[국내논문]광합성색소 분석을 통한 광양만 갯벌 퇴적물 중 저서미세조류의 계절변화 Seasonal Variations of Microphytobenthos in Sediments of the Estuarine Muddy Sandflat of Gwangyang Bay: HPLC Pigment Analysis원문보기
광양만 조간대 갯벌에 서식하는 저서미세조류와 해수 중 식물플랑크톤의 생체량과 군집조성의 계절변동 양상을 밝히기 위하여, 2002년 1월부터 11월까지 매월 high-performance liquid chromatograph(HPLC)를 이용한 광합성색소(photosynthetic pigments) 분석을 실시하였다. 광합성색소 분석결과 규조류(diatoms)의 주요 지표색소인 fucoxanthin, diadinoxanthin 그리고 diatoxanthin이 퇴적물과 상부 해수에서 연중 우점하여 나타났다. 이들을 제외한 다른 색소들은 상대적으로 낮은 농도를 보였다. 깊이 0.5 cm까지의 표층퇴적물에서 측정한 chlorophyll${\alpha}$ 농도는 3.44${\sim}$169 mg $m^{-2}$의 범위로 연평균 농도는 상부, 중부 그리고 하부 갯벌 퇴적물에서 각각 $68.4{\pm}45.5,\;21.3{\pm}14.3,\;22.9{\pm}15.6mg\;m^{-2}$로 나타났다. 반면 퇴적물 상부 수주 전체 수심(2.6 m)에 대해 적산한 chlorophyll ${\alpha}$ 농도는 1.66(11월)${\sim}$11.7(7월) mg $m^{-2}$의 농도 범위로 평균 $6.96{\pm}3.04mg\;m^{-2}$를 나타내었다. 이로부터 갯벌 퇴적물 내에 존재하는 저서미세조류의 농도는 해수 중 존재하는 식물플랑크톤의 농도보다 3${\sim}$10배 정도 높은 것으로 추산되었다. 퇴적물과 상부 해수 중 미세조류의 농도에서 유사한 월별변화와 군집조성은 재부유된 저서미세조류가 광양만 해수 중 식물플랑크톤 생체량의 상당부분을 설명할 수 있음을 시사하였다. 따라서 이들 저서미세조류는 갯벌 생물뿐만 아니라 재부유에 의한 수송을 통하여 인근 연안 생태계의 생물군에 대한 중요한 영양원 역할을 할 수 있다는 점에서 이들의 거동에 대한 지속적인 관찰이 요구된다.
광양만 조간대 갯벌에 서식하는 저서미세조류와 해수 중 식물플랑크톤의 생체량과 군집조성의 계절변동 양상을 밝히기 위하여, 2002년 1월부터 11월까지 매월 high-performance liquid chromatograph(HPLC)를 이용한 광합성색소(photosynthetic pigments) 분석을 실시하였다. 광합성색소 분석결과 규조류(diatoms)의 주요 지표색소인 fucoxanthin, diadinoxanthin 그리고 diatoxanthin이 퇴적물과 상부 해수에서 연중 우점하여 나타났다. 이들을 제외한 다른 색소들은 상대적으로 낮은 농도를 보였다. 깊이 0.5 cm까지의 표층퇴적물에서 측정한 chlorophyll ${\alpha}$ 농도는 3.44${\sim}$169 mg $m^{-2}$의 범위로 연평균 농도는 상부, 중부 그리고 하부 갯벌 퇴적물에서 각각 $68.4{\pm}45.5,\;21.3{\pm}14.3,\;22.9{\pm}15.6mg\;m^{-2}$로 나타났다. 반면 퇴적물 상부 수주 전체 수심(2.6 m)에 대해 적산한 chlorophyll ${\alpha}$ 농도는 1.66(11월)${\sim}$11.7(7월) mg $m^{-2}$의 농도 범위로 평균 $6.96{\pm}3.04mg\;m^{-2}$를 나타내었다. 이로부터 갯벌 퇴적물 내에 존재하는 저서미세조류의 농도는 해수 중 존재하는 식물플랑크톤의 농도보다 3${\sim}$10배 정도 높은 것으로 추산되었다. 퇴적물과 상부 해수 중 미세조류의 농도에서 유사한 월별변화와 군집조성은 재부유된 저서미세조류가 광양만 해수 중 식물플랑크톤 생체량의 상당부분을 설명할 수 있음을 시사하였다. 따라서 이들 저서미세조류는 갯벌 생물뿐만 아니라 재부유에 의한 수송을 통하여 인근 연안 생태계의 생물군에 대한 중요한 영양원 역할을 할 수 있다는 점에서 이들의 거동에 대한 지속적인 관찰이 요구된다.
