren M, Gaut BS, Jansen RK, Kim K-J, Wimpee CF, Smith JF, Fumier GR, Strauss SH, Xiang Q-Y, Plunkett GM, Soltis PS, Swensen SM, Williams SE, Gadek PA, Quinn CJ, Eguiarte LE, Golenberg E, Learn, Jr. GH, Graham SW, Barrett SCH, Dayanandan S and Albert VA (1993) Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of Missouri Botanical Garden 80: 528-580

상세보기
Chiba Y (1951) Cytochemical studies on chloroplasts. I. Cytologic demonstration of nucleic acids in chloroplasts. Cytologia (Tokyo) 16: 259-264

상세보기
Chung HJ, Jung JD, Park HW, Kim JH, Cha HW, Min SR, Jeong WJ, Liu JR (2006) The complete chloroplast genome sequences of Solanum tuberosum and comparative analysis with Solanaceae species identified the presence of a 241-bp deletion in cultivated potatochloroplast DNA sequence. Plant Cell Rep (in press)
Cosner ME, Jansen RK, Palmer JD, Downie SR (1997) The highly rearranged chloroplast genome of Trachelium caeruleum (Campanulaceae): multiple inversions, inverted repeat expansion and contraction, transposition, insertions/deletions and several repeat families. Curr Genet 31: 419-429

상세보기
Daniell H, Datta R, Varma S, Gray S, Lee SB (1998) Containment of herbicide resistance through genetic engineering of the chloroplast genome. Nat Biotechnol 16: 345-348

상세보기
Daniell H, Muthukumar B, Lee SB (2001) Marker free transgenic plants: engineering the chloroplast genome without the use of antibiotic selection. Curr Genet 39: 109-116

상세보기
Daniell H, Lee SB, Grevich J, Saski C, Quesada-Vargas T, Guda C, Tomkins J, Jansen RK (2006) Complete chloroplast genome sequences of Solanum bulbocastanum, Solanum Iycopersicum and comparative analyses with other Solanaceae genomes. Theor Appl Genet 112: 1503-1518

상세보기
De Cosa B, Moar W, Lee SB, Miller M, Daniell H (2001) Overexpression of the Bt cry2Aa2 operon in chloroplasts leads to formation of insecticidal crystals. Nat Biotechnol 19: 71-74

상세보기
DeGray G, Rajasekaran K, Smith F, Sanford J, Daniell H ( 2001) Expression of an antimicrobial peptide via the chloroplast genome to control phytopathogenic bacteria and fungi. Plant Physiol 127: 852-862

상세보기
dePamphilis CW, Palmer JD (1990) Loss of photosynthetic (2001) Expression of an antimicrobial peptide via the chloroplast genome to control phytopathogenic bacteria and fungi. Plant Physiol 127: 852-862

상세보기
dePamphilis CW, Palmer JD (1990) Loss of photosynthetic and chlororespiratory genes from the plastid genome of a parasitic flowering plant. Nature 348: 337-339

상세보기
Dhingra A, Daniell H (2006) Chloroplast genetic engineering via organogenesis or somatic embryogenesis. Methods Mol Biol 323: 245-262

상세보기
Doyle JJ, Davis Jl, Soreng RJ, Garvin D, Anderson MJ (1992) Chloroplast DNA inversion and the origin of the grass family (Poaceae). Proc Natl Acad Sci USA 89: 7723-7726
Dufourmantel N, Tissot G, Goutorbe F, Garcon F, Muhr C, Jansens S, Pelissier B, Peltier G, Dubald M (2005) Generation and analysis of soybean plastid transformants expressing Bacillus thuringiensis CrylAb protoxin. Plant Mol Bioi 58: 659-668

상세보기
Goremykin W, Hirsch-Ernst KI, Wolfl S, Hellwig FH (2003a) Analysis of the Amborella trichopoda chloroplast genome sequence suggests that Amborella is not a basal angiosperm. Mol Bioi Evol 20: 1499-1405

상세보기
Goremykin W, Hirsch-Ernst KI, Wolfl S, Hellwig FH (2003b) The chloroplast genome of the 'basal' angiosperm Calycanthus fertilis - structural and phylogenetic analyses. Plant Sys Evol 242: 119-135

