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문제 정의
- 본 연구는 흡즙성 해충 방제 살충제로 널리 사용되고 있는 이미다클로로프리드가 식물에 살충 효능 이외에 식물방어 활성제로 작용하여 식물 병이나 가뭄과 같은 환경 스트레스에 대해 식물에 내성을 유도하는 지를 밝히기 위해 수행하였다.
제안 방법
- 이미다클로프리드 및 대조균주를 처리한 3일 후 가뭄 스트레스를 처리하기 위해, 16일 동안물 공급을 중단한 다음, 식물의 회복율을 측정하기 위해 2일 동안 재 관주하였다. 가뭄 처리 후 3일과 13일에 식물체 잎을 잘라내어 식물의 가뭄 내성 유도 여부를 확인하기 위해 식물 상대수분함량(RWC: relative water content)을 측정하였다. 전체 지상부를 회수한 다음 식물체 잎만 절단하여 신선중(fresh weight, FW)을 측정하였다.
- 각 담배 잎에 무름병균 현탁액 2 μl씩 접종하였는데, 무름병균 접종원을 조제하기 위하여 P. carotovorum SCC1을 LB broth배지에서 48시간 배양하고 세균 세포를 원심분리하여 회수한 다음 분광광도계에서 absorbance 600 nm = 1.0(1×108 cfu/mL)가 되게 멸균수로 재 현탁하였다.
- 식물의 상대수분함량은 다음의 공식으로, RWC = (FW-DW)/ (FTW-DW), 계산하였다. 각 처리구당 15개의 식물체를 이용하여 3반복하였다. 가뭄을 처리한 식물의 형광엽록소 측정은 기존에 보고된 Woo et al.
- 고추 종자는 담배종자를 파종한 동일한 포트조건에 1립/pot을 파종하고, 각 포트당 20 mL의 물을 2일 간격으로 관주하였다. 유리 온실 내 포트 실험을 위해서 70일된 고추 유묘를 포트(18×18×13 cm)에 옮긴 후 사용하였다.
- 고추에서 이미다클로프리드 입상수화제와 세립제의 가뭄 내성 유도 능력은 40일간 플라스틱 포트(15×6×10 cm)에서 생육한 녹광품종에 다양한 농도의 이미다클로프리드를 7일 간격으로 4회 처리하였다.
- 공시 약제를 처리한 1주일 후에 물의 공급을 중단하여 가뭄스트레스를 처리하였고, 가뭄 스트레스 회복율을 측정하기 위해 가뭄 처리 후 2일 동안 물을 재 관주 하였다. 고추의 가뭄 내성 유도 능력을 측정하기 위해 생체중(fresh weight)을 측정하였으며, 각 처리구당 15개의 고추를 이용하여 3반복하였다.
- 이미다클로프리드 세립제의 경우 생육 포트 정식 전 육묘상자에 각 처리구별 살포 약량을 적정하여 직접 살포한 후 포트에 정식하였고 이미다클로프리드 입상수화제와 동일하게 처리 45일 이후 다시 동일한 약량으로 2차 처리하였다. 공시 약제를 처리한 1주일 후에 물의 공급을 중단하여 가뭄스트레스를 처리하였고, 가뭄 스트레스 회복율을 측정하기 위해 가뭄 처리 후 2일 동안 물을 재 관주 하였다. 고추의 가뭄 내성 유도 능력을 측정하기 위해 생체중(fresh weight)을 측정하였으며, 각 처리구당 15개의 고추를 이용하여 3반복하였다.
- 기존에 식물의 가뭄내성을 유도한다고 알려진 P. chlororaphis O6는 LB broth배지에서 48시간 배양하고 분광광도계에서 absorbance 600 nm = 1.0(1×108 cfu/ml)가 되게 멸균수로 재 현탁 후 처리하였다.
- 담배(cv. Xanthi) 종자는 70% ethanol에 2분간 침지 후, 1% sodium hypochlorite 에 20분간 침지하여 표면 살균하였다. 표면 살균한 종자는 멸균수로 깨끗이 씻은 후에, 종자 발아를 촉진하기 위해 4℃ 암상태에서 3일간 물에 침지하였다.
- 담배를 2주 동안 생육시킨 후, 다양한 농도의 이미다클로프리드 입상수화제와 멸균수를10 μl씩 처리하고, Microtiter plates를 parafilm으로 밀봉하여 생육시켰다.
- 고추에서 이미다클로프리드 입상수화제와 세립제의 가뭄 내성 유도 능력은 40일간 플라스틱 포트(15×6×10 cm)에서 생육한 녹광품종에 다양한 농도의 이미다클로프리드를 7일 간격으로 4회 처리하였다. 대조약제는 희석배수로 관주하였고 무처리는 멸균수를 관주하였다. 파종 후 70일 후에 고추 식물체는 8일간 물공급을 중단하여 가뭄 스트레스를 준 후, 회복율을 측정하기 위해 2일 동안 재 관주 하였다.
