In most self-incompatible plant species, recognition of self-pollen is controlled by a single locus, termed the S-locus. The self-incompatibility (SI) system in Brassica is controlled sporophytically by multiple alleles at a single locus, designated as S, and involves cell-cell communication between...
In most self-incompatible plant species, recognition of self-pollen is controlled by a single locus, termed the S-locus. The self-incompatibility (SI) system in Brassica is controlled sporophytically by multiple alleles at a single locus, designated as S, and involves cell-cell communication between male and female. Two highly polymorphic S locus genes, SLG (S locus glycoprotein) and SRK (S receptor kinase), have been identified, both of which are expressed predominantly in the stigmatic papillar cell. Gain-of-function experiments have demonstrated that SRK solely determines S haplotype-specificity of the stigma, while SLG enhances the recognition reaction of SI. The sequence analysis of the S locus genomic region of B. campestris (syn. rapa) has led to the identification of an anther-specific gene, designated as SP11/SCR, which is the male S determinant. Molecular analysis has demonstrated that the dominance relationships between S alleles in the stigma were determined by SRK itself, but not by the relative expression level. In contrast, the expression of SP11/SCR from the recessive S allele was specifically suppressed in the S heterozygote, suggesting that the dominance relationships in pollen were determined by the expression level of SP11/SCR. Furthermore, recent studies on recessive allele-specific DNA methylation of Brassica self-incompatibility alleles demonstrate that DNA methylation patterns in plants can vary temporally and spatially in each generation. In this review, we firstly present overview of self incompatibility system in Brassica and then describe dominance relationships in Brassica self- incompatibility regulated by allele-specific DNA methylation.
In most self-incompatible plant species, recognition of self-pollen is controlled by a single locus, termed the S-locus. The self-incompatibility (SI) system in Brassica is controlled sporophytically by multiple alleles at a single locus, designated as S, and involves cell-cell communication between male and female. Two highly polymorphic S locus genes, SLG (S locus glycoprotein) and SRK (S receptor kinase), have been identified, both of which are expressed predominantly in the stigmatic papillar cell. Gain-of-function experiments have demonstrated that SRK solely determines S haplotype-specificity of the stigma, while SLG enhances the recognition reaction of SI. The sequence analysis of the S locus genomic region of B. campestris (syn. rapa) has led to the identification of an anther-specific gene, designated as SP11/SCR, which is the male S determinant. Molecular analysis has demonstrated that the dominance relationships between S alleles in the stigma were determined by SRK itself, but not by the relative expression level. In contrast, the expression of SP11/SCR from the recessive S allele was specifically suppressed in the S heterozygote, suggesting that the dominance relationships in pollen were determined by the expression level of SP11/SCR. Furthermore, recent studies on recessive allele-specific DNA methylation of Brassica self-incompatibility alleles demonstrate that DNA methylation patterns in plants can vary temporally and spatially in each generation. In this review, we firstly present overview of self incompatibility system in Brassica and then describe dominance relationships in Brassica self- incompatibility regulated by allele-specific DNA methylation.
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문제 정의
우성/열성 헤테로 개체에 있어서 mono-allelic인 열성 SP11/SCR 유전자의 발현억제가 어떠한 기구에 의해 일어나는가를 해석하였다. 식물에 있어서 DNA 메칠화(methylation) 기구에 있어서는 1) transposon 등의 전이를 억제하고 있는 게놈의 침묵 (gene silencing), 2) 성 특이적인 형질발현 (genomic imprinting), 3) 종간 교잡시에 있어서 유전자량 보정 (nucleolar dominance), 4) 부모세대의 표현형이 유전적 변이를 계속 받지 않고 유전하는 현상(Paramutation) 등이 관련되어 있다는 것이 보고되었다 (Chan et al.
화분의 우열성 출현과 열성 SP11/SCR 유전자의 발현양식 관계를 해석하기 위하여 열성 SP11/SCR 유전자의 발현양식을 검토하였다. 우성/열성 헤테로개체 및 열성 호모 개체의 약 절편을 이용한 in situ hybridization 해석으로부터 열성 SP11/SCR 유전자는 열성 호모개체의 융단조직에서 발현하였지만 우성/열성 헤테로 개체의 융단조직에서는 발현하지 않았다.
