[논문]개구리밥 휴면구조 잠아의 구조적 특성

곽미영; 김인선

개구리밥 휴면구조 잠아의 구조적 특성
Turion as Dormant Structure in Spirodela polyrhiza 원문보기

한국현미경학회지 = Korean journal of microscopy, v.38 no.4, 2008년, pp.307 - 314

곽미영 (계명대학교 자연과학대학 생물학과) , 김인선 (계명대학교 자연과학대학 생물학과)

초록
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일부 수생식물은 휴면구조로 엽상체가 변형된 잠아를 형성하여 적응 생존한다. 부유부엽성 식물인 개구리밥은 가을에 형성된 잠아로 동절기 물속에 가라앉아 휴면상태로 겨울을 난다. 이들 잠아는 엽상체의 특정 부위에서 기원하나 모엽상체와 달리 통기조직의 발달이 미흡하고 조직의 밀도가 높아 수중 침강에 유리한 구조로 분화된다. 잠아조직 내에는 일반적으로 기온상승 시 생장재개에 바로 이용할 수 있는 영양분이 저장되어 있다. 이러한 특성을 지닌 개구리밥 잠아의 형성 및 발아에 대해서는 생리적, 생화학적으로 다양한 연구가 진행되고 있으나 잠아조직 세포의 미세구조 연구는 미흡한 상태이다. 이 연구에서는 엽상체와 잠아 엽육조직의 분화, 통기조직의 발달, 녹말의 분포, 세포수준에서의 미세구조 발달양상을 비교 연구하였다. 엽육조직이 비교적 분화되어 있는 모엽상체는 통기조직이 잘 발달되어 엽상체 용적의 약 $37{\sim}45%$를 차지하였다. 반면, 잠아는 엽육조직의 분화 없이 조직 내 통기조직의 발달이 미흡하여 전체 용적의 약 $9{\sim}15%$를 차지하였다. 모엽상체 엽육세포와 달리 잠아 세포내 세포질은 매우 치밀하며 엽록체 기질에는 녹말이 다량 축적되어 있다. 엽록체, 세포벽, 액포, 세포막은 모엽상체 세포내 특성과 다른 양상으로 분화하였다. 이와 같이 잠아는 통기조직의 미흡한 발달, 세포질의 높은 밀도, 녹말의 다량 축적 등으로 조직의 밀도를 높게 하여 겨울철 휴면상태에 잘 적응된 구조로 발달시켜 축소된 개구리밥 식물체 생활사에 중요한 역할을 수행하는 독특한 구조로 분화하였다. 매우 빠른 생장으로 수면에 넓게 분포하는 개구리밥은 수생환경에 필요한 양분 및 빛을 차단하여 수생의 생태에 나쁜 영향을 미치기도 한다. 그러나 잠아형성 촉진 조건을 가해 주면 식물체는 쉽게 물속에 가라앉아 휴면상태를 유지할 수 있는 것으로 알려져 있다. 다른 식물 종들은 생장 및 형성 조건을 조절하기 어렵지만 개구리밥 식물체의 잠아는 이러한 구조적 특징으로 형성이 쉽게 조절될 수 있어 수생환경 개선에 유망한 후보가 되고 있다. 향후 본 연구의 모엽상체와 잠아의 생장 및 구조 특성을 이용하여 유사 수생식물 잠아의 생장특성에 적용하면 수생환경정화 등의 영역에서 유용하게 활용될 수 있는 휴면구조가 될 것이다.

