연속배양에서 Microcystis aeruginosa의 질소 인 흡수와 생장 특성 Nitrogen and Phosphorus Uptake and Growth Kinetics of Microcystis aeruginosa Cultured under Chemostats원문보기
연속배양의 평형 정상상태 조건에서 담수조류 Microcystis aeruginosa의 최대생장률 (${\mu}_m$)과 세포내 영양염의농도(Q)의 관계, 질소 결핍 상태에서 액체배지에서 영양염 농도(S)와 홉수율(V)의 관계를 각각 조사하였다. 질소제한조건에서 M. aeruginosa의 세포 당 $Q_{0N}$은 0.04 pmol $cell^{-1}$. ${\mu}_m$은 1.1 $day^{-1}$였고, 제한조건에서 최저값 $Q_{0N}$과 충분조건에서 $Q_N$을 탄소기준하여 각각 6.1 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$ 및 9.5${\sim}$12.4 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$였다. 다른 미세조류와 비교f'1면 세포의 질소 함량이 매우 높았고 질소 결핍시에도 그 함량이 높게 유지되어 질소 요구도가 높은 종이었다 질소 제한조건에서 영양염 홉수 측정 결과에서 반포화계수($K_s$)와 최대흡수율 ($V_m$)은 각각 36 ${\sim}$ 61 ${\mu}M$ 및 0.28 ${\sim}$ 0.35 ${\mu}mol\;cell\;{\cdot}\;hr^{-1}$ 범위였다. M. aeruginosa의 $K_5$값은 매우 높았고 $V_m$도 높은 편이었다. $K_s$와 흡수력 $V_m$은 미세조류의 영양상태 즉 영양염의 세포내 함량(Q)이나 제한영양염의 결핍의 강도의 영향을 받고 미세조류 생장균과도 관련이 있다. M. aeruginosa는 다른 미세조류에 비하여 세포내 질소 함량과 생장률이 높기 매문에 질소와 인에 대한 횹수율이 높을 것이다. 그러나 질소 흡수력의 반포화계수 $K_s$값이 높고 $V_m/K_s$비율은 낮아 수게에서 질소가 저농도 일 때에는 다른 미세조류와 비교하면 경쟁력이 떨어지고 질소에 대한 기질 친화력은 약한 것으로 나타났다. 낙동강 하류지역에서 M. aeruginosa가 대발생하는 시기에 수중 영양염의 농도 변동은 M. aeruginosa의 영양생리 kinetics 특성과 잘 부합하는 것으로 나타났다.
연속배양의 평형 정상상태 조건에서 담수조류 Microcystis aeruginosa의 최대생장률 (${\mu}_m$)과 세포내 영양염의농도(Q)의 관계, 질소 결핍 상태에서 액체배지에서 영양염 농도(S)와 홉수율(V)의 관계를 각각 조사하였다. 질소제한조건에서 M. aeruginosa의 세포 당 $Q_{0N}$은 0.04 pmol $cell^{-1}$. ${\mu}_m$은 1.1 $day^{-1}$였고, 제한조건에서 최저값 $Q_{0N}$과 충분조건에서 $Q_N$을 탄소기준하여 각각 6.1 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$ 및 9.5${\sim}$12.4 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$였다. 다른 미세조류와 비교f'1면 세포의 질소 함량이 매우 높았고 질소 결핍시에도 그 함량이 높게 유지되어 질소 요구도가 높은 종이었다 질소 제한조건에서 영양염 홉수 측정 결과에서 반포화계수($K_s$)와 최대흡수율 ($V_m$)은 각각 36 ${\sim}$ 61 ${\mu}M$ 및 0.28 ${\sim}$ 0.35 ${\mu}mol\;cell\;{\cdot}\;hr^{-1}$ 범위였다. M. aeruginosa의 $K_5$값은 매우 높았고 $V_m$도 높은 편이었다. $K_s$와 흡수력 $V_m$은 미세조류의 영양상태 즉 영양염의 세포내 함량(Q)이나 제한영양염의 결핍의 강도의 영향을 받고 미세조류 생장균과도 관련이 있다. M. aeruginosa는 다른 미세조류에 비하여 세포내 질소 함량과 생장률이 높기 매문에 질소와 인에 대한 횹수율이 높을 것이다. 그러나 질소 흡수력의 반포화계수 $K_s$값이 높고 $V_m/K_s$비율은 낮아 수게에서 질소가 저농도 일 때에는 다른 미세조류와 비교하면 경쟁력이 떨어지고 질소에 대한 기질 친화력은 약한 것으로 나타났다. 낙동강 하류지역에서 M. aeruginosa가 대발생하는 시기에 수중 영양염의 농도 변동은 M. aeruginosa의 영양생리 kinetics 특성과 잘 부합하는 것으로 나타났다.
