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문제 정의
- 본 연구는 강원도 속초시 해역에서 채집 된 대복 (G. veneriformis)을 이용하여 기초 생물·생태학적 특성 중 수온과 염분 변화가 대복의 여과율에 어떠한 영향을 미치는지에 대해 알아보고자 하였다.
가설 설정
- Coughlan (1969)의 제안에 따른 여과율의 간접 측정법은 반드시 정수식 수조(static chamber or container)를 사용하여야 하며 실험기간 중 실험조 내의 실험액 양이 변하여서는 안된다. 또한 이러한 정수식 시스템(static system) 하에서 수행되는 여과율 측정 실험의 경우, 입자의 농도 감소는 중력에 의한 침강(gravitational settling)과 피검실험생물의 섭식여과에 의한 것이며, 피검실험생물의 pumping rate는 실험기간동안 일정하고, 실험액(test suspension)은 실험기간동안 균질(homogenous)하다는 가정(assumption)을 기초로 한다. 수온은 연중 변화하므로 해양생물이 계절변화에 따른 수온 변화에 순응해야하는 것은 필연적이다.
제안 방법
- 실험조는 1 L 비커를 사용하였으며, 각 실험 구간별로 3개의 반복 실험조를 두었고, 각 실험조에는 각각 3 개체씩 넣었다. 먹이 투여는 미리 농도 값이 산출된 먹이생물 배양액을 먹이생물투여기 (자체제작)를 이용하여 투여하였으며, 투여 60분 후 오토마이크로피펫을 이용하여 10 ml의 시료를 채취하였다. 채취된 시료는 냉암소에 보관하면서 혈구계산판을 이용하여 광학현미경하에서 3 회 반복 계수한 후 평균을 산출하였으며, 이 평균값을 해당 실험조의 먹이생물 농도 값으로 적용하였다.
- 사육조는 모래와 여과해수를 채운 컨테이너상자를 사용하였으며, 순응 시 수온은 20 ± 1℃를, 염분은 30-33 psu를 유지하였다. 수온과 염분은 각각 디지털수온측정기 (SUMMIT SDT8A)와 염분측정기 (YSI 30-10FT)를 이용하여 확인하였다. 먹이생물은 식물플랑크톤을 실내에서 단일종 배양하여 하루에 한번씩 공급하였다.
- 수온은 5℃ 간격으로 모두 7 구간 (5, 10, 15, 20, 25, 30, 35℃)의 실험구를 설정하였고, 수온조절은 냉각기와 가열막대를 사용하였다. 염분은 5 psu 간격으로 모두 7 구간 (10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 psu)의 실험구를 설정하였고, 염분조절은 천일염과 증류수를 사용하였다.
- 실험실로 운반된 대복은 미리 준비된 여과해수 (GF/C; pore size 1.2 μm)로 각각의 개체를 조심스럽게 세척한 후 사육조에서 최소 2일에서 7일 동안 순응시켰다.
- 실험액의 농도가 대복의 여과에 의하지 않은 식물플랑크톤 자체의 증감으로 인한 오차를 보정하기 위하여 실험조에 미세조류 배양액만을 넣고 대복을 넣지 않은 대조구 실험을 하였다 (Table 1). 피검생물을 배제한 실험조에 먹이생물을 투여하고 2시간이 경과할 동안 1시간 단위로 각 실험조의 먹이생물 농도를 3 회 반복하여 계수한 후, 평균값을 산출하였다.
- 실험종료 후, 실험생물은 각장과 육질부, 습중량 및 건중량을 측정하였으며, 여과율 측정 실험에 의해 산출된 모든 여과율 값은 각 피검생물의 건중량당 여과율 (ml/min․g dw) 로 환산하여 나타내었다.
- 수온은 5℃ 간격으로 모두 7 구간 (5, 10, 15, 20, 25, 30, 35℃)의 실험구를 설정하였고, 수온조절은 냉각기와 가열막대를 사용하였다. 염분은 5 psu 간격으로 모두 7 구간 (10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 psu)의 실험구를 설정하였고, 염분조절은 천일염과 증류수를 사용하였다.