제안 방법
campestris S9 계통을 이용하여 S 유전자좌 해석을 수행하였다. B. campestris S9 계통은 SLG와 SRK 유전자를 포함한 영역이 짧은 게놈 단편으로 검출되는 것을 확인한 후 (Suzuki et al. 1997, 2000), 제한표소 Mlu I에 의해 완전소화로 SLG와 SRK를 포함한 약 80 kb의 게놈단편을 P1 유래 인공염색체 (PAC)에 클로닝하였다 (Suzuki et al. 1997). 이 게놈 cloning의 전 염기배열을 결정하고 이 게놈 단편을 probe로 하여 약 (anther) cDNA library를 screening하여 약에서 발현하고 있는 12개의 유전자를 동정할 수 있었다 (Watanabe et al.
2000a). 그래서 이들 그룹은 화분측 S 유전자를 단리하기 위하여 B. campestris S9 계통을 이용하여 S 유전자좌 해석을 수행하였다. B.
이러한 연구에는 다수의 자가불화합성 돌연변이체 해석이 중요한 해결방법중의 하나일 것이다. 본 연구자의 실험실에서는 양배추의자가불화합성 변이체인 자가화합성 계통 (Fig. 6)을 이용하여 인식반응 후, 세포내로 시그널을 전달하는 신규 유전자군을 탐색하고 있다. 또한 돌연변이체의 S 유전자좌에 위치하고 있는 SLG, SRK 및 SP11/SCR 유전자는 정상적으로 발현하고 있는 것을 확인하였고 (Park et al.
2000). 얻어진 형질전환체 해석으로부터, SRK를 발현하고 있는 개체에서만 주두측에 도입한 유전자 유래의 S 유전자 표현형이 새롭게 부여되어진 것을 관찰하였다. 이 결과는, 주두측의 S 표현형의 결정에서는 SRK만으로도 충분하다는 것을 증명한 것이다 (Takasaki et al.
지금까지 cloning된 SLG와 SRK의 S domain 및 kinase domain에 관해서 대립유전자간의 동의적, 비동의적 염기치환을 계산하였다. SLG와 SRK의 S domain 각각의 치환량은 같은 정도이었으며, 비동의 치환이 동의치환의 50% 정도이었다.
최종적으로 SP11/SCR 유전자가 자가불화합성 인식반응에 관여하는 화분측 S 유전자라는 것을 확인하기 위하여 S8 및 S9계통 유래의 SP11/SCR 유전자를 S52S60 계통 (품종명: “Osome”)에 도입한 형질전환체를 만들어 화분의 S 표현형의 변화를 조사하였다.
성능/효과
지금까지 cloning된 SLG와 SRK의 S domain 및 kinase domain에 관해서 대립유전자간의 동의적, 비동의적 염기치환을 계산하였다. SLG와 SRK의 S domain 각각의 치환량은 같은 정도이었으며, 비동의 치환이 동의치환의 50% 정도이었다. 더욱이, SRK에서는 kinase domain과 S domain의 동의 치환량은 거의 같았지만, kinase domain의 비동의적 치환양은 S domain의 거의 절반이었다.
그리하여 Shiba 등 (2002)은 화분 열성을 나타내는 S60호모계통의 게놈 DNA library를 이용하여 S 유전자좌 영역을 단리･해석하였다. 그 결과 SRK60 유전자상류 6.5 kb의 위치에 SP11/SCR의 특징인 8개의 cysteine 잔기를 코드하고 있는 유전자배열을 동정하였다. 이 유전자는 in situ hybridization에 의해 약의 융단조직에서 특이적으로 발현하고 있었고, 이 열성 유전자 배열을 이용한 primer 조합에 의해 다른 S 열성계통의 약 mRNA로부터도 열성 SP11/SCR 유전자를 동정하였다 (Shiba et al.
이것은 kinase domain에서는 kinase 활성을 유지하기 위하여 비동의적 치환양이 억제되었다는 것을 시사하고 있다. 그것에 반하여 S domain은 비동의적 치환에 의해 domain의 구조를 변화시켜 결과적으로 집단내에 새로운 S 대립유전자를 만들어 낸다는 것이 예상되었다. 새로운 대립유전자는 집단의 유전적 다양성을 증가시키므로 그 집단에 있어서 유리하게 움직여 결국 그 유전자는 고정된다고 생각되었다 (Hinata et al.
SLG와 SRK의 S domain 각각의 치환량은 같은 정도이었으며, 비동의 치환이 동의치환의 50% 정도이었다. 더욱이, SRK에서는 kinase domain과 S domain의 동의 치환량은 거의 같았지만, kinase domain의 비동의적 치환양은 S domain의 거의 절반이었다. 이것은 kinase domain에서는 kinase 활성을 유지하기 위하여 비동의적 치환양이 억제되었다는 것을 시사하고 있다.