As unialgal cultures to examine the growth kinetics of an algal species, Microcystis aeruginosa was grown in chemostats with nitrogen and phosphorus limitation. The nutrient concentrations of $NH_4\;^+\;and\;PO_4\;^{3-}$ to limit the growth of M, aeruginosa were approximately 200 ${\...
As unialgal cultures to examine the growth kinetics of an algal species, Microcystis aeruginosa was grown in chemostats with nitrogen and phosphorus limitation. The nutrient concentrations of $NH_4\;^+\;and\;PO_4\;^{3-}$ to limit the growth of M, aeruginosa were approximately 200 ${\mu}M$ and 7 ${\mu}M$, respectively. Cell size of the algae decreased towards the $NH_4$-nitrogen limitation under a constant dilution rate, while it increased in the $PO_4$-limitaion. The cell quota of nitrogen under nitrogen-limited conditions was 6.1 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$ and, under nitrogen sufficient conditions, ranged from 9.5 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$ to 12.4 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$. In addition to the cell quota, the half-saturation constants for nitrogen uptake ($K_s$) and the growth rate (${\mu}_m$) was 36 ${\sim}$ 61 ${\mu}M$ and 0.28 ${\sim}$ 0.35 ${\mu}mol$ cell ${\cdot}$$hr^{-1}$ to show high values in comparison with other algal species. As the limiting concentration, cell quota and uptake rate of M. aeruginosa were higher than those of any other species, the its nitrogen requirement would be great. In the other side, as the half saturation constant ($K_s$) for nitrogen uptake was higher, and the ratios ofmaximum uptake rate ($V_m$) and $K_s$ was relatively low, the species would have the low competitive ability in the low nitrogen concentration in the ambient water. However, the low concentration of nitrogen in the Nakdong River during the Microcystis outbreak would be the inevitable results of the algal blooms. In the lower Parts of the Nakdong River, the nutrient status was coupled with the growth kinetics of the blooming algae to have clear seasonal variations through a year.
As unialgal cultures to examine the growth kinetics of an algal species, Microcystis aeruginosa was grown in chemostats with nitrogen and phosphorus limitation. The nutrient concentrations of $NH_4\;^+\;and\;PO_4\;^{3-}$ to limit the growth of M, aeruginosa were approximately 200 ${\mu}M$ and 7 ${\mu}M$, respectively. Cell size of the algae decreased towards the $NH_4$-nitrogen limitation under a constant dilution rate, while it increased in the $PO_4$-limitaion. The cell quota of nitrogen under nitrogen-limited conditions was 6.1 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$ and, under nitrogen sufficient conditions, ranged from 9.5 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$ to 12.4 ${\mu}mol$ mg $C^{-1}$. In addition to the cell quota, the half-saturation constants for nitrogen uptake ($K_s$) and the growth rate (${\mu}_m$) was 36 ${\sim}$ 61 ${\mu}M$ and 0.28 ${\sim}$ 0.35 ${\mu}mol$ cell ${\cdot}$$hr^{-1}$ to show high values in comparison with other algal species. As the limiting concentration, cell quota and uptake rate of M. aeruginosa were higher than those of any other species, the its nitrogen requirement would be great. In the other side, as the half saturation constant ($K_s$) for nitrogen uptake was higher, and the ratios ofmaximum uptake rate ($V_m$) and $K_s$ was relatively low, the species would have the low competitive ability in the low nitrogen concentration in the ambient water. However, the low concentration of nitrogen in the Nakdong River during the Microcystis outbreak would be the inevitable results of the algal blooms. In the lower Parts of the Nakdong River, the nutrient status was coupled with the growth kinetics of the blooming algae to have clear seasonal variations through a year.