상세보기
Grevich JJ, Daniell H (2005) Chloroplast genetic engineering: recent advances and future perspectives. Crit Rev Plant Sci 24: 83-107

상세보기
Graham SW, Olmsgtead RW (2000) Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. Amer J Bot 87: 1712-1730

상세보기
Hiratsuka J, Shimada H, Whittier R, Ishibashi T, Sakamoto M, Mori M, Kondo C, Honji Y, Sun CR, Meng BY, Li YQ, Kanno A, Nishizawa Y, Hirai A, Shinozaki K, Sugiura M (1989) The complete sequence of the rice (Oryza sativa) chloroplast genome: intermolecular recombination between distinct tRNA genes accounts for a major plastid DNA inversion during the evolution of the cereals. Mol Gen Genet 217: 185-194

상세보기
Hoot SB, Palmer JD (1994) Structural rearrangements, including parallel inversions, within the chloroplast genome of Anemone and related genera. J Mol Evol 38: 274-281

상세보기
Iamtham S, Day A (2000) Removal of antibiotic resistance genes from transgenic tobacco plastids. Nat Biotechnol 18: 1172-1176

상세보기
Jansen RK, Palmer JD (1987) A chloroplast inversion marks an ancient evolutionary split in the sunflower family (Asteraceae). Proc Natl Acad Sci USA 84: 5818-5822
Jansen RK, Raubeson LA, Boore JL, dePamphilis CW, Chumley TW, Haberle RC, Wyman SK, Alverson AJ, Peery R, Herman SJ, Fourcade HM, Kuehl JV, McNeal JR, Leebens-Mack J, Cui L (2005) Methods for obtaining and analyzing whole chloroplast genome sequences. Methods Enzymol 395: 348-384

상세보기
Jeong SW, Jeong WJ, Woo JW, Choi DW, Park VI, Liu JR (2004) Dicistronic expression of the green fluorescent protein and antibiotic resistance genes in the plastid for selection and tracking of plastid-transformed cells in tobacco. Plant Cell Rep 22: 747-751

상세보기
Jeong WJ, Park VI, Suh KH, Raven JA, Voo WJ, Liu JR (2002) A large population of small chloroplasts confer more effective chloroplast movement over a few enlarged chloroplasts in tobacco leaf cells. Plant Physiol 129: 112-121

상세보기
Khan MS, Maliga P (1999) Fluorescent antibiotic resistance marker for tracking plastid transformation in higher plants. Nat Biotechnol 17: 910-915

상세보기
Kim JS, Jung JD, Lee JA, Park HW, Oh KH, Jeong WJ, Choi DW, Liu JR, Cho KY (2006) Complete sequence and organization of the cucumber (Cucumis sativus L. cv. Baekmibaekdadagi) chloroplast genome. Plant Cell Rep 25: 334-340

상세보기
Klaus SM, Huang FC, Golds TJ, Koop HU (2004) Generation of marker-free plastid transformants using a transiently co integrated selection gene. Nat Biotechnol 22: 225-229

상세보기
Kota M, Daniell H, Varma S, Garczynski SF, Gould F, Maar WJ (1999) Overexpression of the Bacillus thuringiensis (Bt) Cry2Aa2, protein in chloroplasts confers resistance to plants against susceptible and Bt-resistant insects. Proc Natl Acad Sci USA 96: 1840-1845
Kumar S, Dhingra A, Daniell H (2004) Plastid-expressed betaine aldehyde dehydrogenase gene in carrot cultured cells, roots, and leaves confers enhanced salt tolerance. Plant Physiol 136: 2843-2854

상세보기
Kusnadi A, Nikolov G, Howard, J (1997) Production of recombinant proteins in plants: practical considerations. Biotechnol Bioengineer 56: 473-484

상세보기
Lavin M, Doyle JJ, Palmer JD (1990) Systematic and evolutionary significance of the loss of the large chloroplast DNA inverted repeat in the family Leguminosae. Evolution 44: 390-402

상세보기
Lee SB, Kwon HB, Kwon SJ, Park SC, Jeong MJ, Han SE, Byun MO, Daniell H (2003) Accumulation of trehalose within transgenic chloroplasts confers drought tolerance. Mol Breed 11: 1-13