2002). 동정된 열성 SP11/SCR간에 추정 아미노산 배열의 상동성 비교로부터 열성 계통간에는 상동성이 비교적 높았으나 (순무 계통간에 63-73%), 우성 SP11/SCR과의 상동성은 거의 없었다. 또한 S 유전자좌의 해석으로부터 열성 SP11/SCR 유전자는 우성계통과 같이 SRK 유전자 근방에 위치하고 있었으며 S 유전자좌와 연쇄하고 있었다.
2002). 따라서 배추과 작물의 자가불화합성에서 보여지는 우열성 현상은 열성 인자의 억제에 의한 것이라고 생각되었다.
2000). 또 SLG를 도입한 형질전환체는 자가불화합성의 인식특이성을 변환시키지는 못하였지만, SRK와 같이 존재하면 SRK의 자가불화합성 반응이 강하게 되는 것을 확인하였다. 이 결과로부터 SLG는 자가불화합성의 인식반응에는 직접적으로 관여하지 않지만 그 표현형을 안정시키기 위하여 주두에 존재하고 있다고 생각되었다 (Takasaki et al.
6)을 이용하여 인식반응 후, 세포내로 시그널을 전달하는 신규 유전자군을 탐색하고 있다. 또한 돌연변이체의 S 유전자좌에 위치하고 있는 SLG, SRK 및 SP11/SCR 유전자는 정상적으로 발현하고 있는 것을 확인하였고 (Park et al. 2009), ARC1과 같은 SRK 하류 유전자 발현 조사 및 기능을 검토하는 동시에, F2 mapping 집단을 작성하여 자가불화합성관련 신규 유전자 발굴에 전력을 다하고 있다.
이 유전자는 SLG와 높은 상동성이 있는 영역 (S domain)이 있으며, 막관통 영역과 serine/threonine형의 단백질 인산화효소 (protein kinase)영역을 가진 단백질을 코드하고 있기 때문에 SRK (S receptor kinase)라고 명명되었다. 이 SRK의 발견으로 인하여, 외부의 시그널을 세포내부에 전달하는 기본분자가 receptor kinase이고 화분인자와의 결합은 S-domain이 수행하며, 세포내부에의 시그널 전달은 serine/threonine kinase 영역에서 수행할 것이라고 예상되었다.
계통 유래의 SP11/SCR 유전자를 S52S60 계통 (품종명: “Osome”)에 도입한 형질전환체를 만들어 화분의 S 표현형의 변화를 조사하였다. 이 실험에는 S8 유래의 SP11/SCR cDNA와 S9 계통 유래의 SP11/SCR 게놈 클론을 이용하였고, 이 둘의 경우 모두 도입한 형질전환체의 화분에서는 도입된 S 유전자형의 형질이 부여되어 같은 S 계통의 주두에 수분시킬 경우에 S 특이적으로 불화합성을 나타내었다. 이 형질전환 실험 결과는 SP11/SCR 유전자가 화분측 S 유전자이라는 것을 명확하게 증명하였다 (Shiba et al.
이들 일련의 실험에 의해 SP11/SCR이 화분 S 인자로써 명확한 기능을 한다는 것이 밝혀졌다. 즉, 배추과 작물자가불화합성의 화분과 주두의 자타인식을 제어하고 있는 유전자는 근접하여 존재하고 있는 SP11/SCR과 SRK 유전자라는 것, 즉 인식반응에 관여하는 S 유전자의 본체가 이 2개의 유전자라는 것이 확인되었다.
이상과 같이 얻어진 SP11/SCR과 S 유전자좌에서의 SLG, SRK와의 물리적 위치관계를 해석한 결과, S8, S9, S12의 경우, SP11/SCR 유전자는 SLG와 SRK 유전자의 사이에 위치하고 있다는 것이 판명되었다 (Fig. 2). 또, S52의 경우는 SRK 하류 근방에 위치하고 있는 것을 확인하였다 (Takayama et al.
이상의 결과로부터 우성/열성 헤테로개체에서는 열성측 SP11/SCR 유전자의 5’ 영역인 cis-element부위가 DNA 메칠화되어 열성측 SP11/SCR 유전자의 발현이 억제되고, 우성측 SP11/SCR 유전자의 5’ 영역인 cis-element 부위는 메칠화 되지 않기 때문에 우성측 SP11/SCR 유전자는 발현하게 된다.
이 때 S44S60 헤테로 개체에서는 S60유래의 SP11/SCR의 발현이 억제되지만 S40S60, S29S60 헤테로 개체에서는 발현이 관찰되었다. 이와 같이 화분의 우열성은 열성 S haplotype의 SP11/SCR 유전자 발현이 억제되어 생기는 것을 확인하였다. 이와 같은 결과는 우열성이 나타나는 양배추에서도 열성 SP11/SCR 유전자가 발견되었고 (Iwano et al.