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문제 정의
낙동강 하류지역에서 M. aeruginosa가 대발생하는 시기에 수질, 특히 질소와 인의 농도 및 변동은 M. aeruginosa의 영양생리 kinetics 특성과 부합하는 것으로 나타나 이를 중심으로 살펴보았다. 낙동강 하류(구포교)와 서낙동강(김해교)에서 1991년부터 1998년까지 Microcystis의 발생 변동을 보면 Fig.
연속배양법은 특정 제한영양염을 낮은 농도로 공급하여 정상상태에 도달할 수가 있고 회분식배양과는 달리 자연상태의 영양염과 유사한 조건을 만들 수 있는 잇점이 있기 때문이다. 본 연구는 국내 호수와 하천에서 흔히 수화를 일으키는Microcystis aeruginosa를 재료로 하여 연속배양의 정상상태 조건에서 생장과 영양염(질소와 인)의 관계를 분석함으로서 그 생장 특성을 규명하고자 하였다. 한편, 낙동강에서 미세조류와 무기영양염의 변동을 계절 별로 상호관련성을 분석하였다.
제안 방법
aeruginosa 1개 군체를 분리하여 일차 배양시킨 다음 다시 하나의 세포를 micropipette으로 분리하여 배양시켰다. NO3-또는 NH4+질소가 결핍된 chemostat 조건에서 남조류를 배양시켜 생장 특성을 분석하였으며, 배양시킨 조체를 수확하여 세포 내 질소 함량 등을 분석하였다. 본 실험에 사용된 조체는 무균상태는 아니었으며 (nonaxenic strain) 그 생장률은 약 1.
QN의 또다른 지표로서 QN/QC 비를 μ와 비교하였다 (Fig. 3B). QN/QC 비가 증가함에 따라 μ가 증가하여 직선적 관계가 있는 것은 M.
미세조류 배양기의 용량은 1,000 mL였고 실제 조류 배양액은 650 mL를 유지시켰다. WC 배양액(Guillard and Lorenzen, 1972) 또는 BG-11 배양액(Rippka et al., 1979)이 든 용기(8L)에서 peristaltic pump(model MP3)로 배양액을 조류배양기로 일정 속도로 유입시키고 같은 양이 자연 배출되도록 하였다. 희석률은 최소 0.
단 t=0의 경우에는 NaNO3를 첨가하지 않은 시료를 GF/C로 여과한 여과액에 NaNO3 용액을 첨가하였다(Harrison et al, 1989). 각 NO3-농도 별실험구는 3개씩 처리하였으며, 온도는 25℃ 광조건은 100 μmol m2· s-1에서 측정하였다.
유입시킨 배양액의 질소 농도는 30μM로서 질소 제한 또는 결핍 조건을 유지하였으며, 질소원으로는 NO3- (NaNO3 또는 KNO3)와 NH4+ (NH4Cl) 두 가지를 사용하였다. 미세조류 배양상태를 관찰하기 위하여 매일 분광광도계로 흡광도를 측정하였고 세포밀도를 계수하였다. 배양기내 제한 영양염이 검출 한계농도로 감소하고 세포 밀도가 최소 3~5일간 일정하게 유지될 때 정상상태 (steady state)로 보고 조체를 채집하였다.
미세조류는 Lugol 용액과 formalin 용액으로 고정하여 보관하였다. 미세조류의 탄소 및 질소의 함량을 측정하기 위하여 450℃ 전기로에서 2시간 태운 GF/C 여과지(∅25 mm)로 여과하고, 여과지를 tin plate로 싸서 CHN analyzer(Perkin Elmer,model 2400, 국립수산과학원)로 탄소와 질소를 분석하였다. 세포 밀도를 이용하여 세포당 탄소, 질소 및 인의 함량을 계산하였다.
미세조류 배양상태를 관찰하기 위하여 매일 분광광도계로 흡광도를 측정하였고 세포밀도를 계수하였다. 배양기내 제한 영양염이 검출 한계농도로 감소하고 세포 밀도가 최소 3~5일간 일정하게 유지될 때 정상상태 (steady state)로 보고 조체를 채집하였다. 희석률이 높을 때에는 정상상태에 도달하는 데는 약 2주, 희석률이 낮을 때에는 3주 정도 소요되었다.
aeruginosa의 세포 내 질소의 최저함량(Q0N)은 매우 낮았으나 최대생장률은 높았다. 세포 당질소함량은 세포가 클수록 증가하므로 종간 비교를 하기 위하여 세포 내 탄소를 기준으로 환산하였다. 질소가 결핍되어 생장을 제한하는 조건에서 M.