상세보기
Liu JR, Jeong WJ, Chung HJ, Min SR, Park JV (2006) Plastid transformation system to prevent the intramolecular recombination of transgene. PCT/2006/004377
Maliga P (2002) Engineering the plastid genome of higher plants. Curr Opin Plant Biol 5: 164-172

상세보기
Maliga P (2003) Progress towards commercialization of plastid transformation technology. Trends Biotechnol 21: 20-28
Maliga P (2004) Plastid transformation in higher plants. Annu Rev Plant Biol 55: 289-313

상세보기
Martin M, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, Lins T, Leister D, Stoebe B, Hasegawa M, Penny D (2002) Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proc Natl Acad Sci USA 99: 12246-12251
Martin W, Stoebe B, Goremykin V, Hansmann S, Hasegawa M, Kowallik KV (1998) Gene transfer to the nucleus and the evolution of chloroplasts. Nature 393: 162-165

상세보기
McBride KE, Svab Z, Schaaf DJ, Hogan PS, Stalker DM, Maliga P (1995) Amplification of a chimeric Bacillus gene in chloroplasts leads to an extraordinary level of an insecticidal protein in tobacco. Biotechnology (NY) 13: 362-365

상세보기
Odintsova MS, Yurina NP (2003) Plastid genome of higher plants and algae: structure and functions. Mol Bioi 37: 649-662
Ohyama K, Fukuzawa H, Kohchi T, Shirai H, Sano T, Sano S, Umesono K, Shiki Y, Takeuchi M, Chang Z, Aota S, lnokuchi H, Ozeki H (1986) Chloroplast gene organization deduced from complete sequence of liverwort Marchantia polymorpha chloroplast DNA. Nature 322: 572-574

상세보기
Palmer JD, Aldrich J, Thompson WF (1987b) Chloroplast evolution among legumes: loss of a large inverted repeat occurred prior to other sequence rearrangements. Curr Genet 11: 275-286

상세보기
Palmer JD, Nugent JM, Herbon LA (1987a) Unusual structure of geranium chloroplast DNA: a triple-sized inverted repeat, extensive gene duplications, multiple inversions and two repeat families. Proc Natl Acad Sci USA 84: 769-773
Raubeson LA, Jansen RK (1992) Chloroplast DNA evidence on the ancient evolutionary split in vascular land plants. Science 255: 1697-1699

상세보기
Raubeson LA and Stein DB (1995) Insights into fern evolution from mapping chloroplast genomes. American Fern Journal 85: 193-204

상세보기
Ravi V, Khurana JP, Tyagi AK, Khurana P (2006) The chloroplast genome of mulberry: complete nucleotide sequence, gene organization and comparative analysis. Tree Genetics and Genomes (in press)
Ruf S, Hermarrn M, Berger IJ, Carrer H, Bock R (2001) Stable genetic transformation of tomato plastids and expression of a foreign protein in fruit. nature Biotech 19: 870-875

상세보기
Ruhlman T, Lee SB, Jansen RK, Hostetler JB, Tallon LJ, Town CD, Daniell H (2006) Complete plastid genome sequence of Daucus carata: implications for biotechnology and phylogeny of angiosperms. BMC Genomics 7: 222

상세보기
Schmitz-Linneweber C, Regel R. Du TG, Hupfer H, Herrmann RG, Maier RM (2002) The plastid chromosome of Atropa belladonna and its comparison with that of Nicotiana tabacum: the role of RNA editing in generating divergence in the process of plant speciation. Mol BioI Evol 19: 1602-1612

상세보기
Shinozaki K, Ohme M, Tanaka M, Wakasugi T, Hayashida N, Matsubayashi T, Zaita N, Chungwongse J, Obokata J, Yamaguchi-Shin ozaki K, Ohto C, Torazawa K, Meng BY, Sugita M, Deno H, Kamogashira T, Yamada K, Kusuda J, Takaiwa F, Kato A, Tohdoh N, Shimada H, Sugiura M (1986) The complete nucleotide sequence of the tobacco chloroplast genome: its gene organization and expression. EMBO J 5: 2043-2049

