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문제 정의
- 따라서 본 연구에서는 식물플랑크톤 종조성, 동물플랑크톤 증식 및 먹이망 구조에 미치는 빛과 영양염의 공급 효과에 대하여 알아보았다. 빛과 영양염의 공급에 따른 기존의 가설 및 2종만 (포식자 1종, 피식자 1종)을 이용한 연구 결과와 본 연구의 플랑크톤 군집을 이용한 연구 결과에 대해서도 고찰하였다.
- 본 연구에서는 식물플랑크톤 종조성, 동물플랑크톤 증식 및 먹이망 구조에 미치는 빛:영양염 비에 대한 영향을 알아보았다. 실험조건은 빛 에너지의 강약과 동물플랑크톤 유무(약광 : LL, 약광+동물플랑크톤: LLZ, 강광: HL, 강광+동물플랑크톤: HLZ)등의 다양한 방법으로 조절하였다.
- 대하여 알아보았다. 빛과 영양염의 공급에 따른 기존의 가설 및 2종만 (포식자 1종, 피식자 1종)을 이용한 연구 결과와 본 연구의 플랑크톤 군집을 이용한 연구 결과에 대해서도 고찰하였다.
가설 설정
- 또한, 식물플랑크톤의 인함유량이 질소 함유량에 비해 적은 경우 동물플랑크톤은 인은 흡수하지만 여분의 질소는 배설하는 등, 먹이와 소비자의 화학 조성 불일치가 담수에서의 물질 순환을 변화시킨다. 담수 생태계에 있어서 빛과 영양염의 환경 변화가 식물플랑크톤의 인 및 탄소 등의 화학조성의 변화를 가져오고 동물플랑크톤의 생산 및 군집구조에 영향을 미칠 것이다. Urabe and Sterner (1996)의 보고에 의하면, Daphnia의 현존량은 약광의 조건에 서강 광의 조건보다 높게 나타났다.
제안 방법
- 시료의 채취는 탱크 내를 균일하게 혼합한 후 1리터를 채취하여 식물 플랑크톤, POC 및 영양염류의 분석에 사용하였다. 동물플랑크톤의 시료는 12리터 (금요일) 또는 16리터(화요일)를 100μm 네트를 사용하여 채취하였으며, 네트를 통과한 여과액은 탱크 내로 다시 넣어주었다. 동물플랑크톤을 포함한 100 Fim 이상의 생물 및 detritus의 제거량은 3일 또는 4일간 유입한 배지의 양과 동일하다.
- 동물플랑크톤이 존재하는 조건의 탱크에는 인공배지 53리터에 20um 플랑크톤 네트로 호소수 60리터를 약 1리터로 농축한 것과 20|im 이하의 여과액 6리터를 접종하였다. 동물플랑크톤이 없는 조건은 인공배지 53리터에 20|im 이하의 여과액 6리터와 호소수 60리터를 약 1리터로 농축한 것을 질소 가스로 2시간 동안 노출시켜 동물플랑크톤을 사멸시킨 후 접종하였다. 즉 실험은 빛 에너지의 강약과 동물플랑크톤 유무의 4가지 조건(약광: LL, 약광+동물플랑크톤: LLZ, 강광: HL, 강광+동물플랑크톤: HLZ)에서 같은 조건을 3 개씩 총 12탱크에서 실시하였다.
- 배양은 70일간 이루어졌으며, 시료 채취는 주 2회 (화요일, 금요일) 실시하였다. 시료의 채취는 탱크 내를 균일하게 혼합한 후 1리터를 채취하여 식물 플랑크톤, POC 및 영양염류의 분석에 사용하였다.
- 탱크를 이용하였다. 배양은 COMBO 배지를 1/2.5배로 희석하여 사용하였으며 (Kilham et al., 1998), 무기인과 무기질소 농도는 비와 호의 평균 총인 및 총질소 농도 수준인 0.5)1M 및 4O|1M로 조절하였다. 빛의 조건은 배양 수의 수면 바로 아래를 51~57(약광) 및 285~335μE (강광)로 조절하였다.