미세조류의 탄소 및 질소의 함량을 측정하기 위하여 450℃ 전기로에서 2시간 태운 GF/C 여과지(∅25 mm)로 여과하고, 여과지를 tin plate로 싸서 CHN analyzer(Perkin Elmer,model 2400, 국립수산과학원)로 탄소와 질소를 분석하였다. 세포 밀도를 이용하여 세포당 탄소, 질소 및 인의 함량을 계산하였다. 일부 시료의 세포 당 질소 함량은 고압 멸균 시킨 후 Szechrome법으로 발색 정량하였다.
aerugkwsa의 질소 흡수율을 측정하였다. 시료 58 mL씩을 각각 5개의 100mL 삼각플라스크에 분주하고 여기에 농도가 서로 다른 2mL의 NaNO3 용액을 가하여 최종 NO3-농도가 각각 10, 25, 50, 75, 100μM 되게 하였다. 플라스크에 NaNO3 용액을 첨가한 순간부터 0, 2, 4, 10, 20, 30, 40, 60분마다 시료 2mL를 채취하여 용액 속의 NO3-의 농도를 측정하였다.
시료를 채취하여 세포 밀도를 측정하였고, GF/C 여과조체 에 대하여 엽록소 a(chl-a), 세포당 탄소(QC), 질소(QN) 및 인(QP)의 함량과 배양액 내 NH4+, NO3-및 PO43-농도(S)를 정량하였다. 미세조류는 Lugol 용액과 formalin 용액으로 고정하여 보관하였다.
연속배양 조건에서 Microcystis 생장에 대한 영양염의 영향을 알아보기 위하여 희석률(D)을 0.75day-1로 고정한 상태에서 공급 배양액의 NH4+와 PO43-의 농도를 변화시켰다. 실험 결과, 주어진 NH4+농도에서 세포 내 chl 함량(QChl), 탄소 함량(QC), 질소 함량(QN), C/N 비율, 배양기 내 영양염 농도 및 세포의 직경은 Table 2와 같다.
연속배양에서 평형 정상상태에 이르렀을 때 M. aerugkwsa의 질소 흡수율을 측정하였다. 시료 58 mL씩을 각각 5개의 100mL 삼각플라스크에 분주하고 여기에 농도가 서로 다른 2mL의 NaNO3 용액을 가하여 최종 NO3-농도가 각각 10, 25, 50, 75, 100μM 되게 하였다.
연속배양의 평형 정상상태 조건에서 담수조류 Microcystis aeruginosa의 최대생장률 (μm)과 세포 내 영양염의 농도(Q)의 관계, 질소 결핍 상태에서 액체배지에서 영양염 농도(S)와 흡수율(V)의 관계를 각각 조사하였다. 질소 제한조건에서 M.
여과하여 분석하였다. 자동수질분석기 (Braun Luebbe, model TRAACS-2000, Germany)로 NO3-+ NO2- 농도와 NO2-농도를 각각 정량하여 순수 NO3-농도를 구하였다. 질소 흡수율은 연속배양에서 희석률 D=0.
자동수질분석기 (Braun Luebbe, model TRAACS-2000, Germany)로 NO3-+ NO2- 농도와 NO2-농도를 각각 정량하여 순수 NO3-농도를 구하였다. 질소 흡수율은 연속배양에서 희석률 D=0.25 day-1,0.75 day-1두 조건에서 측정하였다. 실험 결과 질소 농도 (S)에 대한 흡수율(V)은 Michaelis-Menten 식에 적용하였다.
질소제한(N-limited 또는 N-starved 상태)에서 연속배양시킨 M. aeruginosa의 질소 흡수율을 60분간 NO3-의흡수율로 측정하였다. NO3-첨가 후 시간에 따른 배양액 내 NO3-농도는 선형이 아닌 완만한 포물선을 그렸다(Fig.