Abstract ▼ AI-Helper

Hydrophytes such as Spirodela polyrhiza form dormant turions to withstand cold winters. The turion is an anatomically distinct structure from which a vegetative frond arises later during germination. The turions sink to the bottom of the pond when temperatures drop and remain there throughout the winter. In the spring, they float to the surface and germinate into a new frond from the turion primordium. Unlike fronds, turions are known to possess small aerenchyma, starch grains, and relatively dense cytoplasm. These features allow the turions to survive the cold winter season at the bottom of the pond. Spirodela polyrhiza has been investigated previously to a great extent, especially in its physiological, biochemical and ecological attributes. However, a little is known about the structural features of the frond and turion during turion development. Thus, the aim of the present study was to reveal the structural characteristics of the frond and turion with regard to tissue differentiation, aerenchyma development, starch distribution, and ultrastructure, with the use of electron microscopy. A moderate degree of mesophyll tissue differentiation was found in the frond, whereas the turion did not exhibit such differentiation. Within the frond tissue, approximately $37{\sim}45%$ of the cellular volume was occupied by a large aerenchyma, but only $9{\sim}15%$ was taken up by the aerenchyma in the turion. The turion cells, especially those of the turion primordium, were derived from frond cells, and contained cytoplasm. Their cytoplasm was densely packed with plastids, mitochondria, endoplasmic reticulum, Golgi bodies, and microtubules. Plasmodesmata were also well developed within these cells. The most striking feature observed was the distribution of starch grains within the plastids of turion cells. Before the turion sank to the bottom of the pond, a considerable amount of starch accumulated in the plastid stroma. The starch grains dissolved when temperatures rose in the spring, and this promptly provided the nutrients which the primordium needed for turion germination. The turion therefore, was an appropriate dormant structure for free-floating, reduced hydrophytes like Spirodela polyhriza due to its small aerenchyma and large starch grains that aided in the purpose of sinking below the surface of the water to survive cold winters. The new fronds that arose from such turions grew rapidly in the spring, beginning the new life cycle.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

이에 본 연구에서는 개구리밥 엽상체 및 잠아의 엽육조직의 분화, 통기조직의 발달, 녹말의 분포, 세포수준에서의미세구조 발달양상을 광학현미경 (LM), 주사전자현미경 (SEM), 투과전자현미경 (TEM)으로 조직 및 세포수준에서의 구조발달 양상을 자세히 분석하고자 하였다.

제안 방법

엽상체 및 잠아의 후박절편 슬라이드 제작 시 각각 10개씩 각 슬라이드 내에는 10~15개 이상의 절편들이 포함되게 하였다. Jenalumar현미경을 통해 관찰 후 photomicroscopy가 실시된 image data는 image processing을 거쳐 비교 연구되었다.
1% Toluidine Blue 용액으로 염색하여 Zeiss 광학현미경을 통해 초박절편으로 사용할 조직을 조사하였다. 수차례 fine trimming 후 diamond knife로 60~90 nm 초박절편(ultrathin section)을 제작하였고 제작된 초박절편은 100-mesh copper grid로 옮긴 후 2% uranyl acetate와 lead citrate에서 각각 45분 동안 이중염색(double staining)되었다. 이러한 과정을 거친 초박절편은 한국기초과학지원연구원 대구센터의 Hitachi H-7100 TEM을 이용하여 75 kV에서 연구되었다.
엽상체와 잠아 내 통기조직의 발달양상을 비교하기 위하여 위의 resin block으로 0.5~1.0 μm 후박절편을 제작하였다.
이후 이들 시료는 liquid CO₂에 의한 임계점 건조(critical point drying, EMITECH K850)를 거쳐 약 20 nm의 금속피막(Pt coating)을 입힌 후 한국기초과학지원연구원 대구센터 소재 Hitachi S-4200 SEM으로 20 kV에서 분석되었다. 이를 통해 촬영된 image data는 PCI program에 입력된 후 image processing을 거쳐 비교 연구되었다.
제작된 resin block은 Reichert Ultracut-S ultramicrotome으로 0.5~1.0 μm 후박절편 (thick section)을 만든후 0.1% Toluidine Blue 용액으로 염색하여 Zeiss 광학현미경을 통해 초박절편으로 사용할 조직을 조사하였다.
0 μm 후박절편을 제작하였다. 제작된 후박절편은 0.1% Toluidine Blue 용액으로 30초 염색하여 Carl Zeiss Jenalumar 광학현미경으로 관찰된 후엽육조직 내 통기조직을 조사하였다. 엽상체 및 잠아의 후박절편 슬라이드 제작 시 각각 10개씩 각 슬라이드 내에는 10~15개 이상의 절편들이 포함되게 하였다.

