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문제 정의
- 양식뿐만 아니라 자원을 인위적으로 조절하기 위한 대책을 수립하기 위해서는 분포나 습성에 대한 생태학적 연구뿐만 아니라 성 성숙과 산란에 대한 생리학적 조절 기구도 연구되어야 한다. 따라서 본 연구에서는 참게류의 생식선 성숙과 산란에 영향을 미치는 환경적 요인을 구명하기 위해 우리 나라 남해안에 위치한 섬진강에서 서식하는 동남참게를 대상으로 자연 생태계로부터 정기적으로 채집하여 생식 연주기를 조사하고, 생식선 성숙과 산란에 대한 수온, 광주기 및 염분 농도의 영향을 조사하였다.
가설 설정
- 1: A lot of oogonium and meiotic prophase stages's oocytes shown in reproductive epithelium located near the central region (September, ×200).
- 1: Rest spermatozoa were seen, and spermatocytes were divided actively (September, ×100).
- 3: Ovary occupied with most of vitellogeinc oocytes (Novemver to June, ×50).
- 3: Varous stages of germ cells were observed (Novemver to June, ×100).
제안 방법
- 2004년 9월 10일 섬진강 하구 일대에서 채집한 암수 성체를 동의대학교 동물 사육실에 설치한 FRP수조(W120×L250×H70 ㎝)에 담수를 넣어 수용한 후, 난소 성숙에 대한 수온과 광주기의 영향을 조사하기 위해 9월 17일부터 광주기 12L12D와 15L9D의 조건과 수온 10℃, 18℃ 및 26℃의 조건을 서로 조합한 6개의 실험군에서 70일간 사육하였다.
- Table 1. Effects of temperatures and salinities on the spawning in female E. japonicus reared for two months (February 6th to April 6th), kept at 12L12D and 15L9D photoperiod experimental regimes. Mean GSIs in initial state was 6.
- 각 실험군의 생식선 성숙 상태를 조사하기 위하여 수온과 광주기에 대한 영향은 35일 후와 70일 후에 각 실험군으로부터 6마리씩 채집하였으며, 염분 농도에 대한 영향은 30일 후에 사육중인 실험군으로부터 채집하였다. 각 개체들에 대하여 생식소를 절취하여 GSI를 구하였으며, 절취된 생식소에 대해서는 조직학적 관찰을 하였다.
- 각 실험군의 생식선 성숙 상태를 조사하기 위하여 수온과 광주기에 대한 영향은 35일 후와 70일 후에 각 실험군으로부터 6마리씩 채집하였으며, 염분 농도에 대한 영향은 30일 후에 사육중인 실험군으로부터 채집하였다. 각 개체들에 대하여 생식소를 절취하여 GSI를 구하였으며, 절취된 생식소에 대해서는 조직학적 관찰을 하였다.
- 그리고 난세포의 발달 단계는 단각류인 Orchestia gammarllus(Charniaux-Cotton, 1981), 징거미 새우류인 Macrobrachium rosenbergii(O'Donovan et al., 1984)와 M. nipponense(Han, 1988)에서 구분한 것을 기초로 하여 나누었으며, 정세포의 발달단계와 특성 구분은 게류인 Chionoecetes opilio(Kon & Honma, 1970)의 결과를 참고로 하였다.
- 난경이 250 μm 이상의 난황구기 난모세포를 형성하는 성숙중인 암 참게와 정자형성이 활발하게 일어나고 있는 숫 참게를 2월 6일부터 4월 6일까지 2개월간 단일조건인 12L12D 조건하에서 수온과 염분 농도를 각각 달리한 9개 실험군에서 포란한 개체의 출현빈도로 산란율을 조사하였다.
- 난경이 250 μm 이상의 난황구기 난모세포를 형성하는 성숙중인 암 참게와 정자형성이 활발하게 일어나고 있는 숫 참게를 2월 6일부터 4월 6일까지 2개월간 단일조건인 12L12D 조건하에서 수온과 염분 농도를 각각 달리한 9개 실험군에서 포란한 개체의 출현빈도로 산란율을 조사하였다. 또한, 광주기 조건 산란에 영향을 미칠 수 있는지를 확인하기 위해 장일 조건인 15L9D와 수온 18℃ 조건하에서 위에 기술한 3개의 염분 농도 실험군을 설정하여 포란한 개체들의 출현 빈도를 조사하였다. 이들 실험 결과는 Table 1에 나타내었다.
- 또한, 염분 농도가 난소 성숙에 미치는 영향을 조사하기 위해 해수(salinity 32.0‰)를 이용하여 사육수의 해수 농도비를 0%(salinity 0.0‰), 15%(salinity 4.8‰), 30%(salinity 9.6‰)로 한 세 실험조건을 설정하고, 수온 18℃와 광주기 12L12D 조건에서 10월 25일부터 한 달간 사육실험을 하였다.
