듀록 품종의 Melanocortin-4 Receptor(MC4R) 유전자와 성장형질과의 연관성 분석 Associations of the Porcine Melanocortin-4 Receptor (MC4R) Gene with Growth Traits in Duroc Pigs원문보기
본 연구는 축산과학원에서 보유중인 듀록 품종내에서 MC4R 유전자의 SNP 발현 특성과 육종가에 의한 선발 후 MC4R 유전자 빈도의 변화 및 경제형질에 대한 유전자형간 육종가의 차이를 구명하고자 수행하였다. 1999년부터 2005년까지 검정된 검정성적을 바탕으로 일당증체량, 등지방두께, 90kg 도달일령 및 사료요구율에 대하여 유전력과 유전상관 및 육종가를 추정하였으며, 2003년과 2004년에 출생한 660두에 대한 혈액을 채취하여 MC4R 유전자에 대한 유전자형 및 대립유전자 분석을 실시하였다. 또한 육종가에 의한 선발 후 유전자의 빈도변화를 세대별 그리고 선발군 및 도태군에 대하여 분석하였으며, 육종가의 분석결과를 이용하여 MC4R의 유전자형 효과를 보았다. 분석결과 육종가를 근거하여 선발한 MC4R 유전자형은 세대당 그리고 선발군과 도태군에서 차이를 보였으며, 각 형질별 육종가의 분산분석결과 사료요구율을 제외한 기타 경제형질에서 유의적으로 MC4R 유전자의 효과가 있는 것으로 나타났다. MC4R 유전자의 효과에 대한 보고는 상이한 부분도 있지만 자체 축군에 대한 다형성 분석 및 경제형질과의 연관성 분석에 의하여 축군 및 개량하고자 하는 경제형질에 따라 표지 유전인자로 활용하여 선발반응 및 정확도를 높일 수 있을 것으로 사료된다.
본 연구는 축산과학원에서 보유중인 듀록 품종내에서 MC4R 유전자의 SNP 발현 특성과 육종가에 의한 선발 후 MC4R 유전자 빈도의 변화 및 경제형질에 대한 유전자형간 육종가의 차이를 구명하고자 수행하였다. 1999년부터 2005년까지 검정된 검정성적을 바탕으로 일당증체량, 등지방두께, 90kg 도달일령 및 사료요구율에 대하여 유전력과 유전상관 및 육종가를 추정하였으며, 2003년과 2004년에 출생한 660두에 대한 혈액을 채취하여 MC4R 유전자에 대한 유전자형 및 대립유전자 분석을 실시하였다. 또한 육종가에 의한 선발 후 유전자의 빈도변화를 세대별 그리고 선발군 및 도태군에 대하여 분석하였으며, 육종가의 분석결과를 이용하여 MC4R의 유전자형 효과를 보았다. 분석결과 육종가를 근거하여 선발한 MC4R 유전자형은 세대당 그리고 선발군과 도태군에서 차이를 보였으며, 각 형질별 육종가의 분산분석결과 사료요구율을 제외한 기타 경제형질에서 유의적으로 MC4R 유전자의 효과가 있는 것으로 나타났다. MC4R 유전자의 효과에 대한 보고는 상이한 부분도 있지만 자체 축군에 대한 다형성 분석 및 경제형질과의 연관성 분석에 의하여 축군 및 개량하고자 하는 경제형질에 따라 표지 유전인자로 활용하여 선발반응 및 정확도를 높일 수 있을 것으로 사료된다.
The melanocortin-4 receptor(MC4R) is virtually expressed in all brain regions and plays an important role in energy homeostasis in mammals. MC4R has been intensively studied as a trait gene controlling economically important traits, such as growth and feed conversion, etc. Six hundreds and sixty Dur...
