환경요인이 무당벌레(Harmonia axyridis)의 초시무늬 변이에 미치는 영향 Effects of Environmental factors on Elytra Colored Patterns of Multicolored Asian Lady Beetles, Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae)원문보기
지리적 환경적으로 다른 두 지역에서 채집한 무당벌레(Harmonia axyridis)의 월동개체군에 있어, 평균기온이 높고 일조시간이 상대적으로 긴 지역에서 멜라닌 계통의 색상패턴이 발현율이 다소 높게 나타나는 것을 확인하였으며, 같은 지역에서 계절적 차이에 따른 무당벌레의 색상패턴별 발생양상 또한 유충시기를 평균기온과 일조시간이 긴 시기에 노출되었던 개체군에서 멜라닌 계통의 색상패턴 발현율이 높게 나타나, 온도나 일조량과 같은 환경조건이 무당벌레의 색상패턴형성에 있어 영향을 미칠 수 있음을 확인하였다.
지리적 환경적으로 다른 두 지역에서 채집한 무당벌레(Harmonia axyridis)의 월동개체군에 있어, 평균기온이 높고 일조시간이 상대적으로 긴 지역에서 멜라닌 계통의 색상패턴이 발현율이 다소 높게 나타나는 것을 확인하였으며, 같은 지역에서 계절적 차이에 따른 무당벌레의 색상패턴별 발생양상 또한 유충시기를 평균기온과 일조시간이 긴 시기에 노출되었던 개체군에서 멜라닌 계통의 색상패턴 발현율이 높게 나타나, 온도나 일조량과 같은 환경조건이 무당벌레의 색상패턴형성에 있어 영향을 미칠 수 있음을 확인하였다.
There was different between two differential geographical and environmental condition areas on elytra color expression patterns of the multicolored Asian lady beetles (Harmonia axyridis). Especially, it was investigated that expression rates of melanic patterns (conspicua, spectabilis and axyridis) ...
There was different between two differential geographical and environmental condition areas on elytra color expression patterns of the multicolored Asian lady beetles (Harmonia axyridis). Especially, it was investigated that expression rates of melanic patterns (conspicua, spectabilis and axyridis) relatively increased in overwintering populations collected in highly mean temperature and longer cumulative daylength area. In addition, in the same collection site, the seasonal difference had influenced on color patterns of H. axyridis. Although these effects didn't were not observed in the laboratory, environmental conditions such as temperature or cumulative daylength might be factors that gave an effect on color pattern formation.
There was different between two differential geographical and environmental condition areas on elytra color expression patterns of the multicolored Asian lady beetles (Harmonia axyridis). Especially, it was investigated that expression rates of melanic patterns (conspicua, spectabilis and axyridis) relatively increased in overwintering populations collected in highly mean temperature and longer cumulative daylength area. In addition, in the same collection site, the seasonal difference had influenced on color patterns of H. axyridis. Although these effects didn't were not observed in the laboratory, environmental conditions such as temperature or cumulative daylength might be factors that gave an effect on color pattern formation.
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문제 정의
(2007)은 무당벌레 특정색상패턴별 각각의 교잡을 통하여 초시색상과 문양의 유전적인 면의 일부를 확인하였지만, 이러한 변이들이 유전적 또는 환경적 요인에 의해 일어나는지에 대해 확실히 밝혀진 것은 없다. 따라서 본 논문은 환경적 요인에 의해 무당벌레의 초시다형화 현상이 나타나는지를 조사하기 위해, 사육온도와 먹이, 광주기 등의 사육조건을 달리하여 초시무늬와 패턴별 교잡을 통해 출현하는 자손세대의 초시표현형을 확인하였으며, 서로 다른 지역에서 채집한 무당벌레와 발생시기가 다른 무당벌레의 색상패턴의 비율을 조사하여 무당벌레의 초시표현형에 있어 환경조건이 미치는 영향을 확인하였다.
(2007)이 발표한 내용에 따라 succinea, conspicua, spectabilis 그룹의 대표 격인 YBM19, BRA02, BRA04의 무늬를 가지고 있는 무당벌레를 선발하여 사용하였다. 본 연구에서는 색상패턴의 좀 더 세밀한 구분을 위해 succinea 그룹에 해당하는 황색 혹은 황적색의 바탕 위에 검은 점이 19개인 것을 YBM19라 규정하였고, 검은색 바탕에 붉은색 혹은 황색의 점이 2개인 것을 BRA02로, 검은색 바탕에 붉은색 혹은 황색의 점이 4개인 것을 BRA04로 규정하여 색상패턴에 대한 이해를 돕고자 하였다(Fig. 1).