Seasonal variations of microalgal biomass and community composition in both the sediment and the seawater were investigated by HPLC pigment analysis in an estuarine muddy sandflat of Gwangyang Bay from January to November 2002. Based on the photosynthetic pigments, fucoxanthin, diadinoxanthin, and d...
Seasonal variations of microalgal biomass and community composition in both the sediment and the seawater were investigated by HPLC pigment analysis in an estuarine muddy sandflat of Gwangyang Bay from January to November 2002. Based on the photosynthetic pigments, fucoxanthin, diadinoxanthin, and diatoxanthin were the most dominant pigments all the year round, indicating that diatoms were the predominant algal groups of both the sediment and the seawater in Gwangyang Bay. The other algal pigments except the diatom-marker pigments showed relatively low concentrations. Microphytobenthic chlorophyll ${\alpha}$ concentrations in the upper layer (0.5 cm) of sediments ranged from 3.44 (March at the middle site of the tidal flat) to 169 (July at the upper site) mg $m^{-2}$, with the annual mean concentrations of $68.4{\pm}45.5,\;21.3{\pm}14.3,\;22.9{\pm}15.6mg\;m^{-2}$ at the upper, middle, and lower tidal sites, respectively. Depth-integrated chlorophyll ${\alpha}$ concentrations in the overlying water column ranged from 1.66 (November) to 11.7 (July) mg $m^{-2}$, with an annual mean of $6.96{\pm}3.04mg\;m^{-2}$. Microphytobenthic biomasses were about 3${\sim}$10 times higher than depth-integrated phytoplankton biomass in the overlying water column. The physical characteristics of this shallow estuarine tidal flat, similarity in taxonomic composition of the phytoplankton and microphytobenthos, and similar seasonal patterns in their biomasses suggest that resuspended microphytobenthos are an important component of phytoplankton biomass in Gwangyang Bay. Therefore, considering the importance of microphytobenthos as possible food source for the estuarine benthic and pelagic consumers, a consistent monitoring work on the behavior of microphytobenthos is needed in the tidal flat ecosystems.
Seasonal variations of microalgal biomass and community composition in both the sediment and the seawater were investigated by HPLC pigment analysis in an estuarine muddy sandflat of Gwangyang Bay from January to November 2002. Based on the photosynthetic pigments, fucoxanthin, diadinoxanthin, and diatoxanthin were the most dominant pigments all the year round, indicating that diatoms were the predominant algal groups of both the sediment and the seawater in Gwangyang Bay. The other algal pigments except the diatom-marker pigments showed relatively low concentrations. Microphytobenthic chlorophyll ${\alpha}$ concentrations in the upper layer (0.5 cm) of sediments ranged from 3.44 (March at the middle site of the tidal flat) to 169 (July at the upper site) mg $m^{-2}$, with the annual mean concentrations of $68.4{\pm}45.5,\;21.3{\pm}14.3,\;22.9{\pm}15.6mg\;m^{-2}$ at the upper, middle, and lower tidal sites, respectively. Depth-integrated chlorophyll ${\alpha}$ concentrations in the overlying water column ranged from 1.66 (November) to 11.7 (July) mg $m^{-2}$, with an annual mean of $6.96{\pm}3.04mg\;m^{-2}$. Microphytobenthic biomasses were about 3${\sim}$10 times higher than depth-integrated phytoplankton biomass in the overlying water column. The physical characteristics of this shallow estuarine tidal flat, similarity in taxonomic composition of the phytoplankton and microphytobenthos, and similar seasonal patterns in their biomasses suggest that resuspended microphytobenthos are an important component of phytoplankton biomass in Gwangyang Bay. Therefore, considering the importance of microphytobenthos as possible food source for the estuarine benthic and pelagic consumers, a consistent monitoring work on the behavior of microphytobenthos is needed in the tidal flat ecosystems.