- 5 g/주), 혹은 배량(2 g/주)이 되게 정식 전 육묘상에 처리하였다. 대조약제로는 이미다클로프리드와 같은 계통의 약제인 네오니코틴노이드(neonicotinoid)계로 작물체내에서나 환경중에 대사물질이 다른 약제인 티아메톡삼 입상수화제(Thiamethoxam WG, 10%)를 표준농도 2,000배 및 입제(Thiamethoxam Granule, GR, 1.5%)의 표준사용량인 1 g/주로 처리하였다.
- 파종 후 70일 후에 고추 식물체는 8일간 물공급을 중단하여 가뭄 스트레스를 준 후, 회복율을 측정하기 위해 2일 동안 재 관주 하였다. 모든 실험은 각 처리구당 15개의 식물체를 이용하였으며, 임의배치법으로 3반복하여 실시하였다.
- 0(1×108 cfu/mL)가 되게 멸균수로 재 현탁하였다. 무름병의 발병율은 병원균을 접종한 2일 후, 처리한 100개의 잎당 무름증상을 보인 잎의 수를 측정하여 나타냈다.
- 표면 살균한 종자는 멸균수로 깨끗이 씻은 후에, 종자 발아를 촉진하기 위해 4℃ 암상태에서 3일간 물에 침지하였다. 식물을 microtiter plates(12-well plate: SPL Lifescience Co., Pochon, Korea)에서 생육시키기 위해, 발아한 종자를 1/2 Murashige와 Skoog salt(MS) 배지(0.3% Phytagel과 3% sucrose를 첨가, pH 5.7)에 파종하였다. 포트 실험을 위해 미리 조제한 토양 500 cm3(바이오상토 : vermiculite : perlite, 5 : 1 : 1, v/v/v)가 담긴 10.
- 암상태를 준 식물을 초기 포화 > 1,800 μmol photons m-2s-1 pulse를 준 후 조사하였다.
- 0(1×108 cfu/ml)가 되게 멸균수로 재 현탁 후 처리하였다. 이미다클로프리드 및 대조균주를 처리한 3일 후 가뭄 스트레스를 처리하기 위해, 16일 동안물 공급을 중단한 다음, 식물의 회복율을 측정하기 위해 2일 동안 재 관주하였다. 가뭄 처리 후 3일과 13일에 식물체 잎을 잘라내어 식물의 가뭄 내성 유도 여부를 확인하기 위해 식물 상대수분함량(RWC: relative water content)을 측정하였다.
- 이미다클로피드의 성체 청양품종에 가뭄 내성 유도 능력을 검정하기 위해 10-12잎이 전개된 유묘를 생육 포트에 옮긴 1일 후에, 이미다클로프리드 입상수화제의 경우 처리 농도별로 희석하여 150 mL씩 관주 처리하고 45일 이후 다시 동일한 약량으로 2차 처리하였다. 이미다클로프리드 세립제의 경우 생육 포트 정식 전 육묘상자에 각 처리구별 살포 약량을 적정하여 직접 살포한 후 포트에 정식하였고 이미다클로프리드 입상수화제와 동일하게 처리 45일 이후 다시 동일한 약량으로 2차 처리하였다. 공시 약제를 처리한 1주일 후에 물의 공급을 중단하여 가뭄스트레스를 처리하였고, 가뭄 스트레스 회복율을 측정하기 위해 가뭄 처리 후 2일 동안 물을 재 관주 하였다.
- 이미다클로프리드 입상수화제는 추천 표준농도(10,000×), 배량(5,000×), 반량(20,000×)이 되게 물로 희석하여 사용하였으며, 이미다클로프리드 세립제는 식물 한 주당 표준농도(1 g/주), 반량(0.5 g/주), 혹은 배량(2 g/주)이 되게 정식 전 육묘상에 처리하였다.
- 담배를 2주 동안 생육시킨 후, 다양한 농도의 이미다클로프리드 입상수화제와 멸균수를10 μl씩 처리하고, Microtiter plates를 parafilm으로 밀봉하여 생육시켰다. 이미다클로프리드를 처리한 1주일 후에, 식물의 신선중을 측정하기 위해 plates에서 뽑아 전자 천칭(ME5-F, SymaxKorea)을 이용하여 측정하였다. 이미다클로프리드를 처리한 3일 후에, 담배잎에 무름병균인 Pectobacterium carotovorum SCC1을 접종하였다.
- 이미다클로프리드를 처리한 1주일 후에, 식물의 신선중을 측정하기 위해 plates에서 뽑아 전자 천칭(ME5-F, SymaxKorea)을 이용하여 측정하였다. 이미다클로프리드를 처리한 3일 후에, 담배잎에 무름병균인 Pectobacterium carotovorum SCC1을 접종하였다. 담배 무름병균인, P.