제안 방법
2007년 충남 금산군에서 채집한 월동개체군에서 3개의 주요 표현형 패턴(succinea-YBM19, conspicua-BRA02 그리고 spectabilis-BRA04)의 암수 1쌍씩 선발하여 목화진딧물을 공급하며 25±2℃와 50±10% RH, 광주기 L:D=16:8의 실험실 조건에서 식물배양용기(직경×높이=100×40mm, SPL Life Science, Korea)를 사육용기로 사용하여 사육하였으며, 교잡 후 산란한 알을 모두 수거하여 부화시킨 후, 실내에서 진딧물을 공급하여 성충까지 사육하고 그들의 초시패턴을 분석하였다.
무당벌레는 2007년부터 2008년 12월 중순 동안 무당벌레 월동개체군이 발견되는 대전 유성구 일대와 충남 금산에서 무당벌레 월동개체군과 2009년 5월에 대전 유성구에서 발생한 야외개체군을 채집하여 무당벌레 초시의 4개의 색상패턴별 분류하여 조사, 기록하였다. 2007년부터 2008년에 채집한 월동개체군의 지역 간 색상패턴비율과 유성구 일대의 2008년 월동개체군과 2009년 5월에 채집한 야외개체군을 비교하여 2008년에 채집한 유성구 일대의 월동채집개체군과 2009년 5월에 채집한 야외개체군의 색상패턴비율을 비교하였다. 또한 채집지역의 평균기온과 일조시간을 조사하였으며, 채집시기의 평균기온을 비교, 색상패턴의 비율을 비교하였다.
2007년부터 2008년에 채집한 월동개체군의 지역 간 색상패턴비율과 유성구 일대의 2008년 월동개체군과 2009년 5월에 채집한 야외개체군을 비교하여 2008년에 채집한 유성구 일대의 월동채집개체군과 2009년 5월에 채집한 야외개체군의 색상패턴비율을 비교하였다. 또한 채집지역의 평균기온과 일조시간을 조사하였으며, 채집시기의 평균기온을 비교, 색상패턴의 비율을 비교하였다.
먹이가 초시무늬패턴 발현에 있어 미치는 영향을 조사하기 위해, 세가지 색상패턴 개체군 사육 시 각각 목화진딧물, 복숭아혹진딧물, 무테두리진딧물을 먹이로 공급하여 우화된 자손 1세대의 성충패턴을 확인하였다. Succinea패턴의 경우 세 종류의 진딧물을 먹이로 공급하여 사육한 자손세대가 모세대와 동일한 초시무늬를 나타낸 발현비율은 각각 87.
무늬패턴의 발현에 있어 각 사육환경요인이 미치는 영향을 조사하기 위해 부화 후 12시간 이내의 각각의 무늬패턴별 1령 유충을 식물배양용기(직경×높이=100×40 mm, SPL Life Science, Korea)를 사육용기로 사용하여 각 실험조건에 맞춰 성충이 될 때까지 개체 사육한 후 성충 무당벌레에 발현된 무늬패턴을 조사하였다.
무늬패턴의 발현에 있어 광주기가 미치는 영향을 조사하기 위해 16:8, 12:12, 8:16의 광주기로 인큐베이터에서 사육하였으며, 먹이로는 목화진딧물, 무테두리진딧물, 복숭아혹진딧물을 공급하였다.
무늬패턴의 발현에 있어 먹이가 미치는 영향을 조사하기 위해 오이를 기주로 하여 사육한 목화진딧물, 무를 기주로 하여 사육한 무테두리진딧물, 복숭아혹진딧물을 먹이로 공급하여 사육하였다.
무늬패턴의 발현에 있어 온도가 미치는 영향을 조사하기 위해 20℃, 25℃, 30℃의 온도를 유지하는 인큐베이터에서 사육하였다. 먹이로는 목화진딧물, 무테두리진딧물, 복숭아혹진딧물을 공급하였다.