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문제 정의
따라서 본 연구에서는 하구 갯벌에서 저서미세조류의 생태를 이해하기 위한 기초연구로서 HPLC를 이용한 광합성색소 분석을 통하여 광양만 내 수주(water column)와 갯벌 퇴적물에 서식하는 미세조류의 생체량과 군집구조의 계절변동을 비교하고, 갯벌의 조위대(tidal height)에 따른 저서미세조류의 생체량과 군집구조 및 퇴적물 내에서의 수직 분포 양상을 조사하였다.
제안 방법
, 1985). 따라서 이를 보완하기 위해서 각각의 색소들을 분리한 상태에서 측정하는 HPLC를 이용한 분석 방법이 도입되었고, 이 방법은 조류의 생체량뿐만 아니라 강(class) 수준이지만 조류의 군집조성에 대한 중요한 정보를 제공하여 준다. 또한 chlorophyll 분해산물의 분석을 통하여 조류의 생리적 상태와 소비자에 의한 섭식강도(grazing intensity)를 파악할 수도 있다(Bidigare et al.
식물플랑크톤의 광합성색소는 100% 아세톤 5 mL로 암냉소에서 24시간 이상 추출하였으며, 분쇄시 손실을 보정하기 위해서 canthaxanthin(internal standard) 50 µL를 첨가하였다.
퇴적물 시료는 1회용 주사기(φ 2.9 cm2)를 이용하여 각 정점별로 3개의 주상 시료를 수직 채취하여 각각 분석하였다.
해수 중 수온과 염분은 밀물시 중부 갯벌 정점에서 CTD meter(Sea-Bird Electronics, USA)를 이용하여 측정하였다.
식물플랑크톤의 광합성색소는 100% 아세톤 5 mL로 암냉소에서 24시간 이상 추출하였으며, 분쇄시 손실을 보정하기 위해서 canthaxanthin(internal standard) 50 µL를 첨가하였다. 추출 과정 중 cell의 파쇄를 위하여 5분간 초음파 분쇄(sonication)를 실시하였다. 초음파 분쇄 후 2500 rpm에서 10분 동안 원심분리하고, 상등액 1 mL를 취하여 300 µL의 이온교환수와 잘 섞은 후, 100 µL의 loop에 주입하여 분석하였다.
5 cm 간격으로 1 cm부터 4 cm까지는1 cm 간격으로 절단하고, 드라이아이스에 보관 후 실험실로 운반하여 HPLC 분석 전까지 초저온 냉동고(-80 ℃)에 보관하였다. 퇴적물 시료는 동결건조 후 건중량을 측정하고, 광합성색소는 100%아세톤 10 mL로 암냉소에서 24시간 이상 추출하였다. 내부표준 물질(internal standard)로 canthaxanthin을 이용하였으며, 추출 과정 중 5분간 초음파 분쇄(sonication)를 실시하였다.
퇴적물 시료는 동결건조 후 건중량을 측정하고, 광합성색소는 100%아세톤 10 mL로 암냉소에서 24시간 이상 추출하였다. 내부표준 물질(internal standard)로 canthaxanthin을 이용하였으며, 추출 과정 중 5분간 초음파 분쇄(sonication)를 실시하였다. 추출 후 2500 rpm에서 10분 원심분리 하고 상등액을 25 mm GF/F로 필터한 후, 이 중 상등액 1 mL를 취하여 300 µL의 이온교환수와 잘 섞어 100 µL의 loop에 주입하여 분석하였다.
광합성색소는 HPLC(Waters Co. system, USA)를 이용하여 분리하였고, detector는 UV-VIS, 형광 그리고 photodiade array detector(PAD)를 사용하여 정성 및 정량분석을 실시하였다(Table 1). 각 색소의 정성과 정량은 주로 UV-VIS detector를 사용하였으며, 형광과 PAD는 색소를 정성하는데 보조자료로 사용하였다.
퇴적물과 해수 중 chlorophyll a의 농도 분포를 비교하기 위해서, 해수 중 chlorophyll a 농도는 광양만 내 평균 조차인 약 2.6 m를 평균수심으로 정하고, 수주(water column)를 적분(integration)하여 환산하였다(Fig. 3). 해수 중 chlorophyll a의 연평균 농도는 6.
이와 같이 저서미세조류의 재부유에 의한 수주 중 chlorophyll a에 대한 기여도를 검토하기 위하여, 해수와 퇴적물 중의 광합성색소 조성으로부터 군집구조를 비교하였다(Table 3, 4). 본 조사기간 중해수와 퇴적물 중 광합성색소는 chlorophyll 계열 3개와 carotenoid 계열 11개의 색소가 동시에 검출되었으며, 유사한 조성 분포를 보였다.