The melanocortin-4 receptor(MC4R) is virtually expressed in all brain regions and plays an important role in energy homeostasis in mammals. MC4R has been intensively studied as a trait gene controlling economically important traits, such as growth and feed conversion, etc. Six hundreds and sixty Duroc pigs were genotyped for the MC4R locus and analyzed their relationships with breeding values for average daily gain(ADG), backfat thickness(BF), days to 90kg(D90) and feed conversion(FC). The estimated genotype frequencies for the all Duroc pigs were: 30.8%, 45.2%, 24.1% for AA, AB and BB genotypes, respectively. The mutant A allele was significantly associated with ADG, D90 and BF whereas no significant relationship was found with FC. The change of gene frequencies by generation was shown in both selected and culled groups. These results indicate that the MC4R polymorphism could be integrated in the present selection program to realize a marker-assisted selection for the growth traits of the Duroc population.
The melanocortin-4 receptor(MC4R) is virtually expressed in all brain regions and plays an important role in energy homeostasis in mammals. MC4R has been intensively studied as a trait gene controlling economically important traits, such as growth and feed conversion, etc. Six hundreds and sixty Duroc pigs were genotyped for the MC4R locus and analyzed their relationships with breeding values for average daily gain(ADG), backfat thickness(BF), days to 90kg(D90) and feed conversion(FC). The estimated genotype frequencies for the all Duroc pigs were: 30.8%, 45.2%, 24.1% for AA, AB and BB genotypes, respectively. The mutant A allele was significantly associated with ADG, D90 and BF whereas no significant relationship was found with FC. The change of gene frequencies by generation was shown in both selected and culled groups. These results indicate that the MC4R polymorphism could be integrated in the present selection program to realize a marker-assisted selection for the growth traits of the Duroc population.
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문제 정의
하지만, 돼지에서 MC4R 유전자의 효과는 모든 계통에서 관찰되어지는 것은 아니며, 이는 Large White와 Wild Boar의 교잡실험에서도 보고되어 졌다(Kim 등, 2000b; Park 등, 2002). 따라서 본 연구는 축산과학원에서 보유 중인 듀록 품종내에서 MC4R 유전자의 SNP 발현 특성과 육종가에 의한 선발 후 MC4R 유전자 빈도의 변화 및 경제형질에 대한 유전자형 간 육종가의 차이를 구명하고자 수행하였다.
하지만, 돼지에서 MC4R 유전자의 효과는 모든 계통에서 관찰되어지는 것은 아니며, 이는 Large White와 Wild Boar의 교잡실험에서도 보고되어 졌다(Kim 등, 2000b; Park 등, 2002). 따라서 본 연구는 축산과학원에서 보유 중인 듀록 품종내에서 MC4R 유전자의 SNP 발현 특성과 육종가에 의한 선발 후 MC4R 유전자 빈도의 변화 및 경제형질에 대한 유전자형 간 육종가의 차이를 구명하고자 수행하였다.
제안 방법
1999년부터 2005년까지 검정된 검정성적을 바탕으로 일당증체량, 등지방두께, 90kg 도달일령 및 사료 요구율에 대하여 유전력과 유전상관 및 육종가를 추정하였으며, 2003년과 2004년에 출생한 660 두에 대한 혈액을 채취하여 MC4R 유전자에 대한 유전자형 및 대립유전자 분석을 실시하였다. 또한 육종가에 의한 선발 후 유전자의 빈도 변화를 세대별 그리고 선발군 및 도태 군에 대하여 분석하였으며, 육종가의 분석결과를 이용하여 MC4R의 유전자형 효과를 보았다.
반응조건은 GeneAmp PCR System 9600(Perkin-Elmer Co, USA)를 사용하여, 94 에서 2분간 de- naturation한 후 94 에서 30초(denaturation), 62 에서 1분간 Annealing, 72 에서 1분 20초 Extention을 35cycle 수행한 후 마지막으로 72 에서 10분간 최종 Extention 과정을 수행하였다. PCR 증폭 산물은 증폭된 단편의 크기가 예상된 allele size 범위 내에 존재하는지, PCR 조건의 적정성 여부를 확인하기 위하여 1% TBE Agarose gel을 이용하여 전기영동 후 UV 상에서 관찰하였다. 돼지의 MC4R 유전자 다 형성분석은 제한효소 Taq 을 이용하여 65 에서 6시간 동안 처리한 후 2 % agarose gel에 전기영동을 실시한 후 유전자형을 결정하였다.