대상 데이터

본 실험에 사용된 개구리밥(Spirodela polyrhiza)은 경상북도 경산시 갑제동에 위치한 대풍지 및 대구광역시 달서구 신당동 계명문화대학 원예관에 서식하는 식물로 2007년 10월에서 2008년 5월에 걸쳐 6 차례 sampling되었다. 모엽 상체와 잠아를 형성하고 있는 성숙한 식물체 및 엽상체에서 자연적으로 분리된 잠아를 채취하여 다음과 같이 실험에 사용하였다.
본 실험에 사용된 개구리밥(Spirodela polyrhiza)은 경상북도 경산시 갑제동에 위치한 대풍지 및 대구광역시 달서구 신당동 계명문화대학 원예관에 서식하는 식물로 2007년 10월에서 2008년 5월에 걸쳐 6 차례 sampling되었다. 모엽 상체와 잠아를 형성하고 있는 성숙한 식물체 및 엽상체에서 자연적으로 분리된 잠아를 채취하여 다음과 같이 실험에 사용하였다.
고정된 시료는 10% acetone을 시작으로 10% 상승 단계별로 탈수과정을 거쳤다. 이후 이들 시료는 liquid CO₂에 의한 임계점 건조(critical point drying, EMITECH K850)를 거쳐 약 20 nm의 금속피막(Pt coating)을 입힌 후 한국기초과학지원연구원 대구센터 소재 Hitachi S-4200 SEM으로 20 kV에서 분석되었다. 이를 통해 촬영된 image data는 PCI program에 입력된 후 image processing을 거쳐 비교 연구되었다.

성능/효과

5). 엽육조직이 거의 분화되지 않은 잠아조직 내에는 세포 간에 작은 간극들이 형성된 후 통기조직으로되어 엽육조직 체적의 약 9~15% 차지하나(Fig. 6) 성숙한 엽상체에서는 통기조직이 잘 발달하여 체적의 약 37~45%를 차지하며 세포간극이 확장되었다(Fig. 7). 책상조직으로 분화된 상피와 통기조직이 잘 발달된 하피로 이루어진 성숙한 엽상체는 일부 식물체에서 통기조직이 엽육조직의 1/2을 차지하는 경우도 관찰되었다.

후속연구

다른 일반 식물들은 생장 및 형성조건을 조절하기 어렵지만 개구리밥의 잠아는 구조적 특징으로 쉽게 형성을 조절할 수 있다(Chaloupková & Smart, 1994). 향후 본 연구에서 밝혀진 모엽상체와 잠아의 구조적 특성을 이용하여 잠아의 생장특성에 적용하면 이들 식물체가 수생환경정화 등에서도 유용하게 활용될 수 있을 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	수생식물의 통기조직이란 무엇인가?	또한, 식물체 내부에서도 수중환경에 적응 및 생존에 필수적인 구조적 변형이 일어나 거의 대부분의 수생식물은 뿌리에서 꽃, 열매에 이르기까지 식물체 전체에 통기조직(aerenchyma)이 잘 발달되어 네트워크처럼 연결되어 있다. 통기조직은 인접한 세포간 간극(intercellular spaces) 이 발달하여 식물체 내외로의 원활한 가스교환 및 부유의 기능을 수행하기 위해 형성되는 특수화된 공강으로(Lee, 2004), 식물 종에 따라 식물체 내에서 차지하는 체적이 다양한 것으로 알려져 있다(Sculthorpe, 1967; Lemon & Posluzny, 1997; Ji & Kim, 2002).
	개구리밥의 축소된 식물체는 어떠한 역할을 하는가?	, 1997; Appenroth, 2003). 이들의 축소된 식물체는 겨울에 잠아를 형성하여 휴면기 이후 바로 생장을 재개할 수 있어 식물체 생활환(life cycle) 및 생장에 매우 중요한 역할을 한다(Sibasaki & Oda, 1979; Kim & Kim, 2000; Reimann et al., 2007).
	수생식물의 특징은?	식물체의 일부 또는 전체가 물속에 잠겨 있는 수생식물 (hydrophytes)은 육상식물과 달리 특수한 서식환경에 생존 하기 위해 잎, 뿌리, 줄기 등의 기관이 알맞게 변형되어 형태적으로 다양해지는 유연성을 지닌다(Kim & Kim, 2000; Lee, 2004). 또한, 식물체 내부에서도 수중환경에 적응 및 생존에 필수적인 구조적 변형이 일어나 거의 대부분의 수생식물은 뿌리에서 꽃, 열매에 이르기까지 식물체 전체에 통기조직(aerenchyma)이 잘 발달되어 네트워크처럼 연결되어 있다. 통기조직은 인접한 세포간 간극(intercellular spaces) 이 발달하여 식물체 내외로의 원활한 가스교환 및 부유의 기능을 수행하기 위해 형성되는 특수화된 공강으로(Lee, 2004), 식물 종에 따라 식물체 내에서 차지하는 체적이 다양한 것으로 알려져 있다(Sculthorpe, 1967; Lemon & Posluzny, 1997; Ji & Kim, 2002).

참고문헌 (24)

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Weber JA, Nooden LD: The cause of sinking and floating in turion of Myriophyllum verticillatum. Aquat Bot 83 : 219-226, 2005

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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