[국내논문]2배체 기수산 일본재첩 Corbicula japonica와 3배체 담수산 재첩 C. fluminea의 핵형분석 및 번식 특성 Karyotype and Reproductive Characteristics of the Diploid Brackish Water Clam, Corbicula japonica and the Triploid Freshwater Marsh Clam, C. fluminea원문보기
우리나라 고성군 송지호의 기수역에서 채집된 2배체 일본재첩 (Corbicula japonica) 과 춘천 의암호 담수에서 채집된 3 배체 재첩 (C. fluminea) 을 대상으로 핵형 및 번식특성의 차이점을 확인하기 위해 조사하였다. 2배체인 일본재첩은 25 개 세포들에서 세포당 38 개의 염색체가 관찰되었다. 이들의 핵형은 상동염색체 2 개가 19 쌍을 이루고 있다. 염색체는 11 쌍의 telocentric과 3 set의 subtelocentric 그리고 3 쌍의 submetacentric 그리고 1 쌍의 metacentric 염색체로 구성되어 있었다. 일본재첩은 난생이며 자웅이체로 내반새와 외반새를 갖는 두 쌍의 아가미를 가지나, 이들은 보육낭으로 기능을 하지는 않는다. 난들과 정자들은 기수역에서 체외수정을 한다. 3배체인 재첩은 세포당 54 개의 염색체가 관찰되었다. 이들의 핵형은 상동염색체 3 개가 18 set를 이루고 있었다. 이들 염색체 18 set는 1 개의 metacentric group과 5 개의 submetacentric group, 그리고 12 개의 subtelo 또는 telocentric group으로 이루어져 있었다. 재첩은 난태생이며 기능적 자웅동체이다. 3배체 조건은 자웅동체성과 밀접한 관련을 가진다. 재첩의 경우는 주로 보육낭으로 기능을 하는 내반새 (inner-demibranch) 를 갖는 2 쌍의 아가미를 가진다. 아가미의 내반새 구조에서는 임란기 중에는 완숙란들이 소모되고, 비임란기 중에는 완숙난들이 생식소의 자웅동체 소낭 내에서 생산되어 주기적 변화가 나타났다. 일본재첩과 재첩의 생식소발달 단계들은 조직학적 관찰에 의해 초기활성기, 후기활성기, 완숙기, 부분산란기, 퇴화 및 비활성기의 5 단계로 나눌 수 있었다.
우리나라 고성군 송지호의 기수역에서 채집된 2배체 일본재첩 (Corbicula japonica) 과 춘천 의암호 담수에서 채집된 3 배체 재첩 (C. fluminea) 을 대상으로 핵형 및 번식특성의 차이점을 확인하기 위해 조사하였다. 2배체인 일본재첩은 25 개 세포들에서 세포당 38 개의 염색체가 관찰되었다. 이들의 핵형은 상동염색체 2 개가 19 쌍을 이루고 있다. 염색체는 11 쌍의 telocentric과 3 set의 subtelocentric 그리고 3 쌍의 submetacentric 그리고 1 쌍의 metacentric 염색체로 구성되어 있었다. 일본재첩은 난생이며 자웅이체로 내반새와 외반새를 갖는 두 쌍의 아가미를 가지나, 이들은 보육낭으로 기능을 하지는 않는다. 난들과 정자들은 기수역에서 체외수정을 한다. 3배체인 재첩은 세포당 54 개의 염색체가 관찰되었다. 이들의 핵형은 상동염색체 3 개가 18 set를 이루고 있었다. 이들 염색체 18 set는 1 개의 metacentric group과 5 개의 submetacentric group, 그리고 12 개의 subtelo 또는 telocentric group으로 이루어져 있었다. 재첩은 난태생이며 기능적 자웅동체이다. 3배체 조건은 자웅동체성과 밀접한 관련을 가진다. 재첩의 경우는 주로 보육낭으로 기능을 하는 내반새 (inner-demibranch) 를 갖는 2 쌍의 아가미를 가진다. 아가미의 내반새 구조에서는 임란기 중에는 완숙란들이 소모되고, 비임란기 중에는 완숙난들이 생식소의 자웅동체 소낭 내에서 생산되어 주기적 변화가 나타났다. 일본재첩과 재첩의 생식소발달 단계들은 조직학적 관찰에 의해 초기활성기, 후기활성기, 완숙기, 부분산란기, 퇴화 및 비활성기의 5 단계로 나눌 수 있었다.