대상 데이터
무당벌레는 2007년부터 2008년 12월 중순 동안 무당벌레 월동개체군이 발견되는 대전 유성구 일대와 충남 금산에서 무당벌레 월동개체군과 2009년 5월에 대전 유성구에서 발생한 야외개체군을 채집하여 무당벌레 초시의 4개의 색상패턴별 분류하여 조사, 기록하였다. 2007년부터 2008년에 채집한 월동개체군의 지역 간 색상패턴비율과 유성구 일대의 2008년 월동개체군과 2009년 5월에 채집한 야외개체군을 비교하여 2008년에 채집한 유성구 일대의 월동채집개체군과 2009년 5월에 채집한 야외개체군의 색상패턴비율을 비교하였다.
무당벌레는 동종 내에서의 색상패턴의 변이가 심한 종으로 알려져 있으며, 다양한 표현형을 가진 무당벌레의 표현형 분류는 초기에는 황색 혹은 황적색을 가진 succinea 그룹과 melanic그룹으로 분류되어졌으며, 이후 Oshima (1956)는 패턴형성기작연구를 위해, Hoshino (1936)와 Tan (1946, 1949)의 유전적 분석을 기초로 하여 C-type, S-type, A-type, s-type으로 분류한 바 있다. 이후 Komai (1956)는 4개의 그룹으로 나누어 보고하였으며, 본 실험에서는 Seo et al. (2007)이 발표한 내용에 따라 succinea, conspicua, spectabilis 그룹의 대표 격인 YBM19, BRA02, BRA04의 무늬를 가지고 있는 무당벌레를 선발하여 사용하였다. 본 연구에서는 색상패턴의 좀 더 세밀한 구분을 위해 succinea 그룹에 해당하는 황색 혹은 황적색의 바탕 위에 검은 점이 19개인 것을 YBM19라 규정하였고, 검은색 바탕에 붉은색 혹은 황색의 점이 2개인 것을 BRA02로, 검은색 바탕에 붉은색 혹은 황색의 점이 4개인 것을 BRA04로 규정하여 색상패턴에 대한 이해를 돕고자 하였다(Fig.
데이터처리
무당벌레가 발육하는 동안 각각의 환경요인들이 무당벌레의 무늬패턴의 발현에 미치는 영향과 각 환경요인들 간의 상관관계를 알아보고자 SPSS통계프로그램(version 14.0)을 이용하여 일원배치분산분석을 통해 통계분석을 실시하였다.
성능/효과
299)로 나타났으며, 통계적으로 분석한 결과, 사육온도조건은 자손 1세대의 초시발현 비율에 영향을 미치지 않는 것으로 확인되었다. Conspicua, spectabilis패턴의 경우에도 86.91%, 87.65%, 89.88%(P=0.062)과 88.89%, 86.42%, 87.65%(P=0.129)로 나타나 20도에서 30도 사이의 사육 온도는 자손 1세대의 초시발현 비율에 영향을 미치지 않는 것으로 확인되었다. 온도는 자연선택에서 형태적, 생리적, 행동적 변형을 유도하는 비생물적 주요인으로 알려져 있다(Dobzhansky et al.
광주기가 초시패턴발현에 있어 미치는 영향을 조사하기 위해, 세 가지 광조건을 사육환경에서 노출한 후, 자손세대의 표현형 패턴을 확인한 결과를 Table 2에 나타내었다. Succinea패턴의 경우 16:8, 12:12, 8:16의 광주기에서 모세대와 동일한 패턴이 각각 88.39%, 88.88%, 86.67%(P=0.150)로 나타나 광주기는 색상패턴 발현에 영향을 미치지 않는 것으로 나타났으며, conspicua패턴과 spectabilis패턴에서도 87.65%, 88.89%, 87.90%(P=0.616)와 89.13%, 87.65%,86.17%(P=0.051)를 나타내 색상패턴 발현에 미치는 광주기의 영향을 확인할 수 없었다. Ongagna & Iperti (1994)는 16시간 광주기일 때, 광조건 시간이 감소한 9시간과 12시간 광주기일 때보다 발육기간이 확연히 감소하는 것을 알 수 있었다.