- 2 μm)로 여과하여 멸균기로 15 psi, 120℃ 조건에서 15분간 멸균하여 사용하였다. 염분측정은 염분계 (YSI 30-10FT)를 사용하였다.
- 조제된 배지는 천일염과 증류수를 사용하여 염분을 33 ± 1 psu로 조절하였으며, membrane filter (공경 0.2 μm)로 여과하여 멸균기로 15 psi, 120℃ 조건에서 15분간 멸균하여 사용하였다.
- 먹이 투여는 미리 농도 값이 산출된 먹이생물 배양액을 먹이생물투여기 (자체제작)를 이용하여 투여하였으며, 투여 60분 후 오토마이크로피펫을 이용하여 10 ml의 시료를 채취하였다. 채취된 시료는 냉암소에 보관하면서 혈구계산판을 이용하여 광학현미경하에서 3 회 반복 계수한 후 평균을 산출하였으며, 이 평균값을 해당 실험조의 먹이생물 농도 값으로 적용하였다.
- 실험액의 농도가 대복의 여과에 의하지 않은 식물플랑크톤 자체의 증감으로 인한 오차를 보정하기 위하여 실험조에 미세조류 배양액만을 넣고 대복을 넣지 않은 대조구 실험을 하였다 (Table 1). 피검생물을 배제한 실험조에 먹이생물을 투여하고 2시간이 경과할 동안 1시간 단위로 각 실험조의 먹이생물 농도를 3 회 반복하여 계수한 후, 평균값을 산출하였다.
- 현장에서 채집하여 일정 기간동안 실험실 내에서 순응시킨 대복은 여과율을 측정하기 전에 24시간 동안 실험온도 (5-35℃)와 실험염분 (25-40 psu)에서 순응 시킨 후 측정하였으며, 저염분구간 (10-20 psu)에서는 48시간 동안 순응시켰고 (Kim and Hur, 1998), 실험 전 24시간 동안은 실험조건의 표준화를 위해 절식시켰다 (Lee and Chin, 1981; Way et al., 1990).
대상 데이터
- 실험에 사용된 각 실험조별 대복의 각장과 패각제거 육질부 건중량은 Table 2와 같다. 각 연령군별 (2, 3, 4년)로 모든 실험조에서 동일하게 총 64 개체가 사용되었다. 수온실험에 사용된 2년생 대복의 평균 각장은 28.
- 현장에서 채집된 피검생물인 대복을 실내 순응시 필요한 먹이 및 여과율 측정실험시 농도감소 지표물질로서 사용하기 위한 먹이생물로서 식물플랑크톤을 실내에서 단일종 배양하여 공급하였다. 먹이생물은 한국해양미세조류은행 (Korea Marine Microalgae Culture Center; KMCC)에서 황색편모조 강 (Crysophycea)에 속하는 Isochrysis galbana (KMCC H-002)의 seed를 분양받아서 사용하였다.
- 본 실험에 사용된 피검생물인 대복은 강원도 주문진 인근의 수심 10-20 m의 조하대 해역에 서식하는 개체를 대상으로 하였다. 따라서 수온과 염분의 계절변화가 심하지 않다.
- 본 연구 실험에 사용된 대복은 강원도 속초, 강릉, 주문진 인근 수심 10-20 m 해역에서 2006년 12월과 2007년 5월에 형망을 끌어 채집하였다. 채집된 대복은 채집지역의 퇴적물과 해수를 직접 채운 컨테이너상자에 담아 조심스럽고 신속하게 실험실로 운반하였다.
- 실험조는 1 L 비커를 사용하였으며, 각 실험 구간별로 3개의 반복 실험조를 두었고, 각 실험조에는 각각 3 개체씩 넣었다. 먹이 투여는 미리 농도 값이 산출된 먹이생물 배양액을 먹이생물투여기 (자체제작)를 이용하여 투여하였으며, 투여 60분 후 오토마이크로피펫을 이용하여 10 ml의 시료를 채취하였다.
데이터처리
- 그리고, 각각의 여과율 측정 실험결과에 대해 다항회귀분석 (polynomial regression analysis)을 실시하여 수온·염분 변화에 대한 피검생물들의 전반적인 여과율 변동의 경향성을 파악하였으며, 일원분산분석 (one-way ANOVA)을 통해 수온 및 염분 변화에 따른 각 피검생물들의 여과율 변동에 대한 유의성을 판별하였다.