We investigated to understand the differences in the karyotypes and the reproductive characteristics between the diploid clam, Corbicula japonica in the brackish water and the triploid clam, C. fluminea in the freshwater. The number of chromosomes of the diploid C. japonica were 38, which can be gro...
We investigated to understand the differences in the karyotypes and the reproductive characteristics between the diploid clam, Corbicula japonica in the brackish water and the triploid clam, C. fluminea in the freshwater. The number of chromosomes of the diploid C. japonica were 38, which can be grouped into 19 pairs of two homologues. These can be divided into 11 pairs of telocentric, 4 pairs of subtelocentric, 3 pairs of submetacentric and one pair of metacentric chromosomes. C. japonica is oviparous and dioecious. The clam has two pairs of gills, with the inner and outer-demibranchs, however, they do not act mainly as marsupia. External fertilization occurs in the brackish water. The triploid marsh clam, C. fluminea has 54 chromosomes, which can be grouped into 18 sets of three homologues. These 18 sets can be divided into one metacentric group, five submetacentric groups and 12 subtelo- or telocentric groups. C. fluminea is ovoviviparous and functional hermaphrodite. The triploid condition may be closely related to hermaphroditism. This species has the inner-demibranchs acting mainly as marsupia. The depletion of ripe eggs occurred in the inner-demibranchs of the gill during the incubatory periods, and ripe eggs produced in the hermaphroditic follicles in the gonad during the non-incubatory periods. The gonad developmental stages of two marsh clams (C. japonica and C. fluminea) can be divided into five stages: early active stage, late active stage, ripe stage, partially spawned stages, and spent/inactive stage.
We investigated to understand the differences in the karyotypes and the reproductive characteristics between the diploid clam, Corbicula japonica in the brackish water and the triploid clam, C. fluminea in the freshwater. The number of chromosomes of the diploid C. japonica were 38, which can be grouped into 19 pairs of two homologues. These can be divided into 11 pairs of telocentric, 4 pairs of subtelocentric, 3 pairs of submetacentric and one pair of metacentric chromosomes. C. japonica is oviparous and dioecious. The clam has two pairs of gills, with the inner and outer-demibranchs, however, they do not act mainly as marsupia. External fertilization occurs in the brackish water. The triploid marsh clam, C. fluminea has 54 chromosomes, which can be grouped into 18 sets of three homologues. These 18 sets can be divided into one metacentric group, five submetacentric groups and 12 subtelo- or telocentric groups. C. fluminea is ovoviviparous and functional hermaphrodite. The triploid condition may be closely related to hermaphroditism. This species has the inner-demibranchs acting mainly as marsupia. The depletion of ripe eggs occurred in the inner-demibranchs of the gill during the incubatory periods, and ripe eggs produced in the hermaphroditic follicles in the gonad during the non-incubatory periods. The gonad developmental stages of two marsh clams (C. japonica and C. fluminea) can be divided into five stages: early active stage, late active stage, ripe stage, partially spawned stages, and spent/inactive stage.