상세보기
Sidorov VA, Kasten D, Pang SZ, Hajdukiewicz PT, Staub JM, Nehra NS (1999) Technical Advance: Stable chloroplast transformation in potato: use of green fluorescent protein as a plastid marker. Plant J 19: 209-216

상세보기
Sikdar SR, Serino G, Chaudhuri S, Maligap (1998) Plastid transformation in Arabidopsis thaliana Plant Cell Rep 18: 20-24

상세보기
Steane DA (2005) Complete Nucleotide Sequence of the Chloroplast Genome from the Tasmanian Blue Gum, Eucalyptus globulus (Myrtaceae). DNA Res 2005 12: 215-220

상세보기
Svab Z, Hajdukiewicz P, Maliga P (1990) Stable transformation of plastids in higher plants. Proc Natl Acad Sci USA 87: 8526-8530
Svab Z, Maliga P (1993) High-frequency plastid transformation in tobacco by selection for a chimeric aadA gene. Proc Natl Acad Sci USA 90: 913-917
Tregoning JS, Nixon P, Kuroda H, Svab Z, Clare S, Bowe F, Fairweather N, Ytterberg AJ, van Wijk KJ, Dougan G, Maliga P (2003) Expression of tetanus toxin Fragment C in tobacco chloroplasts. Nucleic Acids Res 31: 1174-1179

상세보기
Tsudzuki J, Nakashima K, Tsudzuki T, Hiratsuka J, Shibata M, Wakasugi T, Sugiura M (1992) Chloroplast DNA of black pine retains a residual inverted repeat lacking rRNA genes: nucleotide sequences of trrQ., trnK, psbA, trri and trnH and the absence of rps16. Mol Gen Genet 232: 206-214
Wakasugi T, Sugita M, Tsudzuki T, Sugiura M. (1998) Updated gene map of tobacco chloroplast DNA. Plant Mol Bioi Rep 16: 231-241

상세보기
Wakasugi T, Tsudzuki J, Ito S, Nakashima K, Tsudzuki T, Sugiura M (1994) Loss of all ndh genes as determined by sequencing the entire chloroplast genome of the black Pine Pinus thunbergii. Proc Nat! Acad Sci USA 91: 9794-9798
Wakasugi T, Tsudzuki T, Sugiura M (2001) The genomics of land chloroplasts: gene content and alteration of genomic information by RNA editing. Photosyn Res 70: 107-118
Wolfe KH, Morden CW, Palmer JD (1992) Function and evolution of minimal plastid genome from a nonphotosynthetic parasitic plant. Proc Natl Acad Sci USA 89: 10648-10652
Yukawa M, Tsudzuki T, Sugiura M (2006) The chloroplast genome of Nicotiana sylvestris and Nicotiana tomentosiformis. complete sequencing confirms that the Nicotiana sylvestris progenitor is the maternal genome donor of Nicotiana tabacum. Mol Genet Genornics 275: 367- 373

상세보기

저자의 다른 논문 :

LOADING...

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

내보내기 구분	파일저장 인쇄 메일전송
구성항목	기본정보 상세정보 관리번호, 논문명, 저널/프로시딩명, 저자 , 발행년, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, 발행기관 관리번호, 논문명, 대등논문명, 저자 , 저널/프로시딩명, 발행기관, 발행년, 발행언어, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, ISBN, ISSN, 주제분야, 키워드, 초록(한글), 초록(영문), 저자(소속기관)
저장형식	Text(ASCII format) Excel format RefWorks Direct Export RIS format (for Reference Manager, ProCite, EndNote), Scholar's Aids, Mendeley
메일정보	받는사람 (필수) @ 보내는사람 (선택) @ 제목 내용 KISTI 검색결과 이메일 서비스
안내	총 건의 자료가 검색되었습니다. 다운받으실 자료의 인덱스를 입력하세요. (1-10,000) 검색결과의 순서대로 최대 10,000건 까지 다운로드가 가능합니다. 데이타가 많을 경우 속도가 느려질 수 있습니다.(최대 2~3분 소요) 다운로드 파일은 UTF-8 형태로 저장됩니다. 파일의 내용이 제대로 보이지 않을실 때는 웹브라우저 상단의 보기 -> 인코딩 -> 자동선택 여부를 확인하십시오. ~ Text(ASCII format) Excel format

연합인증