이론/모형
- 먹이생물 배양에는 Guillard and Ryther (1962)의 f/2배지를 사용하였다. f/2배지는 지난 수년간 식물 플랑크톤 연구에서 성공적인 배양액으로 사용되어져왔다 (심과 김, 1996).
- 본 연구에서 대복의 여과율 측정 실험 후 얻어진 자료들을 이용하여 여과율을 산출함에 있어 Coughlan (1969)의 여과율 계산식을 적용하여 산출하였다. 본 연구에서 적용한 Coughlan (1969)의 여과율 산출식은 다음과 같다.
성능/효과
- 이는 본 연구의 Figs. 1, 2처럼 어린 연령일수록 (크기가 작은 개체일수록) 건중량당 여과율이 현저하게 높다지는 것과 일치하는 결과이다. 이와 같은 결과는 개체크기가 커짐에 따라 단위무게당 대사요구량이 낮아 여수율이 감소하기 때문이다.
- 10 psu와 15 psu에서 여과율은 모두 1.0 mL/min․g dw이하로 극히 낮은 여과율을 보였고, 이후 여과율이 증가하여 30 psu에서 42.18 ± 10.32 mL/min․g dw로 최고 여과율을 보인 후, 그 이상의 염분구간으로 갈수록 여과율은 점차 감소하였다.
- 4년생의 여과율은 2년생과 3년생의 수온별 여과율과 크게 다르지 않아 5℃에서 최소 여과율이 나타났으며, 35℃에서도 극히 낮은 여과율 값을 보였으며, 역시 15℃에서 17.15 ± 1.65 mL/min․g dw로 최고 여과율을 나타내었다.
- 72 mL/min․g dw로 최대값을 기록하였다. 5℃에서 최소 여과율을 보였으며, 수온이 증가함에 따라 여과율도 증가해서 15℃까지 급격히 증가하여 최고를 나타내고, 그 이상 수온이 증가하면 여과율이 지수함수적으로 감소하는 경향을 보였다. 대체적으로 15-20℃의 수온구간에서 높은 여과율을 나타내었으며, 5℃와 35℃에서 여과율이 가장 낮았다.
- 1), 온도계수 Q10값 역시 저온구간에서 높게 나타나 저온 환경에 적응한 이매패류인 것으로 나타났다. 그러나 염분별 여과율 곡선은 모든 연령군에서 실험구간 중 고염구간인 오른쪽으로 치우친 경향이 나타나 (Fig. 2) 저염분으로 갈수록 여과율이 감소한다는 것을 알 수 있었다. 이것은 대기노출과 담수의 영향을 받을 수 밖에 없는 조간대 이매패류의 다소 광염성적 특징과 반대되는 양상으로 전형적인 조하대생물의 특성을 보여준다.
- 2)은 서식지 환경조건과 관계를 보인다고 할 수 있다. 다항회귀분석 결과 수온별 대복의 여과율 곡선은 모든 연령군에서 실험구간 중 저온 구간인 왼쪽으로 치우친 경향을 나타내었고 (Fig. 1), 온도계수 Q10값 역시 저온구간에서 높게 나타나 저온 환경에 적응한 이매패류인 것으로 나타났다. 그러나 염분별 여과율 곡선은 모든 연령군에서 실험구간 중 고염구간인 오른쪽으로 치우친 경향이 나타나 (Fig.
- 05). 따라서 본 연구의 여과율 측정 실험이 진행되는 동안 피검생물인 대복의 여과활동에 의하지 않은 먹이생물 Isochrysis galbana의 세포 농도 변화는 없는 것으로 간주하였다.
- 2 psu 이하로 염분이 감소하게 되면 바지락의 호흡률 및 여과율이 감소하였다고 하였다. 본 실험에서도 저염분 농도인 20 psu 이하 구간에서 상당히 낮은 여과율을 보이고, 10-15 psu염분 구간에서는 여과율이 매우 낮거나 (Fig. 2) 아예 패각을 열지 않아 여과활동을 하지 않는 개체도 관찰되었다. 이것은 조개류는 일반적으로 외부환경과 체내의 조직 사이에 삼투압의 균형을 유지할 수 있는 생리적인 기능이 없기 때문에 저염분 환경에 노출되면 패각을 닫고 체내에 상대적으로 높은 염분수를 유지하면서 섭식활동을 거의 행하지 않기 때문이다 (Davenport and Wong 1986).