- 이미다클로프리드의 식물 생육 증진과 식물병 저항성 유도 능력을 검정하기 위해, 멸균된 담배 종자를 1.5% (wt/vol) sucrose가 첨가된 1/2 Murashige와 Skoog salts 배지에 파종하였다. 담배를 2주 동안 생육시킨 후, 다양한 농도의 이미다클로프리드 입상수화제와 멸균수를10 μl씩 처리하고, Microtiter plates를 parafilm으로 밀봉하여 생육시켰다.
- 이미다클로피드의 성체 청양품종에 가뭄 내성 유도 능력을 검정하기 위해 10-12잎이 전개된 유묘를 생육 포트에 옮긴 1일 후에, 이미다클로프리드 입상수화제의 경우 처리 농도별로 희석하여 150 mL씩 관주 처리하고 45일 이후 다시 동일한 약량으로 2차 처리하였다. 이미다클로프리드 세립제의 경우 생육 포트 정식 전 육묘상자에 각 처리구별 살포 약량을 적정하여 직접 살포한 후 포트에 정식하였고 이미다클로프리드 입상수화제와 동일하게 처리 45일 이후 다시 동일한 약량으로 2차 처리하였다.
- 가뭄 처리 후 3일과 13일에 식물체 잎을 잘라내어 식물의 가뭄 내성 유도 여부를 확인하기 위해 식물 상대수분함량(RWC: relative water content)을 측정하였다. 전체 지상부를 회수한 다음 식물체 잎만 절단하여 신선중(fresh weight, FW)을 측정하였다. 회수한 잎은 4℃ 암상태에서 24시간 동안 방치한 다음 팽압 무게(turgid weight, FTW)를 측정한 후, 다시 봉투에 담아 65℃에서 24시간 동안 말린 다음 건물중(dry weight)을 측정하였다.
- 대조약제는 희석배수로 관주하였고 무처리는 멸균수를 관주하였다. 파종 후 70일 후에 고추 식물체는 8일간 물공급을 중단하여 가뭄 스트레스를 준 후, 회복율을 측정하기 위해 2일 동안 재 관주 하였다. 모든 실험은 각 처리구당 15개의 식물체를 이용하였으며, 임의배치법으로 3반복하여 실시하였다.
- 포트 실험을 위해 미리 조제한 토양 500 cm3(바이오상토 : vermiculite : perlite, 5 : 1 : 1, v/v/v)가 담긴 10.5×10.5×9 cm pot에 담배종자 15-30립/pot을 파종하였다.
- 포트에서 2주 생육시킨 담배에 이미다클로프리드를 기준량, 배량, 반량을 처리하고 무처리는 멸균수를 처리하였다. 기존에 식물의 가뭄내성을 유도한다고 알려진 P.
- 전체 지상부를 회수한 다음 식물체 잎만 절단하여 신선중(fresh weight, FW)을 측정하였다. 회수한 잎은 4℃ 암상태에서 24시간 동안 방치한 다음 팽압 무게(turgid weight, FTW)를 측정한 후, 다시 봉투에 담아 65℃에서 24시간 동안 말린 다음 건물중(dry weight)을 측정하였다. 식물의 상대수분함량은 다음의 공식으로, RWC = (FW-DW)/ (FTW-DW), 계산하였다.
대상 데이터
- 이미다클로프리드를 처리한 3일 후에, 담배잎에 무름병균인 Pectobacterium carotovorum SCC1을 접종하였다. 담배 무름병균인, P. carotovorum SCC1은 Dr. E. Tapio Palva(University of Helsinki, Finland)로부터 분양받았다. 각 담배 잎에 무름병균 현탁액 2 μl씩 접종하였는데, 무름병균 접종원을 조제하기 위하여 P.
- 시험농약은 이미다클로프리드는 입상수화제(water dispersible granule, WG, 68%)와 세립제(fine granule, FG, 1%)를 바이엘 크롭사이언스(Bayer Cropscience Korea)에서 제공받아 사용하였다. 이미다클로프리드 입상수화제는 추천 표준농도(10,000×), 배량(5,000×), 반량(20,000×)이 되게 물로 희석하여 사용하였으며, 이미다클로프리드 세립제는 식물 한 주당 표준농도(1 g/주), 반량(0.
- 유리 온실 내 포트 실험을 위해서 70일된 고추 유묘를 포트(18×18×13 cm)에 옮긴 후 사용하였다.
데이터처리
- 데이터는 SPSS 12.0K Windows버전(SPSS Institute, Seoul, Korea)을 이용하여 유의성을 분석하였다. 통계분석은 Duncan's multiple range test로 유의수준 95%로 분석하였다.
- 통계분석은 Duncan's multiple range test로 유의수준 95%로 분석하였다.
