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문제 정의
- 본 연구는 일명 낙지의 주산지인 무안군 개펄 서식 낙지를 대상으로 성 성숙과 성장 특성치를 추정하였기에 이를 보고한다.
- 이는 단년생의 생물에서 볼 수 있는 특징이다. 본 연구는 낙지가 1년에 한번 산란하고 산란 후 2-3개월 만에 신생개체가 가입되는 것을 확인시켜 주었다. 이는 Yamamoto (1942)가 낙지의 성숙이 생후 1년 만에, 수명이 2년 이상일 거라는 추정과 크게 달랐는데, 이는 지역에 따라 낙지의 가입 및 산란 시기가 서로 다른 데서 원인을 찾을 수 있을 듯 하다.
가설 설정
- 9). 따라서, 본 연구에서는 모드 이행을 충분히 설명해 주는 가설 2를 채택하였다.
제안 방법
- 포란 수는 산란기 낙지 난소를 체급별로 적출하여 완전히 분리시킨 다음 전수를 계수하였다. 암컷 개체의 50%가 성숙에 이르는 체장인 군성숙도 (Size at sexual maturity)는 전체 암컷 중에서 생식소가 성숙한 암컷을 구분하여 각 체장계급별로 성숙한 암컷의 비를 계산하여 다음과 같은 로지스틱 방정식 (logistic equation)에 의해 추정하였다:
- 위의 방정식에서 변수추정은 지수함수식을 직선화시킨 후 변수 P와 L의 상관분석에 의해 이루어졌으며, 암컷 개체의 50%가 성숙에 이르는 군 성숙도, L50은 a와 b사이의 비율로 계산하였다. 상수의 추정은 SYSTAT Version 10.
- 0의 비선형 회귀분석 (nonlinear regression analysis)을 이용하였으며, 군성숙도(L50)는 상수 a와 b의 비로써 구할 수 있다 (CL50= |a/b|). 산란기인 5-7월에 채집된 낙지 암컷을 대상으로 생식소의 성숙정도를 미숙, 성숙, 완숙의 3단계로 구분하였다. 미숙은 난소 내에서 난의 형태를 식별하기 곤란한 상태, 성숙은 난의 형태가 식별 가능한 상태, 완숙은 난이 황색을 띤 긴 타원형태로 되며 실제 방란 후의 크기와 가까운 상태로 정의하였다.
- 외투장 빈도분포에서 최대, 최소, 평균의 변화양상을 통하여 조사기간 동안 채집된 낙지의 성장도를 파악하였다. 성장은 우선 FAO에서 개발한 FiSAT (Gayanilo et al.
- 낙지 포란 수는 산란기에 포란한 암컷을 대상으로 체급별로 해부한 다음 적출된 알 중 완숙상태의 알을 전수 조사하였다. 조사결과 낙지의 포란 수는 외투장 54 mm에서 44개, 외투장 100.
- 낙지의 성장 분석을 위해서는 코호트의 분리가 선행되어야 한다. ELEFAN-I program에서 NORMSEP으로 월별 외투장 빈도자료를 여러 개의 정규분포곡선으로 분리한 다음 정규분포곡선의 모드를 통하여 코호트를 분리해야 하는데, 이때 모드 이행을 돕기 위해 ELEFAN-1 에서 자동검색절차(Automatic search routine)를 이용하여 낙지의 전반적인 성장 분석을 위한 코호트에 관한 정보를 얻었다. 이를 근거로 정규분포곡선의 모드 이행을 통하여 낙지의 정확한 성장패턴을 추정해 내었다.