- 본 실험의 결과에서도 실험수온 15℃에서 모든 연령군에서 최대 여과율을 기록하였고, 그 이상 온도가 상승하면 지수함수적으로 여과율도 감소하는 경향을 보이고 있다 (Fig. 1). 뿐만 아니라 각 수온 구간별 Q10 값을 살펴보아도 모든 경우에서 15-25℃의 수온 구간 이상에서는 1.
- 본 연구에 피검생물로 사용된 대복 역시 조간대나 하구역에 서식하는 종이 아니라 항상 물에 잠겨있는 조하대 (피검생물 채집수심 10-20 m 정도임) 사질 퇴적층에 서식하는 종으로서 큰 폭의 염분 변화에 노출될 경우가 거의 없다. 본 연구에서 대복은 30-35 psu에서 가장 높은 여과율을 보인 것은 서식지 환경에 대한 적응의 결과로 보인다.
- 본 연구의 결과에서도 대복의 여과율이 모든 연령군에서 5℃에서 최소값을 나타내었으며 저온의 수온 구간에서 상대적으로 더 낮은 여과율을 기록하였다 (Fig. 1). 이는 낮은 수온은 수관 및 아가미의 섬모운동 저해 등 여과활동에 직접적인 영향을 미쳐 여과식자들의 여과활동을 위축시키는 결과를 초래하기 때문에 이처럼 낮은 여과율을 나타내는 것으로 보이며, 이렇게 저조한 여과율은 결국 성장의 저하를 초래할 수도 있을 것으로 추정할 수 있다 (Lim et al.
- 수온별 대조구 실험 (수온 5℃, 10℃, 15℃, 35℃ 구간; 염분 33 psu 유지)결과, 모든 수온 구간에서 실험시작 후 2시간이 경과하는 동안 먹이생물 세포 수는 크게 증감하지 않았으며, 통계적으로도 유의한 차이를 보이지 않았다 (p > 0.05).
- 연령별 대복의 여과율은 수온의 변화에 상관없이 2년생에서 가장 높았고, 그 다음 3년생, 그리고 4년생이 가장 낮은 여과율을 나타내었다. 즉, 대복이 성장할수록 여과율은 감소하는 경향을 보였다.
- 연령별 대복의 여과율은 염분의 변화에 상관없이 2년생에서 가장 높았고, 그 다음 3년생, 그리고 4년생이 가장 낮은 여과율을 나타내었다. 즉, 대복이 성장할수록 여과율은 감소하는 경향을 보였다.
- 염분 농도별 대조구 실험 (염분 10 psu, 15 psu, 40 psu 구간; 수온 20 ± 1℃ 유지) 결과 역시 모든 염분 농도 구간에서 실험시작 후 2시간이 경과하는 동안 먹이생물 세포 수는 크게 증감하지 않았으며, 통계적으로도 유의한 차이를 보이지 않았다 (p > 0.05).
- 염분변화에 따른 2년생의 여과율은 10 psu와 15 psu에서 최저 여과율을 나타내었으며, 그 이상 염분이 상승하면 여과율도 지수함수적으로 상승하여 30 psu에서 61.72 ± 10.28 mL/min․g dw의 최대여과율을 나타내었다.
- 값을 산출하였고 이를 Table 3에 나타내었다. 온도 계수는 2년생, 3년생, 4년생 모두 5-15℃에서 각각 27.03, 33.22, 13.26으로 가장 높은 값을 보여 낮은 수온 구간에서 수온변화에 여과율이 매우 민감하게 반응함을 보여주었다. 그리고 15-25℃ 이상의 구간에서는 모든 연령군에서 1.
- 연령별 대복의 여과율은 수온의 변화에 상관없이 2년생에서 가장 높았고, 그 다음 3년생, 그리고 4년생이 가장 낮은 여과율을 나타내었다. 즉, 대복이 성장할수록 여과율은 감소하는 경향을 보였다.
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