시료 58 mL씩을 각각 5개의 100mL 삼각플라스크에 분주하고 여기에 농도가 서로 다른 2mL의 NaNO3 용액을 가하여 최종 NO3-농도가 각각 10, 25, 50, 75, 100μM 되게 하였다. 플라스크에 NaNO3 용액을 첨가한 순간부터 0, 2, 4, 10, 20, 30, 40, 60분마다 시료 2mL를 채취하여 용액 속의 NO3-의 농도를 측정하였다. 단 t=0의 경우에는 NaNO3를 첨가하지 않은 시료를 GF/C로 여과한 여과액에 NaNO3 용액을 첨가하였다(Harrison et al, 1989).
본 연구는 국내 호수와 하천에서 흔히 수화를 일으키는Microcystis aeruginosa를 재료로 하여 연속배양의 정상상태 조건에서 생장과 영양염(질소와 인)의 관계를 분석함으로서 그 생장 특성을 규명하고자 하였다. 한편, 낙동강에서 미세조류와 무기영양염의 변동을 계절 별로 상호관련성을 분석하였다.
대상 데이터
본 실험에 사용한 재료는 남조류 Microcystis aeruginosa로서 1995년 8월 낙동강 하류에서 분리 배양하여 사용하였다. M.
연속배양 결과 미세조류의 생장률(μ)과 세포 내 제한영양염의 함량(Q)은 Droop식에 적용하여 분석하였다. 연속배양은 25℃로 유지하였고, 광원으로는 직경 30cm 의 40W 써크라인 형광등 3개를 사용하였으며, 배양시 광의 주기는 14L:10D였으며 광의 세기는 약 150 μmol photon m2· s-1였다.
10) 범위 내에서 조절하였다. 유입시킨 배양액의 질소 농도는 30μM로서 질소 제한 또는 결핍 조건을 유지하였으며, 질소원으로는 NO3- (NaNO3 또는 KNO3)와 NH4+ (NH4Cl) 두 가지를 사용하였다. 미세조류 배양상태를 관찰하기 위하여 매일 분광광도계로 흡광도를 측정하였고 세포밀도를 계수하였다.
이론/모형
75 day-1두 조건에서 측정하였다. 실험 결과 질소 농도 (S)에 대한 흡수율(V)은 Michaelis-Menten 식에 적용하였다.
희석률이 높을 때에는 정상상태에 도달하는 데는 약 2주, 희석률이 낮을 때에는 3주 정도 소요되었다. 연속배양 결과 미세조류의 생장률(μ)과 세포 내 제한영양염의 함량(Q)은 Droop식에 적용하여 분석하였다. 연속배양은 25℃로 유지하였고, 광원으로는 직경 30cm 의 40W 써크라인 형광등 3개를 사용하였으며, 배양시 광의 주기는 14L:10D였으며 광의 세기는 약 150 μmol photon m2· s-1였다.
3A와 같이 포물선으로 나타났다. 이를 Droop식(Droop, 1973)에 적용하였다.
세포 밀도를 이용하여 세포당 탄소, 질소 및 인의 함량을 계산하였다. 일부 시료의 세포 당 질소 함량은 고압 멸균 시킨 후 Szechrome법으로 발색 정량하였다. (Wynne and Rhee, 1986).
성능/효과
4 μmolmg C-1 였다. Ankistrodesmus convolutus 등 담수조류의 Q0N이 2.8 μmolmg C-1 이하였고, M. aeruginosa 는 3.4 μmolmg C-1인 것 (Oh and Rhee, 1991)을 고려하면 낙동강에서 분리 배양한 M. aeruginosa의 세포당 질소 함량은 매우 높았다. M.
일부 미세조류의 Q0와 μ'm값을 요약하면 Table 5와 같다. M. aeruginosa의 세포 내 질소의 최저함량(Q0N)은 매우 낮았으나 최대생장률은 높았다. 세포 당질소함량은 세포가 클수록 증가하므로 종간 비교를 하기 위하여 세포 내 탄소를 기준으로 환산하였다.
