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문제 정의
- 특히, 식이 섭취와 관련해 근 및 조직 내 글리코겐의 기능적 중요성에 대해 프로-및 매크로- 글리코겐으로 세분화해서 밝혀낸 연구는 보고된 바 없다. 따라서 본 연구의 목적은 첫째, 서로 다른 지방산 섭취에 따른 프로-및 매크로-글리코겐의 저장 및 운동 시 동원 메커니즘을 구명하고, 둘째, 근섬유 형태 (Type I, Type Ila, Type lib) 및 조직 (골격근, 간, 심장) 에 따른 두 형태의 글리코겐의 저장 및 동원형태를 구명하며, 셋째, 운동 후 회복 시 보이는 글리코겐의 합성을 시간의 경과에 따라 연구하는데 있었다.
제안 방법
- 이 후, 모든 표본에 1 M HC1 을 첨가해 100도에서 2시간동안 글루코스 단위로 분해되도록 하였으며 2 M NaOH를 사용해 표본 용액을 중화시켰다. 글루코실 단위 (glucosyl units) 로 추출된 표본의 글리코겐을 Bergmeyer⑹의 분석 방법을 이용해 형광 분석 계에서 분석하였다. 글리코겐에 대한 분석은 본 연구자에 의해 여러 다른 연구들에서 수행된 바 있었다.
- 실험 당일 쥐들은 너비 60 cm, 물 깊이 60 cm 가량 되는 물탱크에서 총 3시간의 수영 운동을 수행하도록 하였으며 운동은 3 마리가 동시에 수행하였다. 물의 온도는 35 (± 1)도를 유지하도록 하였으며 매 1시간마다 10분간의 휴식을 취하면서 총 3회 (3시간)를 반복하였다.
- 선행 연구들顷에서도 유사하게 사용된 바 있다. 본 실험을 시작하기 전 모든 쥐들은 3일간 수영을 하루 10분씩 실시해 수영 운동에 익숙해질 수 있도록 하였다. 실험 당일 쥐들은 너비 60 cm, 물 깊이 60 cm 가량 되는 물탱크에서 총 3시간의 수영 운동을 수행하도록 하였으며 운동은 3 마리가 동시에 수행하였다.
- 본 연구에서는 동물 실험 모델을 이용해 식이방법에 따른 골격근과 간, 심장 등의 조직에서 일어나는 글리코겐의 형태와 기능별 차이를 근섬유 형태별, 조직별로 연구하여 다음과 같은 결론을 얻을 수 있었다.
- 由2。-加 하지만, 운동과 관련해 이 두 형태의 글리코겐이 가지는 기능적인 차이는 여전히 잘 밝혀져 있지 않으며 특히, 식이 섭취에 따른 프로- 및 매크로-글리코겐에 대한 연구는 전무하였다. 본 연구에서는 식이섭취 형태에 따른 프로-및 매크로-글리코겐의 축적 및 운동 시 동원 양상을 근섬유 형태 (Type I, Type Ua, Type Db) 및 조직별 (골격근, 간)로 체계적으로 연구하였다.
- 본 실험을 시작하기 전 모든 쥐들은 3일간 수영을 하루 10분씩 실시해 수영 운동에 익숙해질 수 있도록 하였다. 실험 당일 쥐들은 너비 60 cm, 물 깊이 60 cm 가량 되는 물탱크에서 총 3시간의 수영 운동을 수행하도록 하였으며 운동은 3 마리가 동시에 수행하였다. 물의 온도는 35 (± 1)도를 유지하도록 하였으며 매 1시간마다 10분간의 휴식을 취하면서 총 3회 (3시간)를 반복하였다.
- 5 M perchloric acid를 첨가시켜 얼음 위에서 20분간 추출과정을 진행하였다. 원심분리 (@3, 000 rpm, 15분간)를 통해 침전 부분과 상청액 부분을 분리해 상청액부분은 매크로글리코겐의 분석을 위해, 침전물은 프로 글리코겐의 분석을 위해 사용하였다. 이 후, 모든 표본에 1 M HC1 을 첨가해 100도에서 2시간동안 글루코스 단위로 분해되도록 하였으며 2 M NaOH를 사용해 표본 용액을 중화시켰다.