- 알아보았다. 실험조건은 빛 에너지의 강약과 동물플랑크톤 유무(약광 : LL, 약광+동물플랑크톤: LLZ, 강광: HL, 강광+동물플랑크톤: HLZ)등의 다양한 방법으로 조절하였다. 배양시간에 따른 식물플랑크톤의 총현존량은 모든 배양조건에서 유사한 경향을 보였으나, 종조성은 배양조건에 따라 차이를 보였다.
- 채취한 1리터 시료의 일부는 유리섬유 여과지 (Whatman GF/F)로 여과하여 여과지의 sestone 엽록소 a 및 입자성유기탄소(POC)를 측정하였고, 여과액은 무기영양염 분석에 사용하였다. 엽록소 a 농도는 90% 아세톤으로 24시간 추출하여 형광 광도계로 측정하였으며, POC 및 PONe CHN 분석 기 (Perkin-Elmer model 2400)를 이용하여 측정하였다. 용존무기인 (DIP)의 분석은 ascorbic acid법으로 (APHA, 1995), 총인 (TP)과 용존 총인 (DTP)은 각각 시료원수와 GF/F로 여과된 여 과액을 potasium persulfate로 분해 (120℃)한 후 ascorbic acid법으로 측정하였다.
- 동물플랑크톤이 없는 조건은 인공배지 53리터에 20|im 이하의 여과액 6리터와 호소수 60리터를 약 1리터로 농축한 것을 질소 가스로 2시간 동안 노출시켜 동물플랑크톤을 사멸시킨 후 접종하였다. 즉 실험은 빛 에너지의 강약과 동물플랑크톤 유무의 4가지 조건(약광: LL, 약광+동물플랑크톤: LLZ, 강광: HL, 강광+동물플랑크톤: HLZ)에서 같은 조건을 3 개씩 총 12탱크에서 실시하였다.
대상 데이터
- 동물플랑크톤을 포함한 100 Fim 이상의 생물 및 detritus의 제거량은 3일 또는 4일간 유입한 배지의 양과 동일하다. 동물플랑크톤의 종조성 및 생체량 조사를 위한 시료 는 4% sucrose-formalin으로 고정하였다. 대형 동물 플랑크톤의 건조 중량은 Culner et al.
- 자연군집을 이용하였다. 동물플랑크톤이 존재하는 조건의 탱크에는 인공배지 53리터에 20um 플랑크톤 네트로 호소수 60리터를 약 1리터로 농축한 것과 20|im 이하의 여과액 6리터를 접종하였다. 동물플랑크톤이 없는 조건은 인공배지 53리터에 20|im 이하의 여과액 6리터와 호소수 60리터를 약 1리터로 농축한 것을 질소 가스로 2시간 동안 노출시켜 동물플랑크톤을 사멸시킨 후 접종하였다.
- 금요일) 실시하였다. 시료의 채취는 탱크 내를 균일하게 혼합한 후 1리터를 채취하여 식물 플랑크톤, POC 및 영양염류의 분석에 사용하였다. 동물플랑크톤의 시료는 12리터 (금요일) 또는 16리터(화요일)를 100μm 네트를 사용하여 채취하였으며, 네트를 통과한 여과액은 탱크 내로 다시 넣어주었다.
- 실험에 사용한 플랑크톤은 비와 호 중심부 표층(0~10 m)의 자연군집을 이용하였다. 동물플랑크톤이 존재하는 조건의 탱크에는 인공배지 53리터에 20um 플랑크톤 네트로 호소수 60리터를 약 1리터로 농축한 것과 20|im 이하의 여과액 6리터를 접종하였다.
- 연속 배양 실험은 일본 교토대 학 생태학연구센터에 설치되어 있는 60리터 (직경 40 cm, 깊이 60cm) 스테 인레스 탱크를 이용하였다. 배양은 COMBO 배지를 1/2.