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문제 정의
, 2000; Park and Chung, 2003), 좀 더 많은 지 역을 조사하지 못한 관계로 아직도 모호한 점이 많아 이들에 대한 상세한 연구가 요망된다. 따라서 본 연구의 목적은 한국에 서식하는 재첩류 중 일본재첩 (C? japonica) 과 재첩 (C? fluminedi 의 핵형을 분석하여 이들 종의 배수체를 규명하고, 배수체가 다르게 나오는 경우, 이들의 핵형별 생식유형 (reproductive mode) 을 조직학적 관찰에 의해 조사하여 종별 생식특성의 차이점을 비교하고자 조사하였다. 특히, 생식유형 조사를 위해서 종의 자웅성 (sexuality) 을 조직학적으로 조사하였고, 난생종과 난태생 종의 생식고유의 특성을 상세히 규명하기 위해, 우선 난과 정자의 수정이 아가미의 보육낭 속에서 일어나는 체내수정을 하는 종인지 또는 기수 (brackish water) 에서 수정이 일어나는 체외수정을 하는 종인지 조직학적 관찰에 의해 명확히 조사하여 생식유형의 차이점을 밝히고자조사하였던바, 몇 가지 새로운 사실을 발견하였기에 보고한다.
따라서 본 연구의 목적은 한국에 서식하는 재첩류 중 일본재첩 (C? japonica) 과 재첩 (C? fluminedi 의 핵형을 분석하여 이들 종의 배수체를 규명하고, 배수체가 다르게 나오는 경우, 이들의 핵형별 생식유형 (reproductive mode) 을 조직학적 관찰에 의해 조사하여 종별 생식특성의 차이점을 비교하고자 조사하였다. 특히, 생식유형 조사를 위해서 종의 자웅성 (sexuality) 을 조직학적으로 조사하였고, 난생종과 난태생 종의 생식고유의 특성을 상세히 규명하기 위해, 우선 난과 정자의 수정이 아가미의 보육낭 속에서 일어나는 체내수정을 하는 종인지 또는 기수 (brackish water) 에서 수정이 일어나는 체외수정을 하는 종인지 조직학적 관찰에 의해 명확히 조사하여 생식유형의 차이점을 밝히고자조사하였던바, 몇 가지 새로운 사실을 발견하였기에 보고한다.
가설 설정
leana 는 54개의 염색체를 갖고 있다고 보고하였다. 한편 이들 3 종의 염색체 수와 핵형분석을 비교한 결과 C. leana를 포함한자웅동체종의 조상종은 일본재 첩의 조상종으로부터 기원된 C. sandai의 ancestral species로부터 유래되었다고 가정하였다. 본 실험 결과, 재첩의 염색체 수는 3n = 54이었으며 12 쌍의 subtelocentric chromosome, 5 쌍의 submetacentric chromosome, 그리고 1 쌍의 metacentric chromosome으로 나타내어 C.
제안 방법
1) 에서 2004년 1월부터 2004년 12월까지 매월 채집하였고, 담수 산인 재첩 fluminea) 은 2003년 1월부터 12월까지 강원도 춘천시 의암저수지 (Fig. 2) 에서 매월 채집하여, 이들 두 종을 대상으로 핵형분석을 조사하였다. 그리고 2배체와 3배체의 생식소 발달단계의 특징을 확인하기 위해 생식소 발달 및 아가미 구조를 조직학적 방법으로 조사하였다.
2) 에서 매월 채집하여, 이들 두 종을 대상으로 핵형분석을 조사하였다. 그리고 2배체와 3배체의 생식소 발달단계의 특징을 확인하기 위해 생식소 발달 및 아가미 구조를 조직학적 방법으로 조사하였다.
1971). 또 염색체의 전체길이와 단완의 길이를자로 재어 염색체의 상대적 길이를 계산하였다. 한편 본 종의 생식소 부위를 측정하기 위하여 내장낭을 절취하여 10% 중성 formalin으로 고정하였으며, alcohol 과정을 통해 탈수시키고 4 um 두께로 절편을 만들어 Hansen's haematoxylin과 0.
완숙기. 부분산란기, 퇴화 및 비활성기의 5 단계로 나누어조사하였다. 이들 2종 모두 생식세포 형성은 소화맹낭과 외측섬유근층 사이에 있는 난소소낭과 정소소낭 또는 자웅동체소낭내에서 일어났다.
