[논문]한국숲모기와 줄다리집모기에 대한 비티플러스 방제 효과

김용균; 사자디안 민우; 샤비르 아메드

doi:10.5656/ksae.2020.02.0.009

한국숲모기와 줄다리집모기에 대한 비티플러스 방제 효과
Control efficacy of BtPlus against two mosquitoes, Aedes koreicus and Culex vagans 원문보기

한국응용곤충학회지 = Korean journal of applied entomology, v.59 no.1, 2020년, pp.41 - 54

김용균 (안동대학교 생명과학대학 식물의학과) , 사자디안 민우 (안동대학교 생명과학대학 식물의학과) , 샤비르 아메드 (안동대학교 생명과학대학 식물의학과)

초록
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안동지역 농가 주변의 정수에서 두 종의 모기가 채집되었다. 형태적 특징을 바탕으로 이들이 한국숲모기(Aedes koreicus)와 줄다리집모기(Culex vagans)로 각각 동정되었다. 또한, DNA 바코드 서열을 분석한 결과 이러한 동정 결과를 뒷받침하였다. 이들 모기류 유충에 대해 곤충병원세균인 Bacillus thuringiensis subsp. israelensis (BtI)가 살충효과를 보였으며 유사한 B. thuringiensis subsp. kurstaki에 비해 우수하였다. 한편 곤충의 면역억제를 유발하여 B. thuringiensis의 병원력을 높인다고 알려진 Xenorhabdus 세균류의 배양액을 BtI에 첨가하여 이들 모기류에 대한 살충력 증가 효과 유무를 확인하였다. 분석에 이용된 3 종류의 Xenorhabdus 세균배양액 가운데 X. ehlersii (Xe)의 배양액이 비교적 다른 세균배양액에 비해 두 종의 모기류에 대해서 BtI의 살충력을 높이는 것으로 나타났다. 이를 바탕으로 Xe 세균배양액으로부터 유기용매 추출물의 생물활성을 분석한 결과 모기의 혈구 활착행동을 뚜렷이 억제시키는 면역억제자가 존재한다는 것을 확인하였다. 본 연구는 BtI와 Xe의 두 세균을 혼합한 비티플러스 미생물제제가 한국숲모기와 줄다리집모기의 방제에 효과적이라는 것을 제시한다.

Abstract ▼ AI-Helper

Two mosquito species were collected in still-water near farming area in Andong, Korea. Based on morphological characters, these two mosquitoes were identified as Aedes koreicus and Culex vagans, respectively. DNA barcode analyses supported the identification. An entomopathogenic bacterium, Bacillus thuringiensis subsp. israelensis (BtI), exhibited insecticidal activities against the two mosquito species and its virulence was more potent than that of B. thuringiensis subsp. kurstaki. It has been known that the bacterial metabolites of Xenorhabdus spp. suppress insect immunity and enhance pathogenicity of B. thuringiensis. This study tested the effect of the bacterial culture broth of Xenorhabdus spp. on enhancing BtI pathogenicity. Among three Xenorhabdus spp., culture broth of X. ehlersii (Xe) was relatively effective to enhance BtI pathogenicity against both mosquito species. Indeed, organic extracts of Xe culture broth suppressed the hemocyte-spreading behavior, suggesting the presence of immunosuppressant in the culture broth. These results suggest a formulation of BtPlus by mixing BtI spore and Xe culture broth to be applied to control the two mosquito species.

주제어

표/그림 (10)

그림 Fig. 1. Field collection of mosquitoes from still water in a barren reservoir, which was located near agricultural areas in Andong, Korea.
그림 Fig. 2. Morphological characters used for genus and species identification of Cx. vagans. Arrows indicate the key characters in each panel.
표 Table 1. Species identification of Culex isolate #3 using morphological characters
그림 Fig. 3. Morphological characters used for genus and species identification of Ae. koreicus. Arrows indicate the key characters in each panel.
표 Table 2. Identification of Aedes isolate #2 using morphological characters
그림 Fig. 4. Identification of Cx. vagans using CO-I sequence.
그림 Fig. 5. Identification of Ae. koreicus using CO-I sequence.
그림 Fig. 6. Bioassay of two Bt strains (B. thuringiensis israelensis (BtI) and B. thuringiensis kurstaki (BtK)) against Cx. vagans larvae.
그림 Fig. 7. Enhanced mosquitocidal activity of B. thuringiensis israelensis (BtI) by adding culture broth of three different Xenorhabdus species.
그림 Fig. 8. Immunosuppressive activity of X. ehlersii culture broth against mosquito hemocytes.