- (1985) 및 Kawabata and Urabe (1998) 제시한 체장-체중식을 이용하여 계산하였다. 채취한 1리터 시료의 일부는 유리섬유 여과지 (Whatman GF/F)로 여과하여 여과지의 sestone 엽록소 a 및 입자성유기탄소(POC)를 측정하였고, 여과액은 무기영양염 분석에 사용하였다. 엽록소 a 농도는 90% 아세톤으로 24시간 추출하여 형광 광도계로 측정하였으며, POC 및 PONe CHN 분석 기 (Perkin-Elmer model 2400)를 이용하여 측정하였다.
이론/모형
- 대형 동물 플랑크톤의 건조 중량은 Culner et al.(1985) 및 Kawabata and Urabe (1998) 제시한 체장-체중식을 이용하여 계산하였다. 채취한 1리터 시료의 일부는 유리섬유 여과지 (Whatman GF/F)로 여과하여 여과지의 sestone 엽록소 a 및 입자성유기탄소(POC)를 측정하였고, 여과액은 무기영양염 분석에 사용하였다.
- 식물플랑크톤 종의 분류는 광학현미경을 이용하여 속명 또는 종명의 수준까지 Mizuno(1975)의 분류 체계를 기준으로 하였다. 세포체적은 Ichise et al. (1995)를 이용하였으며, 이외의 종에 대해서는 50세포 이상의 길이를 측정하여 Willen (1976) 및 Wetzel and Likens (1990)의 계산방법을 이용하였다.
- 식물플랑크톤 종의 분류는 광학현미경을 이용하여 속명 또는 종명의 수준까지 Mizuno(1975)의 분류 체계를 기준으로 하였다. 세포체적은 Ichise et al.
- 엽록소 a 농도는 90% 아세톤으로 24시간 추출하여 형광 광도계로 측정하였으며, POC 및 PONe CHN 분석 기 (Perkin-Elmer model 2400)를 이용하여 측정하였다. 용존무기인 (DIP)의 분석은 ascorbic acid법으로 (APHA, 1995), 총인 (TP)과 용존 총인 (DTP)은 각각 시료원수와 GF/F로 여과된 여 과액을 potasium persulfate로 분해 (120℃)한 후 ascorbic acid법으로 측정하였다. 입자성유기 인(POP)은 총인과 용존총인의 차로서 계산하였다.
성능/효과
- HLZ 조건에서의 대형 동물 플랑크톤 현존량은 배양 전반기에 많은 반면, LLZ 조건에서는 배양 후반기에 높은 현존량을 보였다. HLZ 조건에서의 tank-2에서 대형동물플랑크톤 현존량은 배양 15~35일 사이에 평균 145 ug d.w. IZ으로 상대적으로 현저히 높은 값을 보였다.
- 부착성 생물 및 detritus를 주로 섭식하는 Chydorus를 제외하면, Daphnia와 CycZops의 평균 생체량은 총 생체량의 각각 83%와 79%를 차지하였다. HLZ 조건에서의 대형 동물 플랑크톤 현존량은 배양 전반기에 많은 반면, LLZ 조건에서는 배양 후반기에 높은 현존량을 보였다. HLZ 조건에서의 tank-2에서 대형동물플랑크톤 현존량은 배양 15~35일 사이에 평균 145 ug d.
- Staizrastrum, Coe-Zastmm과 같이 배양 초기부터 증식하여 배양 끝까지 안정하게 현존량을 유지하는 종, Synedra, Spirogyra와 같이 배 양도중에 증식하여 안정 하는 종, Fragilaria, Melosyra 및 약광조건에서의 Coelastrum과 같이 초기에 증식하였다가 배 양 중간에 소멸하는 종으로 구분되었다. HLZ 및 HLZ 조건에서의 Staiirastriim과 HLZ 및 LLZ 조건에서의 Synedra, 모든 조건에서의 Spirogyra를 제외하면 배양 약 40일 후부터 대부분의 식물 플랑크톤 현존량이 현저히 감소하는 경향을 보였다. 이 중에서 특히 배양 30~ 40일 후부터 증식한 사상체 녹조류인 Spirogyra는 배양 최종일까지 점차 현 존량이 증가하였다.