- 고지방 식이에 대한 영양적 구성요소들과 에너지 함량은 쥐에 대해 성장 및 발달에 필요한 영양이 골고루 공급될 수 있도록 짜여졌다. 정기적으로 (1주일에 2회) 체중을 점검하였으며 섭취한 음식의 양을 측정해 그에 따른 에너지 섭취량을 계산해 쥐들의 성장을 점검하였다.
- 수컷 흰쥐 160마리를 사용하였다. 쥐들은 식이 섭취에 따라 정상 식이 그룹 (n = 40), 포화지방산 식이 그룹 (n = 40), 단일불포화지방산 식이 그룹 (n = 40) 및 다불포화지방산 식이 그룹 (n = 40) 나뉘어져 8주간 주어진 식이를 섭취하였으며 섭취한 식이 및 물의 양은 통제하지 않았다. 8주간의 식이 섭취 프로토콜이 끝난 후 각각의 식이 그룹은 다시 5개의 하위그룹 (하위그룹 1~5)으로 나뉘어졌다.
- 표본에 200 “L의 1.5 M perchloric acid를 첨가시켜 얼음 위에서 20분간 추출과정을 진행하였다. 원심분리 (@3, 000 rpm, 15분간)를 통해 침전 부분과 상청액 부분을 분리해 상청액부분은 매크로글리코겐의 분석을 위해, 침전물은 프로 글리코겐의 분석을 위해 사용하였다.
대상 데이터
- fatty acid diet group. Standard CHOW was purchased from SAMTAKO (Bio Korea, Kyoung-ki, Korea). DL-Methio~ nine, DL-2-Amino-4-methylthiobutanoic acid.
- 연구를 위해 생후 2~3주 (약 90-110그램) 되는 Spra- gue-Dawley계 수컷 흰쥐 160마리를 사용하였다. 쥐들은 식이 섭취에 따라 정상 식이 그룹 (n = 40), 포화지방산 식이 그룹 (n = 40), 단일불포화지방산 식이 그룹 (n = 40) 및 다불포화지방산 식이 그룹 (n = 40) 나뉘어져 8주간 주어진 식이를 섭취하였으며 섭취한 식이 및 물의 양은 통제하지 않았다.
데이터처리
- 검정을 실시하였다. 만일 주 효과 검정에서 유의한 차를 보일 시 Tukey의 사후 검정을 실시하였다. 통계적 유의 수준은 p < 0.
- 자료는 이원변량 분석 (식이요법 X 회복시간대별)을 이용하여 요인들 간 상호작용 관계를 살폈으며 유의한 상호작용 관계가 나타나지 않았을 시 각각의 요인들에 대한 주 효과 검정을 실시하였다. 만일 주 효과 검정에서 유의한 차를 보일 시 Tukey의 사후 검정을 실시하였다.
- 만일 주 효과 검정에서 유의한 차를 보일 시 Tukey의 사후 검정을 실시하였다. 통계적 유의 수준은 p < 0.05로 하였으며 모든 실험에 대한 자료는 평균과 표준 편차로 나타내었다.
이론/모형
- 혈장 분리 후 곧바로 젖산 및 글루코스의 농도가 자동화된 분석기 (Yellow Springs Instruments 2300, Yellow Springs, OH)에서 측정되었으며 잔여의 혈장은 유리지방산의 측정이 이루어질 때까지 -80도에 보관되었다. 혈장 내 유리 지방산 농도는 촉매 효소의 작용에 의해 색의 변화를 관찰해 정량화하는 방법 (NEFA C test kit, Wako, Richmond, VA) 을 이용해 분광광도계에서 측정되었다.
성능/효과
- 이러한 결과는 유사한 식이 섭취 후 관찰된 결과와 일치하는 것이다."勵 혈중 글루코스의 변화는 8주간의 고지방 식이 섭취 후 단식 후 유의하게 높게 나타나 고지방 섭취에 따른 인슐린 기능의 저하가 나타나고 있음을 암시하고 있다. 또한 3시간의 운동 후 두 식이섭취 그룹 모두에서 혈중 글루코스 농도의 유의한 감소가 나타나 장시간의 운동에 따른 탄수화물 저장량의 감소를 보충하기 위해 혈중 글루코스를 에너지원으로 사용한 것으로 사료된다的 운동 후 안정 시와 유사하게 혈중 글루코스의 농도는 고지방을 섭취한 그룹에서 CHOW를 섭취한 경우와 비교해 유의하게 높음을 보여주었다.