먹이가 초시무늬패턴 발현에 있어 미치는 영향을 조사하기 위해, 세가지 색상패턴 개체군 사육 시 각각 목화진딧물, 복숭아혹진딧물, 무테두리진딧물을 먹이로 공급하여 우화된 자손 1세대의 성충패턴을 확인하였다. Succinea패턴의 경우 세 종류의 진딧물을 먹이로 공급하여 사육한 자손세대가 모세대와 동일한 초시무늬를 나타낸 발현비율은 각각 87.16%, 88.64%, 88.15%(p=0.458)로 나타나 먹이에 따른 자손세대의 패턴발현에 있어 차이는 없는 것으로 나타났으며, conspicua패턴과 spectabilis의 패턴의 경우에도 사육 시 공급되는 먹이조건이 달라졌음에도 불구하고 자손세대에서 나타나는 초시무늬 패턴 발현에 있어 처리 간 차이를 나타내지 않아 영향을 미치지 않는 것을 확인할 수 있었다(Table 3). 무당벌레는 생물적 방제인자로 널리 알려져 있는 만큼 먹이에 대한 연구는 다방면에 걸쳐 이루어지고 있다.
각각의 온도에 따라 사육한 주요 표현형의 자손세대가 모세대와 동일한 색상패턴을 나타낸 비율은 Table 1과 같다. succinea 패턴의 경우, 20℃, 25℃, 30℃에서 사육된 자손세대가 모세대와 동일한 색상패턴을 발현한 비율은 각각 88.64%, 86.91%, 88.39%(P=0.299)로 나타났으며, 통계적으로 분석한 결과, 사육온도조건은 자손 1세대의 초시발현 비율에 영향을 미치지 않는 것으로 확인되었다. Conspicua, spectabilis패턴의 경우에도 86.
3시간으로 조사되어 우화시기인 5월의 두 지역 간 환경조건의 차이와 비슷한 경향을 보이며, 대전 유성구의 평균기온과 누적일조시간이 충남 금산군에 비해 높은 것으로 확인되었다. 각 지역에서 채집한 색상패턴을 조사한 결과, 대전 유성구의 색상패턴은 succinea패턴은 94.24%, conspicua패턴은 2.88%, spectabilis패턴은 2.06%, axyridis패턴은 0.82%의 비율을 나타났으며 충남 금산군의 색상패턴은 succinea패턴은 95.55%, conspicua패턴은 3.33%, spectabilis패턴은 1.11%, axyridis패턴은 0%로 나타나, 평균기온이 높고 일조시간이 길수록 멜라닌계통의 색상패턴(conspicua, spectabilis, and axyridis)의 발생 비율이 높아짐을 알 수 있었다(Fig. 2). 또한 각 지역의 2008년 두 지역의 평균기온과 누적일조시간을 색상패턴별 발생비율과 비교한 결과, 2007년의 채집양상과 동일한 결과를 나타내어 평균기온과 일조시간은 무당벌레의 초시색상패턴의 발현에 영향을 미침을 알 수 있었으며(Fig.
또한 Omkar & Pathak (2006)는 Coelophora saucia Mulsant(Coleoptera: Coccinellidae)는 16시간 광주기일 때 섭식활동에 대한 적응력이 뛰어난 것을 확인할 수 있었다. 광주기와 관련하여 많은 연구결과들이 있지만 체색형성과 관련된 연구결과들은 거의 확인되지 않았으며, 특히나 무당벌레의 발육과 생식에 영향에 광주기가 중요한 영향을 미치는 것으로 알려져 있었지만 체색변이와 관련된 다른 연구결과는 확인할 수 없었으며, 본 연구결과에서는 광조건의 변화에 따른 자손 1세대의 초시무늬색상형성에 있어 차이는 확인할 수 없었다.
5mg을 나타냄을 보고하였다. 그 결과 온도가 먹이의 상대적 소비율의 제한 요소임을 알 수 있었으며, 각각의 환경요인은 다른 환경요인에 영향을 줄 수 있음을 확인할 수 있었다. 또한 각 표현형의 먹이 소비율이 다르게 나타남으로 표현형에 따라 환경요인의 영향을 다르게 받을 수 있음을 확인할 수 있었다.
2). 또한 각 지역의 2008년 두 지역의 평균기온과 누적일조시간을 색상패턴별 발생비율과 비교한 결과, 2007년의 채집양상과 동일한 결과를 나타내어 평균기온과 일조시간은 무당벌레의 초시색상패턴의 발현에 영향을 미침을 알 수 있었으며(Fig. 3), 실내 사육조건을 달리하여 색상발현현상을 조사한 결과와 달리 환경조건에 따른 색상패턴의 차이를 확인할 수 있었다. 또한 계절별 색상패턴의 차이를 확인하기 위해 대전 유성구 채집지역에서의 봄 야외채집개체군과 월동개체군의 색상패턴비율을 조사한 결과, 봄 채집개체군이 월동개체군보다 멜라닌색상패턴인 conspicua, spectabilis, axyridis 패턴의 발생 비율이 낮게 나타났다.