- 본 배양에서 우점하는 9종의 현존량은 배양시간에 따라 3가지 종류의 패턴을 보였다. Staizrastrum, Coe-Zastmm과 같이 배양 초기부터 증식하여 배양 끝까지 안정하게 현존량을 유지하는 종, Synedra, Spirogyra와 같이 배 양도중에 증식하여 안정 하는 종, Fragilaria, Melosyra 및 약광조건에서의 Coelastrum과 같이 초기에 증식하였다가 배 양 중간에 소멸하는 종으로 구분되었다. HLZ 및 HLZ 조건에서의 Staiirastriim과 HLZ 및 LLZ 조건에서의 Synedra, 모든 조건에서의 Spirogyra를 제외하면 배양 약 40일 후부터 대부분의 식물 플랑크톤 현존량이 현저히 감소하는 경향을 보였다.
- 강광조 건에서의 평균(20일 이후) POC 농도는 약 광의 조건보다 약 2배 높은 농도를 보였다 (Fig. 1).반면에 seston의 P/C 비는 약광의 조건이 강광의 보건보다 다소 높은 값을 보였다.
- 인가설 및 실험적 결과와 일치하지 않았다. 그것은, 동물플랑크톤 현존량의 감소는 실질적으로 식 물 플랑크톤의 현존량을 높이는 결과를 가져왔고, 먹기 쉬운 식물플랑크톤은 감소하고 먹기 어려운 큰 크기의 식물플랑크톤이 증가하였다. 특히 약광조건에서 작은 크기의 식물플랑크톤은 감소하고 큰 크기의 식물플랑크톤은 증가하였으며, 또한 약광에서도 잘 증식할 수 있는 능력을 가진 큰 크기의 식물플랑크톤은 결국 낮은 P:C 비를 갖게 되는 결과를 초래하였다.
- 이것은 비록 현존량은 적지만 높은 P:C 비에 따른 먹이의 질이 좋기 때문이고, 반대로 강광에서는 먹이의 양은 많지만 낮은 P:C 비로 질이 나쁘기 때문이다. 그러나 본 연구에서는 빛의 강약에 관계없이 동물플랑크톤의 현존량은 단일종을 이용한 연구 결과보다 상대적으로 낮게 나타났다. 또한 빛: 영양염 비에 따른 POC 및 P:C 비는 단일종을 이용하였을 때보다 현저한 차이는 볼 수 없었다.
- 5는 단지 먹고 먹히는 관계의 2종만(Sceziedess mus, Daphnia)을 이용한 경우와 자연군집을 이용한 경우의 POC 및 P:C 비와 동물플랑크톤 현존량과의 상관관계를 나타낸 것이다. 낮은 광조건에서 2종만의 배양에서는 비록 먹이원인 식물플랑크톤(POC)의 현존량이 적음에도 불구하고, 동물플랑크톤의 현존량은 높은 광 조건에서 보다 높게 나타났다. 반대로 빛의 강도가 높은 조건에서는 동물플랑크톤의 먹이원은 풍부하지만 동물플랑크톤의 현존량은 낮게 나타났다.
- 배양시간에 따른 식물플랑크톤의 총현존량은 모든 배양조건에서 유사한 경향을 보였으나, 종조성은 배양조건에 따라 차이를 보였다. 녹조류(Staurastrum spp., S. dorsidentiferum, Coelastrum cambricam, Chlorella sp., Krichnerialla sp.)는 강광의 조건에서, 규조류 (Melosyra granulata, Synedra acus, Fragilaria crotonensis)는 약광의 조건에서 우점하는 것으로 나타났지만, 남조류(Phormidium sp.)는 포식자에 의한 영향을 크게 받는 것으로 조사되었다. 강광 조건에서의 평균 POC 농도(20일 이후) 는 약광의 조건보다 약 2배 높은 농도를 보였다.