이론/모형
- 가뭄을 처리한 식물의 형광엽록소 측정은 기존에 보고된 Woo et al.(2008)의 방법에 의해FluorCam 800MF chlorophyll fluorometer와 FluorCam 6.0 software application (Photon Systems Instruments, Czech Republic)을 이용하여 측정하였다(Woo et al., 2008). 암상태를 준 식물을 초기 포화 > 1,800 μmol photons m-2s-1 pulse를 준 후 조사하였다.
성능/효과
- 2A). 가뭄에 내성을 유도한다고 알려진 P. chlororaphis O6를 토양에 관주한 처리구의 상대수분함량이 65%와 이미다클로프리드를 처리한 식물체에서 48-57%로 무처리구의 상대수분함량이 40%보다 높았다(Fig. 2B). 이러한 결과는 이미다클로프리드를 전 처리하고 가뭄을 처리하였을 때 식물체에서 가뭄에 대한 내성이 유도됨을 증명하였다.
- 가뭄처리 14일째 이미다클로프리드 입상수화제와 세립제를 처리한 식물체에서 Fv/Fm값이 무처리는 0.52인 반면 처리구에서는 0.67-0.72로 무처리의 값보다 높아 이미다클로프리드를 처리한 식물체에서 가뭄 내성이 유도됨을 알 수 있었다(Fig. 2A). 가뭄에 내성을 유도한다고 알려진 P.
- 암상태를 준 식물을 초기 포화 > 1,800 μmol photons m-2s-1 pulse를 준 후 조사하였다. 광합성 양을 측정한 모든 식물체는 측정하기 전 12-16시간의 암상태에 보관하여 사용하였는데, 정확한 Fv/Fm값 측정을 위해서는 15분 이상의 암상태를 유지하였다.
- 담배 유묘를 이용한 이미다클로프리드를 뿌리에 관주하였을 때 공시한 모든 약량에서 대조구에 비해 담배의 생육 증진 효과를 보였다(Fig. 1). 그러나, 담배 무름병을 처리하여 저항성 유도 능력을 살펴본 결과 무처리와 비교하였을 때 공시시료 처리구의 무름병 저항성 유도 능력 결과의 유의성이 무처리와 차이가 없어 무름병에 대한 저항성 능력을 보여주지 못하였다(결과 미제시).
- 3A and 3B). 또한 가뭄 스트레스 처리 후 무처리구의 고추가 고사되는 시점에 물을 재 공급하여 가뭄 스트레스로부터 회복하는 고추의 회복율을 조사한 결과, 이미다클로프리드 입상수화제의 경우 대조약제는 가뭄에 40% 정도의 회복율을 보인 반면, 배량에서는 100%, 반량과 추천농도를 처리한 구에서는 70~80%의 높은 회복율을 나타냈다. 이미다클로프리드 세립제 또한 입상수화제와 비슷한 가뭄 내성 회복 능력을 보였다(Fig.
- , 1997; Wu and Tiedmann, 2001). 본 연구결과를 종합해 보면, 이미다클로프리드는 식물 생육 증진과 가뭄 내성을 유도하는 작물보호제임을 증명하여, 작물보호제의 부가적인 환경스트레스 내성 유도제로 사용이 가능함을 제시하였다.
- 2B). 이러한 결과는 이미다클로프리드를 전 처리하고 가뭄을 처리하였을 때 식물체에서 가뭄에 대한 내성이 유도됨을 증명하였다.
- 또한 가뭄 스트레스 처리 후 무처리구의 고추가 고사되는 시점에 물을 재 공급하여 가뭄 스트레스로부터 회복하는 고추의 회복율을 조사한 결과, 이미다클로프리드 입상수화제의 경우 대조약제는 가뭄에 40% 정도의 회복율을 보인 반면, 배량에서는 100%, 반량과 추천농도를 처리한 구에서는 70~80%의 높은 회복율을 나타냈다. 이미다클로프리드 세립제 또한 입상수화제와 비슷한 가뭄 내성 회복 능력을 보였다(Fig. 4).
후속연구
- (2008)은 이미다클로프리드를 관주처리 시 식물의 광합성을 증가시키고 엽록소활성을 높여 목화의 옆면적과 건물중이 증가 한다고 하였는데, 이는 이미다클로프리드가 식물체 내부에서 생물적 비생물적 스트레스에 관여하는 항산화 효소의 활성에 관여하여 식물 생육 촉진 효과를 나타낸다고 하였다. 본 연구에서도 담배의 유묘기에 생육 증진 효과를 보였는데, 이는 아마도 이미다클로프리드를 처리한 식물체의 대사과정을 촉진시킨 결과라 할 수 있으며 어떤 기전에 의해 식물의 생장이 촉진되는지는 아주 흥미로운 연구가 될 것이라 사료된다.
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