- 2‰)로 한 세 조건을 나누어 총 9개의 실험군을 설정하였다. 또한, 장일조건(15L9D)에서는 수온 18℃ 조건에서 상기한 3개의 염분 농도 실험군으로 나누어 상기한 동일한 방법으로 사육하였다. 사육기간은 2개월간 하였으며 각 실험군의 산란빈도를 조사하였다.
- 이때 사육수조(60×35×35 ㎝)는 모래에 의한 저면 여과장치를 설치하여 사용하였으며, 한 수조에 암 참게 4마리와 수 참게 2마리를 수용하였다. 먹이로는 바지락과 보리새우용 pellet을 하루에 2회에 나누어 급이하였다. 수온은 히터와 온도조절기를 이용하여 조절하였으며, 광주기는 수조 상단에 부착한 형광등에 시간 조절 장치를 설치하여 조절하였다.
- 또한, 장일조건(15L9D)에서는 수온 18℃ 조건에서 상기한 3개의 염분 농도 실험군으로 나누어 상기한 동일한 방법으로 사육하였다. 사육기간은 2개월간 하였으며 각 실험군의 산란빈도를 조사하였다. 사육실험이 종료된 후에는 각 개체의 생식소에 대하여 조직학적 관찰을 하였다.
- 사육기간은 2개월간 하였으며 각 실험군의 산란빈도를 조사하였다. 사육실험이 종료된 후에는 각 개체의 생식소에 대하여 조직학적 관찰을 하였다.
- 생식소 발달 상태의 변동을 추정하기 위하여 생식소를 정량하여, 생식소중량지수(GSI: gonadosomatic index=생식소 중량/체중×100(%))를 산출하여 연간 변동을 조사하였다.
- 먹이로는 바지락과 보리새우용 pellet을 하루에 2회에 나누어 급이하였다. 수온은 히터와 온도조절기를 이용하여 조절하였으며, 광주기는 수조 상단에 부착한 형광등에 시간 조절 장치를 설치하여 조절하였다.
- 실험군은 단일조건 12L12D에서 수온 10℃, 18℃, 26℃의 세 조건으로 나누고, 각 온도 조건에 대해 해수(salinity 32.0‰)를 이용하여 사육수의 해수 농도비를 0%(salinity 0.0‰), 30%(salinity 9.6‰), 60%(salinity 19.2‰)로 한 세 조건을 나누어 총 9개의 실험군을 설정하였다.
- 암 참게의 난소 성숙에 대한 염분 농도의 영향을 조사하기 위해 2004년 10월 25일부터 11월 24일까지 수온 18℃, 광주기 12L12D의 조건하에서 염분 농도의 조건을 달리한 3개 (0‰, 4.8‰, 9.6‰)의 실험군을 설정하여 30일간 사육실험을 하여 GSI의 변화를 Fig. 9에 나타내었다.
- 암 참게의 난소 성숙에 미치는 수온, 광주기 조건을 밝히기 위해 2004년 9월 17일부터 11월 26일까지 수온 10℃, 18℃, 26℃와 광주기 12L12D, 15L9D의 조건을 서로 조합한 6개의 실험군과 자연조건하의 실내 수조에서 사육한 1개의 실험군을 설정하여 70일간 사육실험을 하였다. 자연조건 실험군 수조의 수온과 광주기의 변화, 그리고 평균 GSI 변화는 Fig.
- 암 참게의 평균 GSI가 6.57%, 숫 참게의 평균 GSI가 0.87%인 성숙 중인 개체군으로 부터 암수를 취하여, 모래에 의한 저면여과장치를 설치한 24개의 수조(60×35×35 ㎝)에 암컷 3마리, 수컷 1마리씩 수용하였다.
- 이때 사육수조(60×35×35 ㎝)는 모래에 의한 저면 여과장치를 설치하여 사용하였으며, 한 수조에 암 참게 4마리와 수 참게 2마리를 수용하였다.
- 생식년주기를 조사하기 위해 2003년 9월부터 2004년 9월까지 매월 정기적으로 경남 하동군 하저구의 섬진강 하구 유역에서 통발을 이용하여 암수 참게를 각각 20～28마리 채집하였다. 이때 채집현장의 수온을 온도계로 측정하였으며, 광주기의 길이는 기상대에서 발표한 일출, 일몰시간을 참조하였다. 채집된 개체들은 포란상태를 관찰한 후 갑장과 갑폭 그리고 체중을 정량한 후 해부하여 암수의 생식소를 절취하였다.