AI 본문요약
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문제 정의

, 2016). 따라서 특정 비티 균주에 곤충면역저하 물질을 포함한 Xenorhabdus 세균배양액을 혼합하여 모기에 대한 살충력을 높이기 위해 본 연구가 수행되었다. BtI가 BtK에 비해 모기류에 대해서 높은 살충력을 보여주었다.
특히 기존의 Bacillus thuringiensis (Bt, 비티)의 곤충 혈강 침입력 및 살충력에 바탕을 두고 여기에 면역억제 인자를 가진 Xenorhabdus 또는 Photorhabdus 세균배양액을 혼합하여 살충력을 높이려는 비티플러스(BtPlus)가 고안되어 여러 해충에 적용되고 있다(Seo and Kim, 2011). 본 연구는 경북 안동지역에서 채집된 두 모기류를 대상으로 비티플러스를 통해 이들 모기류의 효과적 종합생물방제 기술을 개발하였다.

제안 방법

X. erlersii 세균배양액이 모기 면역반응에 미치는 영향을 살펴보기 위해 이 배양액을 서로 다른 유기용매로 추출하여 각 용매별 추출물질의 혈구 활착반응 억제효과를 분석하였다(Fig. 8).
Xenorhabdus 세균배양액이 비티 살충력을 높일 수 있을지를 분석하기 위해 이들 세균배양액을 BtI와 혼합하여 모기류에 처리하였다(Fig. 7). 여전히 이들 Xenorhabdus 세균배양액들은 모기 유충들에게 영향을 주지 않았다.
각 5‘말단에 M13 범용 프라이머 서열(밑줄 친 부위)을 이용하여 염기서열 분석을 진행하였다.
각 처리는 3 반복으로 실시되었다. 각 반복은 임의의 100 개의 혈구세포 가운데 활착된 혈구수 비율로 산출하였다. F-actin의 성장은 Ahmed and Kim (2019)의 방식에 따라 fluorescein isothiocyanate (FITC) 형광표식자가 붙은 phalloidin을 이용하였으며, 핵은 4′,6-diamidino -2-phenylindole (DAPI)로 염색하였다.
각 혈구행동 분석 반응용액(50 µL)은 48 µL의 혈구현탁액에 세균배양액 유기용매 추출물을 2 µL을 부가한 후 혈구 활착 정도를 관찰하였다.
생물검정은 6-well plate (Corning, Lowell, MA, USA)를 이용하여 각 well에 5 mL의 처리 용액을 넣고 여기에 10 마리의 유충을 투여하였다. 농도별 비티 살충력을 분석하기 위해 0, 102, 103, 104 및 105 spores/mL의 농도로 증류수를 이용하여 조제하였다. 세 종류의 Xenorhabdus 세균이 이전의 연구들(Park et al.
형태적 동정은 Lee (2003)의 분류 동정 특징을 이용하였다. 분자 동정은 cytochrome oxidase-I (CO-I) 영역을 대상으로 DNA barcode를 분석할 수 있는 프라이머를 이용하여 염기서열을 판독하였다. 전체 게놈 DNA는 Chelex 방식(Kim and Kim, 2014)을 이용하여 추출하였다.
각 혈구행동 분석 반응용액(50 µL)은 48 µL의 혈구현탁액에 세균배양액 유기용매 추출물을 2 µL을 부가한 후 혈구 활착 정도를 관찰하였다. 상온(25℃)에서 40 분간 반응 후에 혈구의 활착을 위상차현미경(IX70, Olympus, Tokyo, Japan)으로 400 배의 배율에서 조사하였다. 활착된 혈구세포 형태는 주로 과립혈구와 부정형혈구로서 허족(pseudopodia) 또는 돌기(filopodia)의 성장으로 구분하였다.