각 NH4+농도 조건의 연속배양에서 세포밀도는 장기간 일정한 상태(정상상태)를 유지하였다. NH4+농도를 증가시켰을 때 세포밀도와 QN은 증가하였으며, QC는 완만한 증가를 하므로서 QC/QN 비율은 점차 감소하였다. 그러나세 포내 chl-a 함량 (QChl)은 크게 증가하였으며 세포의 직경도 증가하는 경향이 있었다.
aeruginosa는 다른 미세조류에 비하여 세포 내 질소 함량과 생장률이 높기 때문에 질소와 인에 대한 흡수율이 높을 것이다. 그러나 질소 흡수력의 반 포화계수 Ks값이 높고 Vm/Ks 비율은 낮아 수계에서 질소가 저농도 일 때에는 다른 미세조류와 비교하면 경쟁력이 떨어지고 질소에 대한 기질 친화력은 약한 것으로 나타났다. 낙동강 하류지역에서 M.
그러나 질소 흡수력의 반 포화계수 Ks값이 높고 Vm/Ks 비율은 낮아 수계에서 질소가 저농도 일 때에는 다른 미세조류와 비교하면 경쟁력이 떨어지고 질소에 대한 기질 친화력은 약한 것으로 나타났다. 낙동강 하류지역에서 M. aeruginosa가 대발생하는 시기에 수중 영양염의 농도 변동은 M. aeruginosa의 영양 생리 kinetics 특성과 잘 부합하는 것으로 나타났다.
4 μmol mg C-1였다. 다른 미세조류와 비교하면 세포의 질소 함량이 매우 높았고 질소 결핍시에도 그 함량이 높게 유지되어 질소 요구도가 높은 종이었다. 질소 제한조건에서 영양염 흡수 측정 결과에서 반포화계수(Ks)와 최대흡수율(Vm)은 각각 36~61 μM 및 0.
NO3-또는 NH4+질소가 결핍된 chemostat 조건에서 남조류를 배양시켜 생장 특성을 분석하였으며, 배양시킨 조체를 수확하여 세포 내 질소 함량 등을 분석하였다. 본 실험에 사용된 조체는 무균상태는 아니었으며 (nonaxenic strain) 그 생장률은 약 1.2 day-1로서 접종 후 최대 생물량에 이르는 기간이 5일 정도 소요되었다.
수질 분석의 결과로 볼 때 Microcystis 생장에는 NH4+, 겨울과 봄에 주로 발생하는 Stephanodiscus 규조류는 PO43- 또는 SiO2가 제한요인으로 작용하거나 미세조류의 생장에 영향을 미치는 인자로 평가되었다. 특히, Microcystis는 질소원으로서 NO3-보다는 NH4+를 선택적으로 흡수하는 점으로 볼 때(Takamura et al, 1987), NO3-보다NH4+의 영향이 더 클 것으로 추정된다.
희석률 (D) 증가로 질소공급량을 증가시켰을 때 세포밀도와 QN은 완만한 증가를 보였으나 QChl, QP는 크게 증가한 반면, QC는 일정 범위값을 유지하였다. 이에 따라 미세조류의 생장률이 증가함에 따라 QC/QN의 비율은 감소하였다. M.
5A). 즉, 60분 중에서 10분 간격으로 NO3-흡수율을계산하면 배양시간이 지날수록 흡수율은 점차 감소하였다 본 실험에서 NO3-의 흡수율(V)은 0~4분 사이에서 감소율로 산출하였다.
한편, PO4 농도 이외 다른 조건은 일정한 상태에서 PO4농도를 증가시켰을 때 세포밀도, QChl, QP, QN은 증가한 반면, QC, QC/QP, QP/QN 및 세포 직경은 감소하는 경향을 띠었다(Table 3). PO43-의 경우 WC와 BG-11 배지를 사용하였을 때 그 경향성은 동일하였다.
회귀분석으로 Vm와 Ks를 구한 결과, 희석률이 0.75 day-1일 때 Ks는 36 μM였고, Vm은 0.35 pmol cell · hr-1였다. 희석률이 0.
10 day-1범위에서 변화시켰을 때 세포의 밀도 및 세포의 C, N, P, chl-a 함량은 Table 4와 같다. 희석률 (D) 증가로 질소공급량을 증가시켰을 때 세포밀도와 QN은 완만한 증가를 보였으나 QChl, QP는 크게 증가한 반면, QC는 일정 범위값을 유지하였다. 이에 따라 미세조류의 생장률이 증가함에 따라 QC/QN의 비율은 감소하였다.
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