본 해역에서 해수와 퇴적물 중 미세조류의 광보호 색소의 분포양상을 살펴보기 위해서 총 DD+DT에 대한 DT의 비 [(DT/(DD+DT))×100]로 계산하였다.
미세조류의 생체량과 군집조성을 파악하기 위해서 표준색소(standard pigments)는 chlorophyll 계열 3개(chlorophyll a, b, c1+2), 보조색소인 carotenoids 계열 11개(peridinin, fucoxanthin, 19'-hexanoyloxyfucoxanthin, 19'-butanoyloxy-fucoxanthin, prasinoxanthin, alloxanthin, violaxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin, lutein, zeaxanthin)의 색소를 분리하고 정량하였다.
대상 데이터
연구해역인 섬진강 하구역에 위치한 광양만 내 갯벌은 약 50 km2 정도였으나, 1980년대 중반 광양제철소와 대단위 공업단지의 건립(여천석유화학단지, 하동화력발전소 등)을 위한 매립과 항로 준설로 인하여, 현재 갈사 갯벌인 약 10 km2 만이 남아있다. 또한 갈사 갯벌 아래쪽에는 약 3.
본 연구는 2002년 1월부터 11월까지 매월 대조기에 갈사 갯벌의 각각 상부, 중부, 그리고 하부 지역에서 현장 조사를 실시하였다(Fig. 1). 상부 갯벌 지역에서는 약 6시간, 중부와 하부 지역에서는 약 4시간 정도 썰물시 대기에 노출되었다.
광합성색소 분석을 위한 해수 시료는 밀물시에 중부 갯벌지역의 퇴적물 표층으로부터 0.5 m 상부의 수심에서 펌프를 이용하여 선상에서 채수하였고, 해수 약 1 L를 현장에서 47 mm GF/F 여과지를 이용하여 여과하였다. 여과지는 알루미늄 호일로 봉하여 드라이아이스에 저장한 후 실험실로 운반하였고, HPLC 분석 전까지 초저온 냉동고(-80 ℃)에 보관하였다.
system, USA)를 이용하여 분리하였고, detector는 UV-VIS, 형광 그리고 photodiade array detector(PAD)를 사용하여 정성 및 정량분석을 실시하였다(Table 1). 각 색소의 정성과 정량은 주로 UV-VIS detector를 사용하였으며, 형광과 PAD는 색소를 정성하는데 보조자료로 사용하였다. 미세조류의 생체량과 군집조성을 파악하기 위해서 표준색소(standard pigments)는 chlorophyll 계열 3개(chlorophyll a, b, c1+2), 보조색소인 carotenoids 계열 11개(peridinin, fucoxanthin, 19'-hexanoyloxyfucoxanthin, 19'-butanoyloxy-fucoxanthin, prasinoxanthin, alloxanthin, violaxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin, lutein, zeaxanthin)의 색소를 분리하고 정량하였다.
성능/효과
2). 저서미세조류 생체량의 월별 변화는 조위대 별로 농도 차이는 보이지만, 대체로 연중 광조건이 좋고 연안으로부터 담수의 유입이 많은 6월에서 8월 사이의 여름철에 높게 나타났으며, 겨울철에 낮은 농도 분포를 보였다(Fig. 2). 갯벌 퇴적물에 서식하는 저서미세조류의 생산력은 온도와 퇴적물 안정도 등에 크게 영향을 받는 것으로 알려져 있다(MacIntyre et al.
대기에 노출되는 시간에 따른 저서미세조류의 생체량의 분포양상은 노출 시간이 가장 긴 상부 갯벌에서 중부와 하부 갯벌에 비하여 약 3배 정도 높은 농도를 보였고, 중부와 하부 갯벌에서는 비슷한 농도를 보였다. 공간적으로 상부 조간대에서 높은 생체량을 보이는 것은 상부 갯벌이 광에 노출되는 시간이 길어 높은 생산량에 의한 규조막을 형성할 수 있는 생체량을 가지게 되고, 지리적으로 상부 갯벌의 위쪽에 섬이 위치하고 있어, 섬진강으로부터 유입되는 담수의 직접적인 영향을 받지 않을 가능성과 함께 하부 조간대에 비하여 상대적으로 조류(tidal current)의 흐름이 약하여 재부유의 영향을 약하게 받기 때문이라는 것을 시사해 준다(Delgado et al.