- 이러한 결과는 선행 연구에서 관찰한 바와 일치 한다."显 특이한 결과는 간 조직 내 총 글리코겐 농도의 변화라 할 수 있는데 안정 시 두 식이 섭취 그룹 간 유의한 차를 보이지 않은 반면, 3시간 운동 후 글리코겐 농도는 매우 큰 차이를 보여 CHOW 그룹에서 거의 80%이상의 고갈을 보인 반면 SAFA 에서는 유의한 감소를 보이지 않아 두 식이 그룹 간 매우 큰 차이를 보였다는 것이다. 이러한 결과는 장기간 SAFA 섭취 후 간의 탄수화물 대사 기능의 저해를 보이는 것으로 안정 시 혈중 유리지방산 농도의 증가와 글루코스 농도의 증가가 이를 대변하는 것이라 볼 수 있다.
- 1) 안정 시 식이 섭취의 변화에도 불구하고 조직 내 프로- 및 매크로-글리코겐의 함량에는 유의한 차이가 없다.
- 2) 글리코겐의 함량은 프로와 매크로-형태에 상관없이 간 조직에서 가장 높게 나타났다.
- 3) 3시간의 수영 운동은 심장조직을 제외한 모든 골격근 및 간 조직 내 프로및 매크로-글리코겐 함량을 유의하게 감소시키며 고지방 식이섭취와 비교해 고탄수화물 식이 섭취 후 그 감소폭이 크다.
- 4) 운동 24시간 후 혈중 성분은 휴식시 상태로 되돌아 왔으나 가자미근과 적색의 비복근 및 간 조직에서의 프로- 및 매크로-글리코겐 저장량에는 선별적으로 과보상이 일어난다.
- 8주간의 고지방 식이 섭취 후 체중의 변화를 살핀 결과 CHOW 식이를 섭취한 그룹과 유의한 차를 보이지 않았다. 이러한 결과는 유사한 식이 섭취 후 관찰된 결과와 일치하는 것이다.
- 매크로글리코겐 농도의 변화. Fig. 4에서 보는 바와 같이, 휴식 시 매크로글리코겐의 농도는 유의한 차를 보이지 않았다 운동 직후 다른 그룹과 비교해 CHOW에서 매크로 글리코겐의 함량이 유의하게 낮았으며 이러한 현상은 운동 1시간까지 유지되었다 하지만 운동 후 4시간에는 다른 그룹과의 유의한 차를 나타내지 않았으며 운동 24시간 후에는 유의한 과보상을 나타내었다 (Fig. 4).
- 프로글리코겐 농도의 변화. Liver 조직 내 프로 글리코겐의 함량은 어떠한 골격근에서 보다도 유의하게 높게 나타났다. 또한 운동 시 동원율에 있어 CHOW에서 가장 유의한 감소를 보였으며 이러한 현상은 운동 1시간 후까지도 지속되었다.
- 프로글리코겐 농도의 변화. Soleus에서와 유사하게 휴식 시 red gastrocnemius 근육 내 프로글리코겐의 농도에는 유의한 차를 보이지 않았다 CHOW에서 3시간의 수영 운동 후 그 감소폭이 단불포화지방산 위주의 고지방 섭취군 (monounsaturated fatty acid diet group; MUFA) 와 PUFA와 비슷했으나 SAFA와 비교해 유의하게 컸음을 알 수 있었다, 운동 종료 24시간 후의 수치를 살핀 결과, CHOW에서는 유의한 과보상을 보였으나 나머지 그룹에서는 유의한 과보상의 현상을 나타내지 않았다 (Fig. 3).
- 프로글리코겐 농도의 변화. White gastrocnemius내 프로 글리코겐의 함량은 soleus와 red gastrocnemius와 비교해 유의하게 낮음을 보였다. 휴식시의 프로글리코겐 농도는 그룹 간 유의한 차를 보이지 않았으며, 운동 직후 및 그 외 회복 시 어느 시점에서도 그룹 간 유의한 차를 보이지 않았다 (Fig.