약제 검정에 4령 유충이 이용되었다. 생물검정은 6-well plate (Corning, Lowell, MA, USA)를 이용하여 각 well에 5 mL의 처리 용액을 넣고 여기에 10 마리의 유충을 투여하였다. 농도별 비티 살충력을 분석하기 위해 0, 102, 103, 104 및 105 spores/mL의 농도로 증류수를 이용하여 조제하였다.
약 200 마리의 유충은 500 mL의 증류수가 담겨 있는 사육용기(25 × 10 × 8 cm)에 1:1로 혼합된 어분(MillepetArtemia, Ansan, Korea)과건조효모(Samchon Chemical, Damyang, Korea)를 약 1 g의 분량을 3 일 간격으로 공급하였다. 암수 성충에게는 10% 설탕물을 공급하였으며, 암컷은 원교계 마우스(Mus musculus)를 이용하여 3 일 간격으로 각각 약 4 시간 동안 흡혈하게 하였다. 흡혈한 암컷의 산란을 유도하기 위해 10 cm 지름의 원형 용기에 증류수를 담고 이 위에 여과지를 놓아두었다.
앞에서 기술한 바와 같이 혈림프를 얻은 후 이를 원심분리(1,000 x g, 3 분)한 후 혈구를 모았다. 혈구 침전물에 다시 200 μ L의 항응고용액을 넣어 현탁액을 만든 후 얼음에 40 분간 반응시켰다.
약 200 마리의 유충은 500 mL의 증류수가 담겨 있는 사육용기(25 × 10 × 8 cm)에 1:1로 혼합된 어분(MillepetArtemia, Ansan, Korea)과건조효모(Samchon Chemical, Damyang, Korea)를 약 1 g의 분량을 3 일 간격으로 공급하였다.
원심분리 후 상등액에 포함된 세균은 95℃에서 1 시간 처리하여 치사시켰다. 이들 배양액의 단독 처리는 5 mL 증류수에 0, 25, 50, 75 및 100%의 농도를 이용하였다. 각 생물검정은 3 회 반복하였으며 각 시험구는 모기 유충 10 개체로 구성되었다.
0, Madison, WI, USA)의 EditSeq 프로그램을 이용하였다. 이때 electropherogram을 확인하여 불량 서열을 제거하였으며 최종적으로 얻어진 서열을 NCBI-GenBank (www.ncbi.nlm.nih.gov)의 BlastN 프로그램을 이용하여 과실파리 종을 판별하였다. 분자계통분류는 BioEdit 7.
다시 수용액층은 동량의 에틸아세테이트와 혼합하여 다시 유기용매층을 분리하여 에틸아세테이트 추출물(EAX)로 이용했다. 이와 같은 방식으로 차례로 클로로포름 추출물(CX) 및 부탄올 추출물(BX)을 모았다. 이상의 유기용매 추출물은 모두 회전진공증발기(Sunil Eyela, Seognam, Republic of Korea)를 이용하여 농축한 후 5 mL의 메탄올로 녹여 실험에 이용하였다.
처리된 plate는 온도 28°C, 상대습도 70% 조건에서 방치한 후 24 시간 후에 치사 개체를 조사하였다.
이후 1 L의 TSB 배지에 배양된 비티 세균 1 mL를 접종한 후 seed 배양과 동일한 조건으로 48 시간 동안 배양하였다. 포자형성을 유도하기 위해 정지기에 도달한 TSB 배지를 4℃에서 48 시간 동안 저온처리를 하였다. BtI 포자 농도는 1010 spores/mL 이상이 되도록 8,000 rpm에서 30 분간 각 배양액을 원심분리과정을 통하여 상등액인 배지 성분을 제거하였으며 멸균증류수에 녹여 처리 농도에 맞추었다.