- ELEFAN-I program에서 NORMSEP으로 월별 외투장 빈도자료를 여러 개의 정규분포곡선으로 분리한 다음 정규분포곡선의 모드를 통하여 코호트를 분리해야 하는데, 이때 모드 이행을 돕기 위해 ELEFAN-1 에서 자동검색절차(Automatic search routine)를 이용하여 낙지의 전반적인 성장 분석을 위한 코호트에 관한 정보를 얻었다. 이를 근거로 정규분포곡선의 모드 이행을 통하여 낙지의 정확한 성장패턴을 추정해 내었다. 이와 같은 낙지의 성장 분석을 위해 이용된 프로그램은 FAO에서 개발한 FiSAT (Gayanilo et al.
- 낙지의 외투장 빈도분포를 이용하여 FiSAT program의 ELEFAN-I에서 성장매개변수를 추정하였다. 성장매개변수 추정에는 Pauly and Gaschutz (1979)의 Seasonalized von Bertalanffy's growth function 이 이용되었으며 수식은 아래와 같다.
대상 데이터
- 낙지 시료는 무안군 청계만과 탄도만에서 2002년 1-12월에 매월 50-100마리를 채집하여 외투장 (Mantle length, ML)은 Vernier caliper로 0.1 mm 단위까지 즉정하였으며 생식소중량 (gonad weight, GW)과 체중 (body weight, BW)은 물기를 제거한 후 전자저울(electronic digital balance)을 사용하여 0.01 g 단위로 측정하였다.
데이터처리
- 위의 방정식에서 변수추정은 지수함수식을 직선화시킨 후 변수 P와 L의 상관분석에 의해 이루어졌으며, 암컷 개체의 50%가 성숙에 이르는 군 성숙도, L50은 a와 b사이의 비율로 계산하였다. 상수의 추정은 SYSTAT Version 10.0의 비선형 회귀분석 (nonlinear regression analysis)을 이용하였으며, 군성숙도(L50)는 상수 a와 b의 비로써 구할 수 있다 (CL50= |a/b|). 산란기인 5-7월에 채집된 낙지 암컷을 대상으로 생식소의 성숙정도를 미숙, 성숙, 완숙의 3단계로 구분하였다.
- Version. 2000에서 최소자승법 (Least Square method)으로 성별 회귀곡선식을 구하였고, 성별 차이 유무를 확인하기 위하여 log를 취한 후 SAS Program Version 6.12에서 기울기(slope)에 대한 공분산분석 (ANCOVA)을 실시하였다.
- 낙지의 외투장(Mantle length) — 체중 (Body weight) 간의 상대성장을 파악하기 위하여 아래와 같이 관계식을 구하였으며, 암·수간 상대성장의 차이를 파악하기 위하여 외투장과 체중에 자연대수 (In)를 취한 후 회귀분석을 하여 기울기와 절편의 차이를 공분산분석 (ANCOVA, an analysis of covariance)을 이용하여 통계적으로 검증하였다. 회귀분석 결과 수컷은 BW =0.
- 그러나, 이러한 모드이행분석을 두족류에 적용시킬 경우 두족류의 고유한 생물특성 때문에 어려움이 초래된다고 언급한 바 있다 (Caddy, 1991). 본 연구에서는 나이 판독형질이 불확실한 생물(갑각류, 복족류 등)의 성장식 추정에 이용되는 length-frequecy distribution analysis를 적용하였으며 수작업을 통해 모드 이행을 실시할 경우 초래되는 error를 최소화하기 위해 자원 해석 프로그램인 ELEFAN-I의 사용을 병행하였다. 이와 같이 성장매개변수 추정에 길이 자료를 이용하여 모드이행분석을 실시한 경우로는 전복류 Haliotis mariae (Siddeek and Johnson, 1997), 소라 Batillus cornutus (Chang and Chung, 2001) 등이 있다.
이론/모형
- 낙지의 산란기를 간접적으로 파악하기 위해 생식소중량지수(Gonadosomatic Index, GSI)를 아래 공식에 의해 월별로 구하였다.