그 결과 온도가 먹이의 상대적 소비율의 제한 요소임을 알 수 있었으며, 각각의 환경요인은 다른 환경요인에 영향을 줄 수 있음을 확인할 수 있었다. 또한 각 표현형의 먹이 소비율이 다르게 나타남으로 표현형에 따라 환경요인의 영향을 다르게 받을 수 있음을 확인할 수 있었다. 또한 Komai (1950)는 번데기 기간 동안 낮은 온도와 높은 습도에서 멜라닌색소가 증가하는 것을 확인하여 온도와 습도가 무당벌레의 색상발현에 영향을 미치는 것으로 보고하였다.
3), 실내 사육조건을 달리하여 색상발현현상을 조사한 결과와 달리 환경조건에 따른 색상패턴의 차이를 확인할 수 있었다. 또한 계절별 색상패턴의 차이를 확인하기 위해 대전 유성구 채집지역에서의 봄 야외채집개체군과 월동개체군의 색상패턴비율을 조사한 결과, 봄 채집개체군이 월동개체군보다 멜라닌색상패턴인 conspicua, spectabilis, axyridis 패턴의 발생 비율이 낮게 나타났다. 이는 봄 채집개체군은 그들의 유충시기가 일조시간이 낮고 평균기온이 낮은 늦가을이거나 이른 봄이기 때문이고, 월동개체군은 여름에서 초가을에 유충시기를 거쳐 우화한 개체들이 월동처에 모여들었다가 채집되었기 때문에, 유충시기에 좀 더 높은 평균기온과 일조시간을 겪은 월동개체군의 멜라닌 색상패턴 발생비율이 봄 채집개체군에 비해 높게 나타난 것으로 여겨지며(Table 4), 이러한 결과로 보아 봄 채집개체군과 월동개체군의 색상패턴별 발생비율은 발육기간 동안의 평균온도와 일조시간의 차이에 기인한 것이라 여겨진다.
3시간으로 조사되어 충남 금산군 무당벌레 월동개체군 채집지역이 평균기온과 일조시간에 있어 유성구 채집지역보다 낮은 것으로 나타났다. 또한, 월동개체군이 채집되는 시기인 12월의 대전 유성구와 충남 금산군의 평균기온은 2℃와 0.6℃, 누적일조시간은 107.6시간과 105.3시간으로 조사되어 우화시기인 5월의 두 지역 간 환경조건의 차이와 비슷한 경향을 보이며, 대전 유성구의 평균기온과 누적일조시간이 충남 금산군에 비해 높은 것으로 확인되었다. 각 지역에서 채집한 색상패턴을 조사한 결과, 대전 유성구의 색상패턴은 succinea패턴은 94.
지역별로 채집된 무당벌레의 색상패턴별 발생비율에 있어 환경조건에 따른 차이를 보이는지를 확인하기 위해, 2007년부터 2008년 12월 중순 동안 대전 유성구와 충남 금산군의 무당벌레 월동개체군 채집결과와 두 채집지역의 평균기온과 일조시간을 조사하여 비교한 결과, 야외개체군이 처음 우화하는 시기인 5월의 대전 유성구와 충남 금산군의 평균기온은 18.3℃, 17.3℃, 이 시기동안의 누적일조시간은 각각 239.9시간, 217.3시간으로 조사되어 충남 금산군 무당벌레 월동개체군 채집지역이 평균기온과 일조시간에 있어 유성구 채집지역보다 낮은 것으로 나타났다. 또한, 월동개체군이 채집되는 시기인 12월의 대전 유성구와 충남 금산군의 평균기온은 2℃와 0.
이는 실내에서 조절하지 못하는 많은 환경요인들이 정확히 노출되지 않은 결과일 수도 있으며, 추후 계속적인 누대사육과 처리된 사육환경조건의 조합을 통해 사육환경조건에 따른 차이를 구명할 필요가 있을 것으로 보인다. 하지만 채집한 야외개체군의 색상패턴비율은 지역적, 계절적으로 차이를 확인할 수 있어 초시무늬패턴발현에 있어 온도와 먹이, 광주기 같은 단일 환경 요인의 영향보다 여러 가지 환경적 요인이 복합적으로 작용하여 초시무늬패턴 발현양상에 차이를 나타낼 가능성이 있음을 확인할 수 있었다.