공시축의 혈액으로부터 DNA의 분리 및 추출은 Wizard genomic DNA purification kit(Promega Co. USA)를 이용하여 추출하였다. 채취된 전혈 10ml에 30ml의 Cell lysis Solution을 첨가한 후 실온에서 10분간 적혈구를 용혈시킨다.
실험에 사용된 Primer의 염기서열은 5'-TACCC- TGACCATCTTGAT TG-3'(forward)와 5'-ATA- GCAACAGATGATCTCTTTG-3'(reverse)로 작성하였다. 돼지 MC4R 유전자를 증폭하기 위한 PCR 반응은 약 50~80ng의 주형 DNA, primer 각 10 pmol, dNTPs 50 uM, 10X reaction buffer 10 mM Tris-HCl, pH 8.3, 50 mM KCl, 1.5 mM MgCl2 및 1unite Taq polymerase(IBS, Korea)를혼합하여 최종 반응액은 50 로 하였다. 반응조건은 GeneAmp PCR System 9600(Perkin-Elmer Co, USA)를 사용하여, 94 에서 2분간 de- naturation한 후 94 에서 30초(denaturation), 62 에서 1분간 Annealing, 72 에서 1분 20초 Extention을 35cycle 수행한 후 마지막으로 72 에서 10분간 최종 Extention 과정을 수행하였다.
PCR 증폭 산물은 증폭된 단편의 크기가 예상된 allele size 범위 내에 존재하는지, PCR 조건의 적정성 여부를 확인하기 위하여 1% TBE Agarose gel을 이용하여 전기영동 후 UV 상에서 관찰하였다. 돼지의 MC4R 유전자 다 형성분석은 제한효소 Taq 을 이용하여 65 에서 6시간 동안 처리한 후 2 % agarose gel에 전기영동을 실시한 후 유전자형을 결정하였다.
1999년부터 2005년까지 검정된 검정성적을 바탕으로 일당증체량, 등지방두께, 90kg 도달일령 및 사료 요구율에 대하여 유전력과 유전상관 및 육종가를 추정하였으며, 2003년과 2004년에 출생한 660 두에 대한 혈액을 채취하여 MC4R 유전자에 대한 유전자형 및 대립유전자 분석을 실시하였다. 또한 육종가에 의한 선발 후 유전자의 빈도 변화를 세대별 그리고 선발군 및 도태 군에 대하여 분석하였으며, 육종가의 분석결과를 이용하여 MC4R의 유전자형 효과를 보았다. 분석 결과 육종가를 근거하여 선발한 MC4R 유전자형은 세대당 그리고 선발군과 도태군에서 차이를 보였으며, 각 형질별 육종가의 분산분석 결과 사료요구율을 제외한 기타 경제형질에서 유의적으로 MC4R 유전자의 효과가 있는 것으로 나타났다.
5 mM MgCl2 및 1unite Taq polymerase(IBS, Korea)를혼합하여 최종 반응액은 50 로 하였다. 반응조건은 GeneAmp PCR System 9600(Perkin-Elmer Co, USA)를 사용하여, 94 에서 2분간 de- naturation한 후 94 에서 30초(denaturation), 62 에서 1분간 Annealing, 72 에서 1분 20초 Extention을 35cycle 수행한 후 마지막으로 72 에서 10분간 최종 Extention 과정을 수행하였다. PCR 증폭 산물은 증폭된 단편의 크기가 예상된 allele size 범위 내에 존재하는지, PCR 조건의 적정성 여부를 확인하기 위하여 1% TBE Agarose gel을 이용하여 전기영동 후 UV 상에서 관찰하였다.