- 다음 전수를 계수하였다. 암컷 개체의 50%가 성숙에 이르는 체장인 군성숙도 (Size at sexual maturity)는 전체 암컷 중에서 생식소가 성숙한 암컷을 구분하여 각 체장계급별로 성숙한 암컷의 비를 계산하여 다음과 같은 로지스틱 방정식 (logistic equation)에 의해 추정하였다:
- 성장은 우선 FAO에서 개발한 FiSAT (Gayanilo et al., 1995) program의 ELEFAN에서 Bhattacharya의 방법으로 정규분포곡선으로 분리한 후 최대, 최소 외투장 범위 내에서 각 모드의 이행을 추적하여 각각의 코호트(cohort)를 분리하였다.
- 성장매개변수 추정에는 Pauly and Gaschutz (1979)의 Seasonalized von Bertalanffy's growth function 이 이용되었으며 수식은 아래와 같다.
- 이를 근거로 정규분포곡선의 모드 이행을 통하여 낙지의 정확한 성장패턴을 추정해 내었다. 이와 같은 낙지의 성장 분석을 위해 이용된 프로그램은 FAO에서 개발한 FiSAT (Gayanilo et al., 1995) program을 사용하였다.
성능/효과
- 전남 무안군 청계만의 개펄지역에 서식하는 낙지의 산란기를 간접적으로 추정하기 위해 생식소중량지수 (Gonado- somatic index)의 월 변동을 조사한 결과, 암컷의 경우는 6월에 생식소중량지수의 평균값이 가장 높게 나타난 후 7월에 급격히 감소되고 있어 청계만에서 암컷 낙지의 산란기는 여름철인 6-7월로 추정되었다. 반면, 수컷의 생식소중량지수 평균치는 6월에 높게 나타난 후 7월에 급감되었고 11월(1.
- 조사기간 동안 총 채집된 암컷은 407마리, 수컷은 389마리가 출현하여 암컷이 수컷보다 더 많이 출현하였다 (Fig. 2). 낙지 성비 (암컷:수컷)의 월 변동 조사결과를 보면 성비는 1월과 2월에는 성비가 각각 0.
- 2). 낙지 성비 (암컷:수컷)의 월 변동 조사결과를 보면 성비는 1월과 2월에는 성비가 각각 0.5:0.5와 0.49:0.51 로 거의 동일하게 출현하였으며, 3월부터 수컷의 출현비율이 감소하기 시작하여 4월에는 0.32:0.68로 출현 비율이 가장 낮았으며 5월부터는 다시 점진적으로 증가하여 7월에 0.51:0.49로 비슷한 출현 비율을 보여주었다 (Fig. 2). 이후 점차 수컷의 성비가 높아져 9월에 0.
- 6으로 되고, 겨울철인 11-12월에는 암수의 성비가 거의 비슷하게 되었다. 본 조사에서 낙지의 출현개체수는 12개월중 2, 3, 4, 5, 6, 10월에는 암컷이 수컷보다 약간 더 많이 출현한 것으로 나타났고 7, 8, 9, 11, 12월에는 수컷 이 암컷보다 더 많이 출현하였다 (Table 1). 그러나 전체적으로는 chi-square 검증결과 암컷:수컷의 성비가 1:1로 나타났고 암·수의 성비간에 유의한 차이를 보이지 않았다(V =0.
- 본 조사에서 낙지의 출현개체수는 12개월중 2, 3, 4, 5, 6, 10월에는 암컷이 수컷보다 약간 더 많이 출현한 것으로 나타났고 7, 8, 9, 11, 12월에는 수컷 이 암컷보다 더 많이 출현하였다 (Table 1). 그러나 전체적으로는 chi-square 검증결과 암컷:수컷의 성비가 1:1로 나타났고 암·수의 성비간에 유의한 차이를 보이지 않았다(V =0.41, p>0.05). 4월에 수컷의 성비가 낮은 것은 교미를 끝낸 수컷이 대부분 사망하기 때문으로 추정되고, 8-9월에 수컷의 성비가 높은 것은 2-3개월가량의 부화기간을 끝낸 후 체력이 소모된 암컷이 대부분 사망하기 때문으로 추정된다.