생식소 발달단계와 아가미 조직구조의 변화를 조직학적 방법에 의해 조사하기 위해 매월 30-40 개체씩 채집하여 개체의 내장낭 (생식소, 소화맹낭, 중장선) 부위와 아가미 부위를 절취하여 Bouin 용액에 24시간 고정한 후 24 시간동안 수세 하여 생식소 부위를 paraffin 절편법으로 5-7 um로 연속 절편을 만들어 Hansen's haematoxylin과 0.5% Eosin에 비교 염색하였다. 제작된 생식소 조직표본을 현미경하에서 검경하여 월별로 개체들의 생식소 발달 단계와 아가미 구조의 변화를 조사하였다.
이 방법을 1회 더 실시한 후, 상등액을 제거하고 스포이드로 슬라이드 글라스에 한 방울씩 떨어뜨린 다음 air dry한 후 Giemsa 염색을 하였다. 염색체 관찰은 현미경으로 1000 배에서 유사분열 단체 및 감수분열 시 염색체의 형태적 변화와 중기 분열상을 관찰하였으며, 사진은 oil immersion을 사용 1000에서 green filter를 이용, ASA/32 film으로 촬영하였다.
5% Eosin에 비교 염색하였다. 제작된 생식소 조직표본을 현미경하에서 검경하여 월별로 개체들의 생식소 발달 단계와 아가미 구조의 변화를 조사하였다.
또 염색체의 전체길이와 단완의 길이를자로 재어 염색체의 상대적 길이를 계산하였다. 한편 본 종의 생식소 부위를 측정하기 위하여 내장낭을 절취하여 10% 중성 formalin으로 고정하였으며, alcohol 과정을 통해 탈수시키고 4 um 두께로 절편을 만들어 Hansen's haematoxylin과 0.5% Eosin에 이 중 염색한 후 Canada balsam으로 봉하였다 (Park and Chung, 2000).
기포발생기를 이용하여 사육하였다. 핵형분석 연구는 살아있는 표본 재료에 0.025% colchicine을 생식소 부위에 주사한 후 다시 수조에 넣어 16-24 hr 동안 방치시킨 다음, 즉시재첩의 생식소 (gonad) 를 :L g 정도 적출하여 0.075 M KC1 또는 0.01% NaCl 10 ml가 들어있는 petiri dish에 집어넣었다. 이후 cell을 5 분 이내에 분리하고 20 분간 방치시킨 다음' Carnoy solution (methanol 3: glacial acetic acid 1) 으로 즉시 고정시켜 얼음에 보관한 후, 원심분리기에 의해 1500 rpm으로 10 분간 원심분리하여 상등액을 제거한 후 Carnoy solution 고정액에 넣고 잘 섞어 얼음에 다시 15 분방치 한 후, 한 번 더 원심분리기 (1500 rpm) 로 10 분 동안 원심분리하여 상등액을 제거하였다.
대상 데이터
1) 에서 2004년 1월부터 2004년 12월까지 매월 채집하였고, 담수 산인 재첩 fluminea) 은 2003년 1월부터 12월까지 강원도 춘천시 의암저수지 (Fig. 2) 에서 매월 채집하여, 이들 두 종을 대상으로 핵형분석을 조사하였다.
25 개 세포에서 세포당 38 개의 염색체가 관찰되었다. 일본 재첩의 핵형은 2배체 (2n) 로 상동염색체 2 개가 19 set를 구성하였다 (Fig.
본 실험 재료로 채집된 일본재첩 {Corbicula japonica) 과재첩 (C. fluminea) 은 외부 형태에 의해 Kwon et al. (1993) 의 원색한국패류도감을 참고로 분류동정하였고, 염색체의 핵형분석을 위해 광학현미경하에서 1000 배로 관찰한 결과는 다음과 같다.