90 kg도달일령은 검정종료체중을 90kg으로 보정 후 사용하였다. 사료요구율은 수컷을 위주로 측정하였으며 동복 2두를 한 검정칸에 사육 후 검정 기간 동안 급여한 사료총량에서 허실 분을 제거하여 2두의 평균치를 사용하였다. 선발은 검정성적을 기초로 육종가를 분석한 후 육종가 순위에 의하여 다음 세대를 선발하였으며 선발된 개체들의 교배는 암컷 상위돈과 수컷 상위돈, 암컷 하위돈과 수컷 하위돈을 교배하는 식의 동류교배를 실시하였다.
사료요구율은 수컷을 위주로 측정하였으며 동복 2두를 한 검정칸에 사육 후 검정 기간 동안 급여한 사료총량에서 허실 분을 제거하여 2두의 평균치를 사용하였다. 선발은 검정성적을 기초로 육종가를 분석한 후 육종가 순위에 의하여 다음 세대를 선발하였으며 선발된 개체들의 교배는 암컷 상위돈과 수컷 상위돈, 암컷 하위돈과 수컷 하위돈을 교배하는 식의 동류교배를 실시하였다.
AF087937)의 Kim 등(2000)이 보고에 근거하여 설계하였다. 실험에 사용된 Primer의 염기서열은 5'-TACCC- TGACCATCTTGAT TG-3'(forward)와 5'-ATA- GCAACAGATGATCTCTTTG-3'(reverse)로 작성하였다. 돼지 MC4R 유전자를 증폭하기 위한 PCR 반응은 약 50~80ng의 주형 DNA, primer 각 10 pmol, dNTPs 50 uM, 10X reaction buffer 10 mM Tris-HCl, pH 8.
대상 데이터
90 kg도달일령은 검정종료체중을 90kg으로 보정 후 사용하였다. 사료요구율은 수컷을 위주로 측정하였으며 동복 2두를 한 검정칸에 사육 후 검정 기간 동안 급여한 사료총량에서 허실 분을 제거하여 2두의 평균치를 사용하였다.
중요한 품종이다. 본 연구에 사용된 기록은 축산과학원에서 계통조성중인 듀록 품종을 대상으로 1999년부터 능력검정 된 2473두의 일당증체량(ADG), 등지방두께(BF), 90kg 도달일령 (D90) 및 사료요구율(FC)에 대한 검정기록과 2004년부터 능력검정이 완료된 검정돈 중 2세대에 걸쳐 채취한 660두의 혈액분석 자료를 활용하였다.
일당증체량은 검정기간 대비 총 증체량으로 계산되었으며, 등지방두께는 A-mode 초음파 기기인 RENCO를 사용하여 5번째 늑골, 마지막 늑골, 최후 요추의 3부의 평균자료를 사용하여 90kg에 대한 보정 후 평가에 이용하였다. 90 kg도달일령은 검정종료체중을 90kg으로 보정 후 사용하였다.
데이터처리
유전자형 빈도분석은 SAS 9.1 (Cary, NC)의 allele procedure를 사용하였으며, 추정된 육종가에 대한 유전자형별 분산분석은 일원 분산분석 Duncan 다중검정을 실시하였다.
이론/모형
2, 473두의 일당증체량, 등지방두께, 90kg도달일령및 사료요구율에 대한 유전모수 및 육종가 분석은 아래의 다형질 혼합모형에 의하여 MTDFREML Package(Boldman 등, 1993)를 사용하였다 :
돼지 MC4R의 다형성 검정을 위한 primer의 설계는 Genbank(Accession NO. AF087937)의 Kim 등(2000)이 보고에 근거하여 설계하였다. 실험에 사용된 Primer의 염기서열은 5'-TACCC- TGACCATCTTGAT TG-3'(forward)와 5'-ATA- GCAACAGATGATCTCTTTG-3'(reverse)로 작성하였다.