반면 저서미세조류를 측정한 퇴적물의 깊이나 측정방법에 따라서 다소 상이한 값을 가지게 될 수도 있지만, 본 연구지역에서 측정한 저서미세조류 chlorophyll a 농도는 세계의 다른 여러 갯벌에서 보고된 농도 범위에 분포하였다(Table 2). 갯벌 퇴적물 중 chlorophyll a 농도는 지역에 따라 상당한 차이를 보이며, 본 연구에서 나타난 바와 같이 동일한 갯벌 내의 좁은 거리 간격에서도 큰 농도 변화를 보이는 것을 알 수 있다. 이와 같은 저서미세조류의 생체량의 지리적 차이는 노출시간, 퇴적물의 조성, 위도에 따른 광량과 온도 조건, 종조성, 조차에 의한 조류의 세기, 바람장 그리고 생물교란의 정도 등 다양한 요인들에 의해 결정될 것으로 예상할 수 있다(MacIntyre et al.
이와 같이 저서미세조류의 재부유에 의한 수주 중 chlorophyll a에 대한 기여도를 검토하기 위하여, 해수와 퇴적물 중의 광합성색소 조성으로부터 군집구조를 비교하였다(Table 3, 4). 본 조사기간 중해수와 퇴적물 중 광합성색소는 chlorophyll 계열 3개와 carotenoid 계열 11개의 색소가 동시에 검출되었으며, 유사한 조성 분포를 보였다. 이와 같은 결과는 광양만의 갯벌 퇴적물과 상부 수주에서 매우 다양한 군집의 조류가 서식하고 있음을 시사해 주었다.
퇴적물 중 chlorophyll a 농도는 대체로 여름철(6~8월)에 높은 농도를 보이고, 상부, 중부 그리고 하부갯벌에서연평균농도는각각 68.4±45.5, 21.3±14.3 및 22.9±15.6 mg m-2로 나타나 상부 수주 전체 수심에 대해 적산한 chlorophyll a의 연평균 농도인 6.96±3.04 mg m-2에 비하여 약 3~10배 정도 높게 나타났다.
0로 나타났다. 갯벌 조위대별로 DT의 상대적인 비 값에서는 뚜렷한 차이를 나타내지 않았으며, 상부 수주와 퇴적물 중 DT의 상대적인 비를 비교했을 때, 퇴적물 중 미세조류의 비 값이 4~5배 정도 높게 나타나 저서 규조류가 하루에 두 번씩 광에 직접 노출되는 매우 dynamic한 갯벌환경에서 전략적으로 잘 적응하여 높은 생산력을 나타내는 것을 잘 반영하고 있다.
갯벌 퇴적물 내 chlorophyll a 농도는 표층 퇴적물에서 가장 높고 퇴적물 깊이에 따라 지수함수적으로 감소하는 경향을 보였다(Fig. 4). 퇴적물 깊이별 chlorophyll a 농도의 연평균 분포 양상은 표층에서 4 cm까지 적산한 총 농도의 약 43~49% 정도가 표층에서 0.
, 2005). 따라서 본 연구해역에서 봄과 여름철에 저서미세조류의 수직 분포는 생물교란(bioturbation)의 영향을 더욱 크게 받을 수 있음을 시사해 준다. 또한 겨울철에 저서미세조류의 수직 분포는 주로 수리학적인 요인(wave action)에 의한 영향을 받는 것으로 판단된다.
광양만 갯벌 퇴적물과 상부 수주(water column)에서 월별로 HPLC를 이용하여 미세조류의 광합성색소를 분석한 결과 규조류(diatoms)의 주요 지표색소인 fucoxanthin이 퇴적물과 해수 모두에서 연중 풍부하였으며, 미세조류의 생체량과 군집조성이 유사한 계절변동 양상을 나타내었다. 퇴적물 중 chlorophyll a 농도는 대체로 여름철(6~8월)에 높은 농도를 보이고, 상부, 중부 그리고 하부갯벌에서연평균농도는각각 68.
04 mg m-2에 비하여 약 3~10배 정도 높게 나타났다. 또한 퇴적물 중 미세조류의 높은 DT/(DD+DT) 값은 저서 규조류들이 광저해 현상에 잘 적응하고 있다는 것을 나타내었다. 퇴적물 중 chlorophyll a 농도는 퇴적물 깊이 표층 1 cm 이내에서 약 70%이상 차지하였으며, 1 cm 이하의 깊이에서도 약 25% 이상의 상당히 높은 농도 분포를 보였다.