- 이때 채집현장의 수온을 온도계로 측정하였으며, 광주기의 길이는 기상대에서 발표한 일출, 일몰시간을 참조하였다. 채집된 개체들은 포란상태를 관찰한 후 갑장과 갑폭 그리고 체중을 정량한 후 해부하여 암수의 생식소를 절취하였다. 생식소 발달 상태의 변동을 추정하기 위하여 생식소를 정량하여, 생식소중량지수(GSI: gonadosomatic index=생식소 중량/체중×100(%))를 산출하여 연간 변동을 조사하였다.
대상 데이터
- 생식년주기를 조사하기 위해 2003년 9월부터 2004년 9월까지 매월 정기적으로 경남 하동군 하저구의 섬진강 하구 유역에서 통발을 이용하여 암수 참게를 각각 20～28마리 채집하였다. 이때 채집현장의 수온을 온도계로 측정하였으며, 광주기의 길이는 기상대에서 발표한 일출, 일몰시간을 참조하였다.
- 생식소 성숙에 대한 환경적인 영향과 포란에 대한 실험을 하는데 필요한 동남참게는 2004년 9월 6일과 10월 10일, 그리고 2월 1일에 상기한 장소에서 동일한 방법으로 채집하였다.
이론/모형
- 생식소의 조직학적인 발달 상태를 조사하기 위하여 생식소의 일부를 Bouin's액에 고정한 후, 탈수하여 상법인 Paraffin 절편법에 의하여 5～7 ㎛의 두께로 절편하여 Hematoxirin-eosin 염색을 한 후 검경하였다.
성능/효과
- 10월부터 다음해 3월까지 GSI가 점진적으로 상승하여, 3월에는 평균 GSI가 0.89±0.07%로 최고치를 이루었으며, 그 이후부터 GSI가 내려가기 시작하여 8월에 평균 GSI가 0.28±0.03%로 최저치에 이르렀다.
- 2: Oocytes in previtellogenesis stage and early vitellogenic oocytes are observed (Octorver, ×200).
- 20%로 낮은 상태를 나타내었으며, 대부분 개체의 난소는 미성숙한 상태로서 난소 내에 남아 있는 후기난황형성기 난모세포들의 퇴행과 난황구의 흡수가 활발하게 일어나는 휴지기 상태에 있었다. Fig. 6에서 보는 바와 같이 자연상태에서는 사육 35일 후(10월 22일), 수온은 25.4℃에서 15.4℃로 내려가고, 광주기는 13L에서 11L로 짧아졌으나 GSI의 큰 변화는 없었으며, 대부분 개체의 난소에는 전 난황형성기 난모세포들이 대부분이었으며, 난황형성이 일어나기 시작하는 초기 난황형성기 난모세포들도 관찰할 수 있었다. 그러나 사육 70일 후(11월 26일) 수온은 7.
- 그러나 18℃ 실험군에서 담수상태인 염분 농도 0.0‰에서는 산란한 개체가 한 마리도 없었으나, 해수가 30%와 60%가 들어있는 염분 농도 9.6‰, 19.2‰에서는 6마리 중 각각 3마리가 포란하여 50%의 산란율을 나타내었다.
- 그러나 사육 70일 후(11월 26일) 수온은 7.3℃로 하강하였지만, 평균 GSI는 2.46±0.31%로 유의하게 상승하였다.
- 단지 사육 70일째에 18℃ 실험군에서는 평균 GSI가 6.34±0.41%로 크게 상승하는 반면, 10℃와 26℃의 실험군에서는 평균 GSI가 각각 1.55±1.00%, 1.02±0.31%로 거의 상승하지 않았다.
- , 1993a, 1993b), 종묘생산을 위해 성숙한 어미 참게를 염분 농도가 비교적 높은 사육 수에서 사육하고 있다. 동남참게의 산란에 미치는 수온, 광주기 및 염분 농도의 영향에 대한 조사에서(Table 1), 난경이 250 ㎛ 이상으로 난황축적이 거의 이루어진 상태의 난모세포들을 가지고 있어도, 난소내 난모세포가 완숙되어 산란으로 이행되어 나가는 데는 10℃ 이상의 수온의 상승이 필요함을 알 수 있었다. 또한, 산란을 유도하기 위해서는 사육수내 일정량 이상의 염분 농도가 필요로 하고 있음을 알 수가 있었다.
- 동남참게의 생식년주기와 수온, 광주기의 관계에서 보면 수온이 25℃ 이상으로 상승하는 7월부터 난황형성과 정자 형성이 억제되기 시작하고, 20℃ 이하로 수온이 하강하기 시작하는 9～10월부터 난형성과정이나 정자의 형성과정이 시작되는 것으로 보아, 본 종에 있어서 생식소의 발달과 억제는 광주기와 수온 등의 변화에 의하여 조절되어진다고 추정할 수 있다.