동기군 그룹과 성별에 대한 환경효과를 제거한 후 추정된 육종가는 그 개체의 유전적인 가치의 총합이다. 이러한 전제조건은 많은 유전자가 양적형질에 작용한다는 infinitestimal model을 전제로 한다. 이렇게 추정한 육종가와 MC4R 유전자형에 대한 분산분석 결과 일당증체량, 등지방두께 및 90kg 도달일령은 모델에서 MC4R 유전자의 효과가 유의하게 나타났지만 (p<0.
성능/효과
7%로 조사되었다. 5세대의 경우에도 AA 및 BB형의 동형접합체가 기대빈도 대비 각각 14두씩 많게 나타나 4세대 선발 계통돈의 동류교배 효과가 있는 것으로 나타났으며, A 및 B 대립유전자 빈도는 각각 57.3%와 42.7%로 나타나, 4세대에 비하여 A형의 유전자 빈도가 6.4% 높아진 것으로 조사되었다. 이는 육종가를 이용한 선발에 의해서도 MC4R의 유전자 빈도가 변하는 것으로 볼 수 있다.
제시하였다. Table 1에 나타난 것과 같이 증체 관련 형질은 수컷이 암컷보다 잘 자라는 것으로 조사됐으며 등지방두께는 암컷이 1.24cm 로 수컷보다 높았으며, 사료요구율은 수컷이 2.35kg으로 암컷보다 높았다. 유전력 및 유 전 상관 추정결과 일당증체량의 유전력은 0.
이는 육종가를 이용한 선발에 의해서도 MC4R의 유전자 빈도가 변하는 것으로 볼 수 있다. 또한 5세대 검정돈 중 MC4R 유전자형을 고려하지 않고 단순히 육종가에 의한 선발 후 선발돈과 도태돈에 대한 유전자형 빈도를 분석한 결과 선발돈의 AA형, AB형 및 BB형의 유전자형 빈도는 각각 35.7%, 43.4% 그리고 21.0%로 조사되었으며 A 및 B 대립유전자 빈도는 각각 57.3%와 42.7%로 조사된 반면 도태 돈의 경우에는 AA형, AB형 및 BB형의 유전자형 빈도는 각각 30.6%, 45.1% 및 24.2%로 조사되었고 A 및 B 대립유전자 빈도도 각각 53.2%와 46.7%로 조사되어, 같은 세대에서도 선발 돈과 도태돈의 유전자형 빈도가 다르게 나타나 MC4R 유전자가 산육형질과 연관이 있는 것으로 나타났다.
1%로 조사되었으며, AA 및 BB형의동형접합체가 기대빈도 대비 각각 15두씩 많게 나타나 전세대의 동류교배 효과가 작용한 것으로 보인다. 또한 세대를 구분하여 분석한 결과 4세대의 AA형, AB형 및 BB형은 각각 24.0%, 47.9% 그리고 28.1%로 조사되었으며 A 및 B 대립유전자 빈도는 각각 53.3%, 46.7%로 조사되었다. 5세대의 경우에도 AA 및 BB형의 동형접합체가 기대빈도 대비 각각 14두씩 많게 나타나 4세대 선발 계통돈의 동류교배 효과가 있는 것으로 나타났으며, A 및 B 대립유전자 빈도는 각각 57.
또한 육종가에 의한 선발 후 유전자의 빈도 변화를 세대별 그리고 선발군 및 도태 군에 대하여 분석하였으며, 육종가의 분석결과를 이용하여 MC4R의 유전자형 효과를 보았다. 분석 결과 육종가를 근거하여 선발한 MC4R 유전자형은 세대당 그리고 선발군과 도태군에서 차이를 보였으며, 각 형질별 육종가의 분산분석 결과 사료요구율을 제외한 기타 경제형질에서 유의적으로 MC4R 유전자의 효과가 있는 것으로 나타났다. MC4R 유전자의 효과에 대한 보고는 상이한 부분도 있지만 자체 축군에 대한 다형성 분석 및 경제형질과의 연관성 분석에 의하여 축군 및 개량하고자 하는 경제형질에 따라 표지 유전인자로 활용하여 선발반응 및 정확도를 높일 수 있을 것으로 사료된다.