이들 일련의 실험에 의해 SP11/SCR이 화분 S 인자로써 명확한 기능을 한다는 것이 밝혀졌다. 즉, 배추과 작물자가불화합성의 화분과 주두의 자타인식을 제어하고 있는 유전자는 근접하여 존재하고 있는 SP11/SCR과 SRK 유전자라는 것, 즉 인식반응에 관여하는 S 유전자의 본체가 이 2개의 유전자라는 것이 확인되었다.
화분 S 인자 또는 이것을 코드하는 화분측 S 유전자이기 위해서는 (1) S 유전자좌상에 위치 즉, SLG나 SRK의 근방에 위치하고 있을 것, (2) SLG 및 SRK와 같이 대립유전자간에 다형성이 있을 것, (3) 포자체적으로 기능하는 자가불화합성이기 때문에 2n인 감수분열 이전의 화분모세포 또는 약의 융단세포에서 발현하고 화분표층 단백질일 것, (4) recepter인 SRK의 S-domain이나 SLG와 상호작용할 것 등이 예상되었다. 화분측 S 인자를 동정하기 위하여 우선 등전점 전기영동을 이용하여 SLG 밴드의 이동을 지표로 화분표층 단백질의 정제가 수행되어, SLG와 결합능이 있는 저분자의 약 7 kDa의 염기성 peptide가 단리되었다.
화분 S 인자 또는 이것을 코드하는 화분측 S 유전자이기 위해서는 (1) S 유전자좌상에 위치 즉, SLG나 SRK의 근방에 위치하고 있을 것, (2) SLG 및 SRK와 같이 대립유전자간에 다형성이 있을 것, (3) 포자체적으로 기능하는 자가불화합성이기 때문에 2n인 감수분열 이전의 화분모세포 또는 약의 융단세포에서 발현하고 화분표층 단백질일 것, (4) recepter인 SRK의 S-domain이나 SLG와 상호작용할 것 등이 예상되었다. 화분측 S 인자를 동정하기 위하여 우선 등전점 전기영동을 이용하여 SLG 밴드의 이동을 지표로 화분표층 단백질의 정제가 수행되어, SLG와 결합능이 있는 저분자의 약 7 kDa의 염기성 peptide가 단리되었다. 이 염기성 peptide는 화분표층 단백질 (Pollen Coat Protein)로부터 정제되었기 때문에 처음에는 PCP7로 명명되었지만 후에 PCP-A1으로 다시 명명되었다 (Doughty et al.
후속연구
즉 SP11/SCR과 SRK의 S domain이 어떻게 상호작용 하는가? 또는 SLG는 SP11/SCR과 SRK의 반응에 있어서 어떻게 자가불화합성 안정화를 시키는가? 이러한 의문점 등을 분자수준에서 해석하지 않으면 안될 것이다. 또한, 화분유래의 SP11/SCR이 주두 SRK에 의해 인식된 후, 주두 세포에서의 정보전달계 해석도 금후의 중요한 과제일 것이다. 이 정보전달계의 하류 문제에 관해서는 지금까지 SRK의 kinase domain과 상호작용하는 단백질이 2종류 단리되어 있다 (Bower et al.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
양성화는 꽃의 구조상 어떠한 가능성이 높은가?
생식기능이 진화하여 상호간에 교배가 불가능하게 변이하였을 때 종이 분화되고 이러한 과정에서 양성화와 단성화의 기능적 역할담당이 구분되었을 것이다. 양성화는 꽃의 구조상 자식 (selfing)할 가능성이 높다. 자식을 피하기 위하여 피자식물은 자가불화합성과 같은 기능을 발달시키고 있다.
배추과 작물의 자가불화합성을 지배하는 계열은?
배추과 작물의 자가불화합성은 포자체적으로 기능하는 단일 유전자좌 S 복대립 유전자계에 의해 지배되고, 화분과 주두의 S 유전자의 표현형이 일치하였을 때 불화합이 된다. 지금까지의 유전학적인 연구에 의해 Brassica campestris (syn, rapa)에서는 30개 이상 (Nou et al.
자가불화합성 현상에서 주목해야 할 점은?
자가불화합성 현상의 상세한 관찰이 Darwin에 의해 행하여졌다 (Darwin 1876, 1877). 이 현상의 주목할 점은 고등식물에 있어서 자기와 비자기의 인식반응이 포함되어 있는 점이다.
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