- 또한, 광주기 15L9D, 수온 18℃하에서도 담수조건인 염분 농도 0.0‰에서는 한 마리도 산란하지 않았으며, 염분 농도 9.63‰, 19.2‰에서는 6마리 중 각각 3마리, 2마리가 포란하여 각각 산란율 50%와 33%를 나타내었다.
- 동남참게의 산란에 미치는 수온, 광주기 및 염분 농도의 영향에 대한 조사에서(Table 1), 난경이 250 ㎛ 이상으로 난황축적이 거의 이루어진 상태의 난모세포들을 가지고 있어도, 난소내 난모세포가 완숙되어 산란으로 이행되어 나가는 데는 10℃ 이상의 수온의 상승이 필요함을 알 수 있었다. 또한, 산란을 유도하기 위해서는 사육수내 일정량 이상의 염분 농도가 필요로 하고 있음을 알 수가 있었다. 이러한 난세포의 완숙이나 산란에 일정량의 염분 농도가 필요로 한다는 것은 난모세포의 완숙이나 산란에 관여하는 내분비학적인 조절 기구는 삼투조절 기구와 매우 밀접한 관련이 있음을 알 수 있다.
- 본 연구에서 섬진강에 서식하는 동남참게의 GSI의 월 변화와 생식소의 조직학적 발달 상태, 그리고 포란한 개체들의 출현 빈도 등을 기초로 하여 생식년주기를 난황형성전기(9～10월), 성숙기(11월～다음해 3월), 산란기(4～6월) 그리고 휴지기(7～8월)의 4기로 나눌 수가 있었다. 3월부터 포란한 개체들이 12마리 중에서 한 마리가 채집될 정도로 그 출현빈도가 8.
- 사육 70일 후에는 10℃와 18℃ 실험군에서는 평균 GSI가 각각 2.48±0.95%, 4.89±1.45%로 상승하는 반면, 26℃ 실험군에서는 평균 GSI가 1.01±0.31%로 거의 변화가 없었다.
- 사육초기의 평균 GSI는 0.69±0.20%로 낮은 상태를 나타내었으며, 대부분 개체의 난소는 미성숙한 상태로서 난소 내에 남아 있는 후기난황형성기 난모세포들의 퇴행과 난황구의 흡수가 활발하게 일어나는 휴지기 상태에 있었다.
- 실험 종료 시점에서 각 실험군의 GSI를 조사한 결과, 염분 농도 0‰인 담수 실험군은 6.50±1.00%, 염분 농도 4.8‰ 실험군은 5.85±0.71%, 그리고 염분 농도 9.6‰ 실험군은 5.02±1.11%로 통계학적 유의성은 없지만 사육수의 염분 농도가 높을수록 GSI는 낮은 경향을 나타내었다.
- 실험기간중 산란하지 않은 암컷 중 10℃의 실험군에서 사육한 암 참게들의 난소는 염분 농도에 관계없이 모두 정상의 난황구기 난모세포를 형성하고 있었으며, 완숙한 상태의 난모세포는 전혀 관찰되지 않았다. 그러나 18℃와 26℃의 담수 상태인 염분 농도 0.
- (1984)은 담수산 새우류인 Macrobrachuim lanchesteri에서 생식소의 발달에 대한 수온과 광주기의 영향을 조사한 결과, 광주기는 생식소 발달에 명료한 효과가 없었지만, 고수온(22℃, 26℃)보다 저수온(10℃)의 경우가 생식소의 발달을 촉진시킨다고 보고하였다. 이러한 연구 결과는 본 연구의 동남참게에서 광주기에 관계없이 26℃의 고수온보다 10℃의 저수온이 오히려 생식소 발달을 촉진시킨다는 결과(Fig. 7과 8)를 보여주고 있어서 거의 동일한 현상을 보여주고 있다. 또한, American lobster, Homarus americanus(Aiken & Weddy, 1986)에서도 암컷의 생식소 성숙에는 광주기보다는 수온이 중요한 요인이라고 하고 있다.
후속연구
- 이러한 난세포의 완숙이나 산란에 일정량의 염분 농도가 필요로 한다는 것은 난모세포의 완숙이나 산란에 관여하는 내분비학적인 조절 기구는 삼투조절 기구와 매우 밀접한 관련이 있음을 알 수 있다. 따라서 동남참게에 있어서 난모세포의 완숙 및 산란에 필요로 하는 수온의 범위나 염분 농도의 범위에 대하여 더 자세히 연구되어져야 하며, 또한 삼투조절 기구와 연관시켜 생식에 대한 생리학적 조사가 더 많이 이루어져야 한다고 생각된다.
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