후속연구
본 연구에서는 색상발현에 영향을 미치는 것으로 알려진 지리적요인과 계절적 요인을 좌우하는 일부 요인인 온도, 광주기, 먹이조건을 각각 조절하여 실내에서 사육, 실험하였으나 자손 1세대에서의 초시무늬패턴결정에 있어 처리들 간 특별한 차이를 확인하지 못했다. 이는 실내에서 조절하지 못하는 많은 환경요인들이 정확히 노출되지 않은 결과일 수도 있으며, 추후 계속적인 누대사육과 처리된 사육환경조건의 조합을 통해 사육환경조건에 따른 차이를 구명할 필요가 있을 것으로 보인다.
본 연구에서는 색상발현에 영향을 미치는 것으로 알려진 지리적요인과 계절적 요인을 좌우하는 일부 요인인 온도, 광주기, 먹이조건을 각각 조절하여 실내에서 사육, 실험하였으나 자손 1세대에서의 초시무늬패턴결정에 있어 처리들 간 특별한 차이를 확인하지 못했다. 이는 실내에서 조절하지 못하는 많은 환경요인들이 정확히 노출되지 않은 결과일 수도 있으며, 추후 계속적인 누대사육과 처리된 사육환경조건의 조합을 통해 사육환경조건에 따른 차이를 구명할 필요가 있을 것으로 보인다. 하지만 채집한 야외개체군의 색상패턴비율은 지역적, 계절적으로 차이를 확인할 수 있어 초시무늬패턴발현에 있어 온도와 먹이, 광주기 같은 단일 환경 요인의 영향보다 여러 가지 환경적 요인이 복합적으로 작용하여 초시무늬패턴 발현양상에 차이를 나타낼 가능성이 있음을 확인할 수 있었다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
동물의 색상과 색상패턴은 무엇에 영향을 미치는 것으로 알려져 있는가?
이렇게 천적자원으로 주목을 받고 있는 무당벌레의 또 다른 특징은 무당벌레 초시의 다양한 무늬와 색상이다. 동물의 색상과 색상패턴은 교미, 체온조절, 포식활동을 포함한 매우 다양한 유형의 생물학적 현상에 영향을 미치는 것으로 알려져 생물학자들에게 오랫동안 주목을 받고 있으며(Endler, 1978), 이 중 곤충의 날개 형성에서 볼 수 있는 다양한 패턴형성 기작은 발생학적, 세포생물학적, 유전학적, 생화적인 측면에서 매우 흥미로운 문제로 다뤄지고 있다(Oshima et al., 1956).
무당벌레[Harmonia axyridis (Pallas)]는 무엇으로 알려져 있는가?
무당벌레들은 해충을 방제하는 생물학적 방제인자로써 오랜 역사를 가지고 있으며 이중 무당벌레[Harmonia axyridis (Pallas)]는 중앙아시아, 동아시아의 토착종으로 진딧물을 포식하는 진딧물의 주요 천적으로 알려져 있다(Coderre et al., 1995; Koch, 2003; Majerus, 1994).
무당벌레의 초시무늬 패턴에서 우성을 나타내는 패턴은 무엇인가?
(2003)에 의해 succinea패턴이 속한 'red’ non-melanic 그룹과 conspicua, spectabilis, axyridis 패턴이 속한 ‘black’ melanic roup으로 분류된 바 있으며, Tan (1946)은 자연계에 존재하는 드문 초시무늬 패턴을 밝은 색상을 aulica, 어두운 색상인 nigra로 분류, 보고한 바 있다. 검정색이 일반적으로 우성이며, conspicua, axyridis, spectabilis, succinea패턴 순으로 우성을 나타내는 것으로 알려져 있다(Hosino, 1936; Komai, 1956; Sasji, 1971). 이러한 초시색상패턴 발현에 있어 유충시기의 먹이의 양이 색상과 점무늬의 발현에 영향을 미칠 수 있음이 보고된 바 있으며(Grill, 1999), Komai (1950)는 번데기기간 동안에 온도와 습도 조건이 색상의 발현양상이나 개체군내에서의 색상패턴발현 비율에 영향을 미칠 수 있음을 보고한 바 있다.
참고문헌 (42)
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