- 9 mm 개체는 완숙단계였다. 상기의 자료를 근거로 로지스틱 방정식의 parameter를 비선형회귀 방법으로 추정한 결과 a= 10.589, b=-0.146이었으며, 군성숙도 추정곡선은 P=1/{l+exp(10.59-0.15><L)} (r2 = 0.90, p<0.05)로, 낙지 암컷의 50% 성숙 외투장은 70.6 mm로 추정되었다 (Fig. 3). 따라서 낙지의 생물학적 최소형(군성숙도 50%에 해당되는 크기)은 외투장 70.
- 3). 따라서 낙지의 생물학적 최소형(군성숙도 50%에 해당되는 크기)은 외투장 70.6 mm이었고 외투장 80.0 mm 이상인 개체들의 군성숙도는 100%이었다.
- 조사하였다. 조사결과 낙지의 포란 수는 외투장 54 mm에서 44개, 외투장 100.5 mm에서 179개로 평균 132.8개였다. 포란 수는 외투장간의 회귀분석 결과 F = 0.
- 8개였다. 포란 수는 외투장간의 회귀분석 결과 F = 0.0068×ML2'2495 (n = 8, r2 = 0.91, p<0.05)로 나타났으며, 외투장이 증가함에 따라 포란 수가 증가하는 양의 상관계 수 (positive correlationship coefficient)로 나타났다 (Fig. 4).
- 통계적으로 검증하였다. 회귀분석 결과 수컷은 BW =0.008xML"797(n =389,『 =0.83, p<0.01), 암컷은 BW= 0.029XML1'9486 (n =407,『 =0.74, p<0.01)으로 표현되었으며 기울기 차이 유무를 조사한 결과 99% 유의수준에서 유의한 차가 있는 것으로 확인되었다(Fig. 5). 이러한 결과는 외투장이 증가함에 따라서 수컷의 체중의 증가율이 암컷보다 더 빠르다는 것을 지적해 주고 있다.
- 수간에 약간의 차이가 있다는 것을 보여 주었다. 출현 개체 수에서 수컷의 경우 외투장 65 mm에서 최고에 도달한 후 점차 감소하는 반면, 암컷은 외투장 75 mm에서 최고에 도달한 후 감소하는 경향을 보임으로써 암컷이 수컷보다 평균적으로 큰 것으로 추정되었다 (Fig. 6). 이러한 결과는 정규분포의 차이 검정 방법인 KolmogorovSmirnov two sample test에서도 유의한 차이를 보여주었다(P<0.
- 5 cm까지 성장하고 이듬해는 물론 그 다음해까지 생존하는 패턴을 보이기 때문에 단년생의 성격을 띠는 낙지의 생활사와 다른 양상을 보여주고 있다. 이러한 낙지의 생활사적 특징을 고려할 때 상기의 수작업으로 수행한 모드이행 결과 (Table 4, Fig. 9)와 ELEFAN-I의 자동검색절차에 의한 성장패턴을 비교하면 4번째에 얻어진 추정치 값이 가장 적합한 것으로 나타났다.
- 따라서 낙지의 성장매개변수는 이론적인 극한 외투장(ML ∞)이 112.38 mm, 성장계수 (K)가 1.9 year'1, 성장변동지수(C)가 0.90, 성장이 멈추는 시기 (WP)가 0.1이고, 성장매개변수의 신뢰도를 나타내는 Rn은 0.141로 다소 낮았다. 이처럼 Rn이 낮은 이유는 낙지의 외투장 빈도분포도가 넓게 퍼져 있기 때문이다.
- 이처럼 Rn이 낮은 이유는 낙지의 외투장 빈도분포도가 넓게 퍼져 있기 때문이다. 이러한 결과로 볼 때 낙지는 계절적 성장변동 폭이 매우 크고, 성장이 가장 느린 시기는 겨울철로 나타났다 (Fig. 10).