본 실험에 사용한 실험 재료인 기수산인 일본재첩 (Corbicula japonica) 은 강원도 고성 송지호 일대 (Fig. 1) 에서 2004년 1월부터 2004년 12월까지 매월 채집하였고, 담수 산인 재첩 fluminea) 은 2003년 1월부터 12월까지 강원도 춘천시 의암저수지 (Fig.
본 종은 자웅동체이며, 생식소는 수많은 난소소낭 정소소낭 및 자웅동체 소낭으로 구성되어 있다. 자웅동체의 특징을 나타내고 생식세포들의 발달이 매우 불규칙하게 출현하는 관계로생식소 발달단계는 뚜렷하지는 않으나 다음과 같은 특징을 나타내었다.
본 종은 자웅이체이며, 생식소는 수많은 난소소낭 또는 정소소낭으로 구성되어 있다.
본종의 핵형은 3배체 (3n) 로 상동염색체 3 개가 18 set를 구성하였다 (Fig. 4). 이들 염색체는 18 set는 1개의 metacentric group과 5개의 submetacentric group 그리고 12개의 subtelo or telocentric group으로 나누어져 있다.
세포유전학적 연구를 위해 강원도 고성 기수역 송지호에서채집한 일본재첩 (Corbicula japonica) 과 강원도 춘천시 의암 저수지에서 채집한 재첩 (C Humined) 을 사육수조에 넣고 기포발생기를 이용하여 사육하였다. 핵형분석 연구는 살아있는 표본 재료에 0.
일본 재첩의 핵형은 2배체 (2n) 로 상동염색체 2 개가 19 set를 구성하였다 (Fig. 3). 염색체는 11 set의 telocentric과 3 set의 subtelocentric 그리고 3 set의 submetacentric으로 구성되어 있으며 1 set의 metacentric chromosome으로 구성되어있다.
성능/효과
염색체는 11 set의 telocentric과 3 set의 subtelocentric 그리고 3 set의 submetacentric으로 구성되어 있으며 1 set의 metacentric chromosome으로 구성되어있다. 6 개 세포를 측정한 결과, 총 염색체 길이는 60.25 ± 0.68 "m이었다 (Table 1).
이들 염색체는 18 set는 1개의 metacentric group과 5개의 submetacentric group 그리고 12개의 subtelo or telocentric group으로 나누어져 있다. 6 개 세포의 염색체를 측정한 결과, 염색체의 평균 총 길이는 44.3 ± 2.80 "m (Table 2) 이었다. 그러나 본 종에서 감수분열된 염색체는 관찰되지 않았다.
그러나 기수산 일본재첩은 난생으로서 외반새나 내반새에 보육낭을 갖지 않았다. 따라서 일본재첩은 자웅이체로 난의 수정이 체외수정 및 유성생식을 하고 있으나, 담수산 재첩은 자웅동체로 난의 수정이 체내수정이며 난태생이며, 단위생식을 하고 있어 이들의 생식 mode는 뚜렷하게다른 특징을 보였다.
변하지 않았다. 따라서 일본재첩은 자웅이체로 난의수정이 체외수정 및 유성생식을 하고 있음을 알 수 있었다.
sandai의 ancestral species로부터 유래되었다고 가정하였다. 본 실험 결과, 재첩의 염색체 수는 3n = 54이었으며 12 쌍의 subtelocentric chromosome, 5 쌍의 submetacentric chromosome, 그리고 1 쌍의 metacentric chromosome으로 나타내어 C. leana와 동일한 염색체 수 (54개) 를 보였다. 그러나 일본재첩의 염색체 수는 2n = 38이었으며, 11 쌍의 telocentric chromosome, 4 쌍의 subtelocentric chromosome, 3 쌍의 submetacentric chromosome, 그리고 1 쌍의 metacentric chromosome 으로 분류되 어 Okamoto and Arimoto (1986) 의 결과와는 약간의 차이를보였다.
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