- 다양한 조직 내 지방산 섭취 형태 및 장시간의 운동 실시에 따른 프로-및 매크로글리코겐 농도 변화를 살핀 결과 각각의 근섬유 형태와 간 조직 내 유의한 상호작용의 효과 (p < .05) 를 나타낸 반면 심장근에서의 이들 글리코겐 농도의 변화는 프로 글리코겐에 있어서만 유의한 주효과 (p < .05) 를 나타내었다. 각 조직 내 다중비교 결과는 아래에 세부적으로 기술하였다.
- "勵 혈중 글루코스의 변화는 8주간의 고지방 식이 섭취 후 단식 후 유의하게 높게 나타나 고지방 섭취에 따른 인슐린 기능의 저하가 나타나고 있음을 암시하고 있다. 또한 3시간의 운동 후 두 식이섭취 그룹 모두에서 혈중 글루코스 농도의 유의한 감소가 나타나 장시간의 운동에 따른 탄수화물 저장량의 감소를 보충하기 위해 혈중 글루코스를 에너지원으로 사용한 것으로 사료된다的 운동 후 안정 시와 유사하게 혈중 글루코스의 농도는 고지방을 섭취한 그룹에서 CHOW를 섭취한 경우와 비교해 유의하게 높음을 보여주었다. 혈중 유리지방산은 안정 시 고지방을 섭취한 그룹에서 유의하게 높게 나타나 고지방 식이에 따라 혈중 유리지방산의 수치를 증가시켰음을 알 수 있었다.
- 하지만, 운동 1시간 후 CHOW 및 SAFA에서는 운동 직후 수준으로 유지된 반면 MUFA 및 PUFA에서는 유의한 감소를 보였다. 또한 운동 4시간 및 24시간 후 모든 그룹에 있어 유의한 증가를 보였다 (Fig. 10).
- Liver 조직 내 프로 글리코겐의 함량은 어떠한 골격근에서 보다도 유의하게 높게 나타났다. 또한 운동 시 동원율에 있어 CHOW에서 가장 유의한 감소를 보였으며 이러한 현상은 운동 1시간 후까지도 지속되었다. 지방산 섭취 형태에 따른 유의한 차는 나타나지 않았으며 운동 24시간 후 CHOW 및 MUFA에서 유의한 과보상을 나타냈다 (Fig.
- 프로글리코겐에서와 같이 매크로 글리코겐 역시 다른 골격근과 비교해 유의하게 낮았다. 또한 휴식 시 CHOW에서의 매크로글리코겐 농도가 유의하게 낮았으며 운동 직후 및 운동 1시간에서도 CHOW가 다른 그룹과 비교해 유의하게 낮게 나타났다 (Fig. 6).
- Liver내 매크로글리코겐 농도는 그 어느 골격근 조직보다도 높게 나타났으며, 특히 프로글리코겐의 함량과 비교해 그 비율이 상당히 높아져 있음을 알 수 있다. 모든 조직에서 매크로글리코겐이 차지하는 비율이 유의하게 상승하였으며 또한 운동 24시간 후를 제외하고는 (CHOW에서 유의하게 높게 나타남) 그룹 간 유의한 차를 보이지 않았다 (Fig. 8).
- 본 연구에서 식이 섭취 및 운동에 따른 총 글리코겐의 변화를 관찰했는데 안정 시 총 글리코겐의 농도는 white gastrocnemius (type Ub)를 제외하고는 식이 섭취에 따라 유의한 차이를 보이지 않았다. 또한 각각의 근섬유 형태에 따라 관찰한 결과 운동 후 유의한 감소를 모든 근조직으로부터 관찰할 수 있었다.
- 하위그룹 1 (n = 8)은 운동의 수행 없이 희생되었으며, 하위그룹 2 (n = 8)는 총 3시간 (3 X 60분) 의 수영 운동 후 즉시, 하위그룹 3 (n = 8) 은 수영 운동 1시간 후, 하위그룹 4 (n = 8)는 수영 운동 4시간 후, 하위그룹 5 (n = 8) 는 수영 운동 24시간 후에 희생되었다. 실험에 동원된 모든 쥐들은 희생되기 전 복부에 sodium pentobarbital (60 ㎎/㎏ body W『')의 주입으로 마취되었으며 마취제가 완전하게 효력을 발휘하는 시점을 확인해 가자미근 (soleus; Type 적색의 비복근 (red gastrocnemius; Type Ua), "> 백색의 비복근 (white gastrocnemium; Type IIb)ia 및 가운데 부분에 위치한 (median lobe) 약 100 mg의 간 조직, 그리고 심장 (heart) 을 적출해 곧바로 액체 질소 (liquid nitrogen) 속에서 급속으로 냉동시킨 후 필요한 분석이 이루어질 때까지 -80 ℃ 에 보관하였다.