- (2004)이 연구한 낙지는 수심이 다소 깊은 고흥 연안에 서식하는 낙지를 대상으로 하였기 때문이다. 이처럼 문어과의 산란시기 및 산란빈도는 종간에 차이를 보여주었으며, 동종 간에도 서식지역이 다른 지역 개체군 간에 차이를 보여주었다. 본 연구에서 조사된 낙지의 경우에서도 지역간에 산란시기와 산란빈도의 차이를 보여주었는데 이것은 낙지가 서식하는 수심, 퇴적물 입도 조성, 수온, 염분 및 먹이와 같은 외적요인의 차이에 의해 설명될 수 있을 것이다.
- 이처럼 문어과의 산란시기 및 산란빈도는 종간에 차이를 보여주었으며, 동종 간에도 서식지역이 다른 지역 개체군 간에 차이를 보여주었다. 본 연구에서 조사된 낙지의 경우에서도 지역간에 산란시기와 산란빈도의 차이를 보여주었는데 이것은 낙지가 서식하는 수심, 퇴적물 입도 조성, 수온, 염분 및 먹이와 같은 외적요인의 차이에 의해 설명될 수 있을 것이다.
- 매우 귀중한 자료가 된다. 본 조사에서 낙지 암·수 개체들의 군성숙도 50%에 해당하는 개체의 크기 (생물학적 최소형)는 외투장 크기 70.6 mm이었고 외투장 크기 80.0 mm 이상인 개체들의 크기는 군성숙도 100%를 나타내고 있어 낙지의 외투장 크기 70.6 mm 이하인 개체들을 번식시 기에 무분별하게 어획한다면 낙지의 가입량이 감소되어 이들의 자원량이 급감 될 우려가 있다. 낙지의 자원량 증가를 위해서는 여러 가지 방법이 있겠으나 우선 낙지가 성적 성숙에 도달한 후 재생산에 가담하는 번식시기에는 생물학적 최소형의 크기 즉, 외투장 70.
- 6 mm보다 작은 개체를 잡았을 시 다시 방류하여 좀 더 크게 자라게 한 후 어획하는 것이 자원량 감소를 줄이는 방법이라 생각된다. 따라서 본조사의 결과를 토대로 하였을 때 낙지의 어획금지 크기는 외투장 크기 70.6 mm 전, 후에서 이루어질 것으로 사료되므로 생물학적 최소형(군성숙도 50% 에 해당) 자료 결과는 수산업상 매우 귀중한 자료라 생각된다.
- 것으로 보고되어 있다 (Kim, 2000). 본 연구에서 낙지 수컷의 출현율이 3월부터 감소하기 시작하여 4월에 최소값을 나타낸 점으로 보아 수컷은 산란기 전에 암컷보다 빨리 성숙하여 교미하고 이후 모두 사망하는 것으로 보인다. 본 조사에서 채집된 전체 암컷:수컷의 성비는 0.
- „ 2004)와도 잘 일치하였다. 본 조사에서 낙지는 2, 3, 4, 5, 6, 10월에는 암컷이 수컷보다 약간 더 많이 출현한 것으로 나타났다. 이처럼 낙지의 성비 차이는 암수의 성장차이에 따른 어획선택성과 교미 후 사망시기에 의해 설명되어질 수 있을 것이다.
- 모드이행결과를 이용하여 성장식을 추정하는 경우, von Bertalanffy 성장모델이 두족류의 성장패턴을 잘 반영하지 못하는 것으로 보고된 바 있다(Guerra, 1979). 따라서, 본 연구에서는 계절을 고려한 성장모델에 적용하여 성장매개변수를 추정한 결과 Rn값은 다소 낮았으나 빠른 초기성장패턴을 보여주었다. 물론 성장계수 (K)는 매우 높은 값을 나타내어 낙지의 빠른 초기성장을 잘 반영해 주는 것이라 사료된다.
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