또한 퇴적물 중 미세조류의 높은 DT/(DD+DT) 값은 저서 규조류들이 광저해 현상에 잘 적응하고 있다는 것을 나타내었다. 퇴적물 중 chlorophyll a 농도는 퇴적물 깊이 표층 1 cm 이내에서 약 70%이상 차지하였으며, 1 cm 이하의 깊이에서도 약 25% 이상의 상당히 높은 농도 분포를 보였다. 이와같이 높은 생체량을 보이는 저서미세조류는 갯벌에 서식하는 동물뿐만 아니라 재부유를 통하여 다른 곳으로 수송될 때 연안 생태계에 서식하는 동물들에게 중요한 영양원 역할을 할 수 있다는 점에서 이들의 거동에 대한 깊이 있고 지속적인 조사가 요구된다.
갯벌 퇴적물 내 chlorophyll a와 fucoxanthin은 양의 상관관계(R2=0.693)를 보여주고 있으며, chlorophyll a에 대한 fucoxanthin의 상대적인 비는 2월과 3월(중부갯벌)을 제외하고는 0.19~0.69(평균 0.33)의 범위에 있었다. 이 값은 규조류가 우점하는 다른 갯벌에서 나타난 비와 유사한 범위에 분포하였다(Oh et al.
후속연구
(1998)은 썰물시에 갯벌에 존재하는 저서미세조류의 생체량의 약 10% 정도의 생체량이 재생산되고, 밀물시에 썰물시에 형성되었던 10%가 재부유 된다고 보고한 바, 만약 광양만 갯벌 내 저서미세조류 현존량의 10% 정도가 재부유 된다면 갯벌의 중부와 하부 지역에서는 수주(water column) 내 생체량(chlorophyll a)의 약 30%, 상부 지역에서는 약 90% 이상 기여할 것으로 추산할 수 있다. 따라서 저서미세조류는 갯벌에 서식하는 저서생물에게 뿐만 아니라 해수 중에 서식하는 생물에게도 먹이원으로써 상당히 중요한 부분을 기여할 것으로 기대된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
chlorophyll 색소분석 시 spectrum band의 중복으로 과대 또는 과소 추정되는 것을 보완하는데 사용되는 방법과 그 이점은?
, 1985). 따라서 이를 보완하기 위해서 각각의 색소들을 분리한 상태에서 측정하는 HPLC를 이용한 분석 방법이 도입되었고, 이 방법은 조류의 생체량뿐만 아니라 강(class) 수준이지만 조류의 군집조성에 대한 중요한 정보를 제공하여 준다. 또한 chlorophyll 분해산물의 분석을 통하여 조류의 생리적 상태와 소비자에 의한 섭식강도(grazing intensity)를 파악할 수도 있다(Bidigare et al., 1986; Burkill et al.
갯벌 연안 생태계에서 저서미세조류의 역할은?
저서미세조류는 재부유를 통하여 수주(water column)로 공급되어 수주 내에 존재하는 chlorophyll a의 약 30~60% 정도를 차지할 정도로 갯벌 내에 고밀도로 집적되어 있는 것으로 알려져 있다(de Jonge and van Beusekom, 1992). 이들은 또한 영양염류의 재순환, 산소의 조절 그리고 퇴적물의 안정도 등에도 중요한 역할을 하고 있다(Paterson, 1989; Sundbäck et al., 1991).
저서미세조류는 어떻게 분류되는가?
저서미세조류는 운동성을 가지는 epipelic algae(epipelic diatoms, cyanobacteria, euglenoids, flagellate 등)와 모래 입자 표면에 강하게 흡착하여 서식하는 epipsammic algae 등 크게 2가지 군으로 구분된다(Meadows and Anderson, 1968). 이들은 광합성을 하므로 퇴적물 내에서 빛 투과 한계점인 표층 약 2~4 mm 상층부에서 주로 서식하며(Colijn, 1982; MacIntyre and Cullen, 1995), 운동성을 가진 epipelic algae의 활발한 수직 회유(migration)와 hydrodynamic forces 그리고 생물교란(bioturbation) 등에 의해서 10 cm 이하의 깊이에서도 이들의 존재가 확인되고 있다(Cadée and Hegeman, 1974; Montani et al.
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