- 않았다. 운동 후 SAFA를 제외한 모든 그룹에서 유의한 증가를 보였으며, 운동 4시간 후까지 증가된 양상을 유지하였다. 운동 24시간 후 휴식 시 수준으로 낮아짐을 보였다.
- 또한 운동 시 동원율에 있어 CHOW에서 가장 유의한 감소를 보였으며 이러한 현상은 운동 1시간 후까지도 지속되었다. 지방산 섭취 형태에 따른 유의한 차는 나타나지 않았으며 운동 24시간 후 CHOW 및 MUFA에서 유의한 과보상을 나타냈다 (Fig. 7).
- 휴식 시 soleus 근육 내 매크로 글리코겐의 저장량은 다불포화지방산 위주의 고지방 섭취군 (polyunsaturated fatty acid diet group; PUFA) 에서 가장 높은 경향을 보였으나 통계적으로 유의한 차를 보이진 않았으며, 운동 후 CHOW에서의 감소량이 가장 두드러진 것으로 나타났다. 특이할 만한 현상은 PUFA에서 운동 1시간에서 그 감소铲] 운동 직후와 비교해 유의하게 많았으며 CHOW에서 유일하게 운동 24시간 후 과보상 현상이 일어남을 살필 수 있었다 (Fig. 2).
- 프로 글리코겐 농도의 변화가 총 글리코겐의 농도 변화와 유사한 형태를 보인 반면, 매크로-글리코겐 농도의 변화는 매우 특이했다. 특히나 red gastrocnemius 근육과 간 조직 내 매크로- 글리코겐은 SAFA 섭취 그룹에서 운동 후 감소의 정도가 매우 둔화된 반면 CHOW 섭취 그룹에서는 그 감소의 폭이 커 운동 후 유의한 차를 보였다. 이는 그동안 많은 연구들에서 고지방 식이 섭취 후 나타나는 대사적 저해 현상이 프로-글리코겐에 의한 것이기 보다는 매크로-글리코겐에 의해 일어났다는 것을 보여주는 것이라 하겠으며, 이는 앞으로의 연구 방향을 설정하는데 대단히 중요한 결과라 할 수 있다.
- 하지만 이 두 요인간의 유의한 상호관계는 나타나지 않았다 모든 식이 섭취 그룹에 있어 3시간의 수영 운동 후 젖산의 유의한 증가를 보였으며 운동 1시간 후 모든 그룹에서 정상으로 회복됨을 보였다. 포화지방산 위주의 고지방 섭취군 (saturated fatty acid diet group; SAFA)에서 안정시 젖산의 수치가 유의하게 낮음을 보였다(P < .05). 혈중 젖산 농도의 변화는 Table 4에 나타내었다.
- 하지만 이 두 요인간의 유의한 상호관계는 나타나지 않았다 모든 식이 섭취 그룹에 있어 3시간의 수영 운동 후 젖산의 유의한 증가를 보였으며 운동 1시간 후 모든 그룹에서 정상으로 회복됨을 보였다. 포화지방산 위주의 고지방 섭취군 (saturated fatty acid diet group; SAFA)에서 안정시 젖산의 수치가 유의하게 낮음을 보였다(P < .
- 휴식 시 heart 조직 내 매크로 글리코겐의 농도는 그룹 간 유의한 차를 보이지 않았다. 하지만, 운동 1시간 후 CHOW 및 SAFA에서는 운동 직후 수준으로 유지된 반면 MUFA 및 PUFA에서는 유의한 감소를 보였다. 또한 운동 4시간 및 24시간 후 모든 그룹에 있어 유의한 증가를 보였다 (Fig.
- 휴식 시 프로글리코겐의 농도에는 각 그룹 간 유의한 차를 보이지 않았다. 하지만, 운동 후 SAFA에서의 프로글리코겐 감소율이 다른 그룹과 비교해 유의하게 낮음을 보였다 회복 시 프로글리코겐의 재합성을 정상식이 섭취군 (standard chow diet group; CHOW) 에서 가장 두드러져 운동 24시간 후에 다른 그룹과 비교해 유의하게 높음을 나타냈다 (Fig. 1).