- Chydorus sphaericus는 물속에서 움직임 이 둔하고 바닥층이나 수생식물과 같은 기질을 기어 다니며 활동을 한다. 따라서 Chydorus sphaericus는 부유하는 식물플랑크톤은 잘 섭식 못하고 부착생물막이나 detritus를 먹을 것으로 사료된다. 예를 들어, Tjeukemeer호에서는 detritus가 80%, 식물플랑크톤이 20%의 비중을 차지하여, detritus가 Chydorus sphaericuse 있어서 좋은 먹이원이 되는 것으로 나타났다(Vijverberg, 1989).
- 따라서 녹조류와 규조류는 빛의 강도에 영향을 받았고, 남조류 (Phormidizzwi sp.)는 포식자에 의한 영향을 크게 받았다. 본 배양에서 우점하는 9종의 현존량은 배양시간에 따라 3가지 종류의 패턴을 보였다.
- L-1의 수준으로 낮게 나타났다. 또한 2종만의 실험 결과에서는 빛 : 영양염 비에 따라 POC 농도 및 P:C 비는 많은 차이를 보인 반면에 자연군집의 경우에는 2종만의 결과와 같은 경향은 있지만 확연한 차이는 볼 수 없었다.
- 나타났다. 또한 동물플랑크톤이 들어있는 조건에서는 (HLZ, LLZ) 없는 조건보다(HL, LL) 크기가 큰 식물플랑크톤 종류의 현존량이 높게 나타났다.
- 그러나 본 연구에서는 빛의 강약에 관계없이 동물플랑크톤의 현존량은 단일종을 이용한 연구 결과보다 상대적으로 낮게 나타났다. 또한 빛: 영양염 비에 따른 POC 및 P:C 비는 단일종을 이용하였을 때보다 현저한 차이는 볼 수 없었다. 이러한 원인은 첫째로 동물플랑크톤의 포식에 따른 영향으로 식물플랑크톤 종조 성의 변화이다.
- 2). 또한 출현하는 종의 종류는 배양조건과 배양시간에 따라 차이를 보였으나, 우점종의 종류는 배양조건에 따라 큰 차이는 없어, Fig. 2에 제시한 9종이 총현존량의 95% 이상을 차지하였다. 그러나 종별로의 현존량은 배양조건에 따라 현저한 차이를 보였다.
- 한 예로, 식물플랑크톤이 동물플랑크톤으로 직접 영양이 전달되는 경로가 있지만, 박테리아나 원생동물의 경로를 거쳐 동물플랑크톤의 증식에 더욱 영향을 준다는 보고가 있다. 또한, 식물플랑크톤 종들의 세포 크기, 체적, 세포의 표면적/체적비 등의 형태적인 것도 동물플랑크톤의 증식에 중요한 영향을 미칠 것으로 사료된다. 이러한 복잡한 플랑크톤 군집은 단지 먹고 먹히는 2 종만의 관계로의 해석만으로는 수계에서 일어나는 현상을 올바르게 평가하지 못할 것이다.
- 낮은 광조건에서 2종만의 배양에서는 비록 먹이원인 식물플랑크톤(POC)의 현존량이 적음에도 불구하고, 동물플랑크톤의 현존량은 높은 광 조건에서 보다 높게 나타났다. 반대로 빛의 강도가 높은 조건에서는 동물플랑크톤의 먹이원은 풍부하지만 동물플랑크톤의 현존량은 낮게 나타났다. POC의 농도에 영향을 받은 P:C 비는 빛이 강할 때 낮고, 약할 때 높은 값을 보였다.
- 실험조건은 빛 에너지의 강약과 동물플랑크톤 유무(약광 : LL, 약광+동물플랑크톤: LLZ, 강광: HL, 강광+동물플랑크톤: HLZ)등의 다양한 방법으로 조절하였다. 배양시간에 따른 식물플랑크톤의 총현존량은 모든 배양조건에서 유사한 경향을 보였으나, 종조성은 배양조건에 따라 차이를 보였다. 녹조류(Staurastrum spp.