이는 사료요구율에 대한 검정기록 측정시 여러 가지 오차를 발생시킬 수 있는 요인이 존재하기 때문인 것으로 사료되며, 그러한 오류를 통계적인 방법으로 정확히 제거하는 것도 한계가 있기 때문인 것으로 사료된다. 이러한 사료 요구율에 대하여는 유전자형별로 유의성이 없는 것으로 나타났지만 조사된 다른 경제 형질에서는 유전자형에 대한 유의성이 나타났으며, A타입의 대립유전자 효과가 큰 것으로 조사되었다. 본 연구에 활용된 MC4R 유전자내에 존재하는 missense mutatione 돼지의 등지방두께, 사료섭취량 및 일당증체량 등에서 유의적인 효과가 있음을 보고하였다(Kim 등 2000; Henandez- Sanchez 등, 2003).
계통조성 과정 중에서 차세대 대체돈의 선발시는 상기의 개체모형을 이용한 육종가를 추정하여 90kg 도달일령과 일당증체량 중심으로 선발이 이루어졌고 MC4R 유전자형은 고려되지 않았다. 이러한 축군에서 유전자 빈도 분석결과 전체 660두의 AA형, AB형 및 BB형은 각각 30.8%, 45.2% 그리고 24.1%로 조사되었으며, AA 및 BB형의동형접합체가 기대빈도 대비 각각 15두씩 많게 나타나 전세대의 동류교배 효과가 작용한 것으로 보인다. 또한 세대를 구분하여 분석한 결과 4세대의 AA형, AB형 및 BB형은 각각 24.
이러한 전제조건은 많은 유전자가 양적형질에 작용한다는 infinitestimal model을 전제로 한다. 이렇게 추정한 육종가와 MC4R 유전자형에 대한 분산분석 결과 일당증체량, 등지방두께 및 90kg 도달일령은 모델에서 MC4R 유전자의 효과가 유의하게 나타났지만 (p<0.001) 사료요구율은 모델의 유의성이 나타나지 않았다 (p<0.214). 이는 사료요구율에 대한 검정기록 측정시 여러 가지 오차를 발생시킬 수 있는 요인이 존재하기 때문인 것으로 사료되며, 그러한 오류를 통계적인 방법으로 정확히 제거하는 것도 한계가 있기 때문인 것으로 사료된다.
후속연구
분석 결과 육종가를 근거하여 선발한 MC4R 유전자형은 세대당 그리고 선발군과 도태군에서 차이를 보였으며, 각 형질별 육종가의 분산분석 결과 사료요구율을 제외한 기타 경제형질에서 유의적으로 MC4R 유전자의 효과가 있는 것으로 나타났다. MC4R 유전자의 효과에 대한 보고는 상이한 부분도 있지만 자체 축군에 대한 다형성 분석 및 경제형질과의 연관성 분석에 의하여 축군 및 개량하고자 하는 경제형질에 따라 표지 유전인자로 활용하여 선발반응 및 정확도를 높일 수 있을 것으로 사료된다.
따라서 보유 축종의 집단에 대한 MC4R 유전자 염기변이 효과 분석은 분자육종 기법을 활용하기 위해 반드시 선행되어져야 하는 연구라 사료된다. 축산과학원 보유 Duroc 품종의 MC4R 유전자 다형성과 경제 형질과의 연관관계 분석결과 RFLP를 이용한 MC4R 유전자의 다형성 분석은 돼지 경제 형질의 Marker로 이용하여 연관관계가 있는 개량 형질의 선발반응과 정확도를 높일 수 있을 것으로 사료된다.
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