- 또한 각각의 근섬유 형태에 따라 관찰한 결과 운동 후 유의한 감소를 모든 근조직으로부터 관찰할 수 있었다. 하지만, 운동 후 감소된 정도에는 유의한 차를 보여 운동 시 동원율에 있어 CHOW를 섭취한 경우 유의하게 높음을 알 수 있었다. 이는 운동 시 에너지의 생산을 CHOW 그룹의 경우 탄수화물에 더 많이 의존해 반대로 SAFA 그룹의 경우 상대적으로 더 낮은 정도를 탄수화물에 의존한다는 것을 보이고 있는 것이라 하겠다.
- 혈중 글루코스 농도는 시간의 경과에 따라 유의한 주 효과를 나타내었다(P < .01), 즉 운동 후 모든 그룹에서 혈중글루코스 농도가 유의하게 감소해 운동 후 4시간까지 유지되었으며 이후 회복되어 운동 24시간 후에는 정상수치로 되돌아왔다. 하지만, 식이 섭취 형태에 따른 글루코스 농도의 유의한 차는 나타나지 않았다.
- 또한 3시간의 운동 후 두 식이섭취 그룹 모두에서 혈중 글루코스 농도의 유의한 감소가 나타나 장시간의 운동에 따른 탄수화물 저장량의 감소를 보충하기 위해 혈중 글루코스를 에너지원으로 사용한 것으로 사료된다的 운동 후 안정 시와 유사하게 혈중 글루코스의 농도는 고지방을 섭취한 그룹에서 CHOW를 섭취한 경우와 비교해 유의하게 높음을 보여주었다. 혈중 유리지방산은 안정 시 고지방을 섭취한 그룹에서 유의하게 높게 나타나 고지방 식이에 따라 혈중 유리지방산의 수치를 증가시켰음을 알 수 있었다. 이러한 결과는 선행 연구들의 결과와 일치하는 것으로 체내 에너지 기질의 공급에 있어 지방산이 우선 될 수 있는 여건이 조성되었음을 뒷받침하는 것이라 해석할 수 있다財3시간의 수영 운동 후 혈중 유리지방산은 CHOW 그룹의 경우 약 3.
- 혈중 젖산의 농도는 식이 섭취 형태에 대해 그리고 운동에 따른 시간의 경과에 따라 모두 유의한 주 효과를 나타내었다. 하지만 이 두 요인간의 유의한 상호관계는 나타나지 않았다 모든 식이 섭취 그룹에 있어 3시간의 수영 운동 후 젖산의 유의한 증가를 보였으며 운동 1시간 후 모든 그룹에서 정상으로 회복됨을 보였다.
- 매크로글리코겐 농도의 변화. 휴식 시 soleus 근육 내 매크로 글리코겐의 저장량은 다불포화지방산 위주의 고지방 섭취군 (polyunsaturated fatty acid diet group; PUFA) 에서 가장 높은 경향을 보였으나 통계적으로 유의한 차를 보이진 않았으며, 운동 후 CHOW에서의 감소량이 가장 두드러진 것으로 나타났다. 특이할 만한 현상은 PUFA에서 운동 1시간에서 그 감소铲] 운동 직후와 비교해 유의하게 많았으며 CHOW에서 유일하게 운동 24시간 후 과보상 현상이 일어남을 살필 수 있었다 (Fig.
- White gastrocnemius내 프로 글리코겐의 함량은 soleus와 red gastrocnemius와 비교해 유의하게 낮음을 보였다. 휴식시의 프로글리코겐 농도는 그룹 간 유의한 차를 보이지 않았으며, 운동 직후 및 그 외 회복 시 어느 시점에서도 그룹 간 유의한 차를 보이지 않았다 (Fig. 5).
- Heart 조직 내 프로 글리코겐의 농도는 그룹 간 어떠한 시간에서도 유의한 차를 보이지 않았다. 흥미롭게도, 3시간의 운동에 따른 그 감소도 유의하게 나타나지 않아 운동 시 동원이 일어나지 않음을 보였다 (Fig. 9).
후속연구
- 본 연구의 결과를 통해 장기간의 고지방 식이로 발생하는 탄수화물 대사의 저해현상을 체계적인 연구를 통해 밝힐 수 있는 기틀이 제공되었다 하겠다.
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