- POC의 농도에 영향을 받은 P:C 비는 빛이 강할 때 낮고, 약할 때 높은 값을 보였다. 본 연구(자연군집에서는 빛의 강약에 영향 없이 동물플랑크톤의 현존량은 0.2 mg d.w. L-1의 수준으로 낮게 나타났다. 또한 2종만의 실험 결과에서는 빛 : 영양염 비에 따라 POC 농도 및 P:C 비는 많은 차이를 보인 반면에 자연군집의 경우에는 2종만의 결과와 같은 경향은 있지만 확연한 차이는 볼 수 없었다.
- 본 연구에서는 동물플랑크톤의 유무에 관계없이 Chydorus sphaericus가 모두 출현하였으며, 현존량도 다른 동물플랑크톤에 비하여 현저히 높게 나타났다. 동물플랑크톤이 없는 조건에서도 출현한 원인은 질소가스에 의한 질식사하지 않았을 가능성과, 배양 중에 알이 부하하여 증식한 것으로 사료된다.
- 본 연구에서는 빛: 영양염비 및 동물플랑크톤 유무의 조건에 관계없이 식물플랑크톤의 총현존량은 거의 같은 경향을 보였다. 이러한 이유는 약광의 조건에서도 식물플랑크톤이 빛에 의한 제한보다는 인에 의한 제한이 크게 작용했기 때문으로 사료된다.
- 높은 빛 : 영양염비의 조건에서는 녹조류가 낮은 빛: 영양염 비의 조건에서는 규조류가 우점하였다. 식물플랑크톤의 우점 군집은 포식자보다는 빛: 영양염비에 의한 영향을 크게 받은 것으로 나타났다. 그러나 사상체 남조류인 Phormidium sp.
- 식물플랑크톤의 총현존량은 거의 동일하나 배양조건에 따라서는 종별 현존량은 현저한 차이를 보였다. 높은 빛 : 영양염비의 조건에서는 녹조류가 낮은 빛: 영양염 비의 조건에서는 규조류가 우점하였다.
- 약광의 조건에서 LL의 tank-2를 제외하면, 작은 세포의 식물 플랑크톤의 현존량은 매우 적은 것으로 나타났다. 또한 동물플랑크톤이 들어있는 조건에서는 (HLZ, LLZ) 없는 조건보다(HL, LL) 크기가 큰 식물플랑크톤 종류의 현존량이 높게 나타났다.
- 사상체 남조류인 Phormidium sp.의 현존량은 빛의 강약보다는 동물플랑크톤 유무의 영향을 받아 동물플랑크톤이 없는 조건(HL, LL)에서 있는 조건(HLZ, LLZ)보다 현저히 높은 현존량을 보였다.
- 005의 값을 보였다.이 값은 Redfield 비의 0.024보다 매우 낮은 수준으로 약광의 조건에서도 빛보다는 인에 의한 제한이 크게 작용하였다는 것을 알 수 있었다. 더구나 본 P:C 비는 식물플랑크톤만의 P:C 비가 아니고 동물플랑크톤, 박테리아를 포함한 수중의 모든 생물군집과 detritus가 포함된 P:C 비로, 식물플랑크톤만의 P:C비를 고려한다면 현재의 값보다 더욱 낮아질 것으로 예상된다.
- 그것은, 동물플랑크톤 현존량의 감소는 실질적으로 식 물 플랑크톤의 현존량을 높이는 결과를 가져왔고, 먹기 쉬운 식물플랑크톤은 감소하고 먹기 어려운 큰 크기의 식물플랑크톤이 증가하였다. 특히 약광조건에서 작은 크기의 식물플랑크톤은 감소하고 큰 크기의 식물플랑크톤은 증가하였으며, 또한 약광에서도 잘 증식할 수 있는 능력을 가진 큰 크기의 식물플랑크톤은 결국 낮은 P:C 비를 갖게 되는 결과를 초래하였다.
후속연구
- 또한, 식물플랑크톤 종들의 세포 크기, 체적, 세포의 표면적/체적비 등의 형태적인 것도 동물플랑크톤의 증식에 중요한 영향을 미칠 것으로 사료된다. 이러한 복잡한 플랑크톤 군집은 단지 먹고 먹히는 2 종만의 관계로의 해석만으로는 수계에서 일어나는 현상을 올바르게 평가하지 못할 것이다.
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