대상 데이터

5) 10 μL를 슬라이드글라스에 방울 형태로 분주했다. 4령 유충을 건조된 티슈에 올려놓고 몸 표면의 물기를 제거하였다. 이 건조된 유충을 항응고용액에 넣고 핀셋으로 복부 측면 체벽에 홈을 만들어, 스며 나오는 혈림프를 수거하였다.
CO-I 유전자 프라이머는 5'-GTAAAACGACGGCCAGG GAGGATTTGGAAATTGATTAGTTCC-3'과 5'-CAGGAA ACAGCTATGACCCCGGTAAAATTAAAATATAAACTT C-3 을 이용하였다.
1. Field collection of mosquitoes from still water in a barren reservoir, which was located near agricultural areas in Andong, Korea. Two times collections were performed at June 10 and July 12, 2019.
, 1999, 2016; Sadekuzzaman and Kim, 2017)에서 확보되었고, 이들의 배양액이 비티 세균의 살충력 상승에 분석되었다. Xn (X. nemato-phila), Xh (X. hominickii) 그리고 Xe (X. ehlersii)가 28℃에서 48 시간 동안 배양되었다. 원심분리 후 상등액에 포함된 세균은 95℃에서 1 시간 처리하여 치사시켰다.
이들 배양액의 단독 처리는 5 mL 증류수에 0, 25, 50, 75 및 100%의 농도를 이용하였다. 각 생물검정은 3 회 반복하였으며 각 시험구는 모기 유충 10 개체로 구성되었다. 처리된 plate는 온도 28°C, 상대습도 70% 조건에서 방치한 후 24 시간 후에 치사 개체를 조사하였다.
논과 밭 그리고 주변에 숲이 존재하는 안동시 기느리 지역에서 2019년 여름에 농가 주변에 방치된 농업용수 용기에서 다수의 모기류 유충이 존재하는 것을 발견하였다(Fig. 1). 이들 모기 유충을 실험실로 가져와 사육한 결과 형태 동정이 가능한 성충으로 발육하였다.
동일하게 3 마리의 유충 혈림프를 10 μL 항응고용액에 모았다.
84%) 순으로 채집되었다. 본 연구는 안동지역 농가 주변에서 두 종의 모기류를 채집하여 각각 한국숲모기와 줄다리집모기로 각각 동정하였다. 한국숲모기는 동남아시아가 원산지로서 높은 침입력 및 정착 능력으로 현재 유럽 전역에 퍼져 있다(Marini et al.
본 연구에 사용된 모기는 경북 안동시 기느리 지역에서 2 회(2019년 6월 12일과 7월 10일) 채집하여 얻었다. 채집 지역은 농가 인근에 약 100 L 크기의 플라스틱 용기에 담겨진 농업 용수로서 적어도 수 개월간 방치된 장소였다.
분석에 이용된 두 종류의 비티 균주는 Park et al. (2016) 연구에 사용된 BtI (B. thuringiensis subsp. israelensis)와 BtK (B. thuringiensis subsp. kurstaki)였다. 이들 세균의 seed 배양을 위해 2 mL의 TSB (tryptic soy broth, Difco, MD, USA) 배지에서 24 시간 동안 28℃에서 180 rpm의 속도로 회전진탕 배양하였다.
본 연구는 2019년도 안동대학교 학생교육지도비로 지원되었다. 안동대학교 식물의학과 김효일 학부생이 야외 모기 채집과 실내 모기 사육에 참여하였다.
vagans)로 동정되었다. 약제 실험의 대조로 실내에서 누대 사육하는 흰줄숲모기(Ae. albopictus)가 경북대 김동흔 교수 연구실에서 분양받아 이용하였다.
채집 지역은 농가 인근에 약 100 L 크기의 플라스틱 용기에 담겨진 농업 용수로서 적어도 수 개월간 방치된 장소였다. 이곳에서 상이한 종으로 여겨지는 유충들을 약 500 마리를 채집하였다. 이들 모기류는 본 연구를 통해 한국숲모기(Ae.
채집 지역은 농가 인근에 약 100 L 크기의 플라스틱 용기에 담겨진 농업 용수로서 적어도 수 개월간 방치된 장소였다.

데이터처리

모든 살충효과에 대한 생물검정 결과는 백분율 자료로서 arsine 변환 후 SAS PROC GLM (SAS Institute, 1989)을 이용하여 ANOVA 분석 및 처리 평균간 비교를 실시하였다.
gov)의 BlastN 프로그램을 이용하여 과실파리 종을 판별하였다. 분자계통분류는 BioEdit 7.2 프로그램을 이용하여 각 염기서열을 정렬하였으며, MEGA 6.0 프로그램(Tamura et al., 2013)의 Neighbor- joining 방법을 이용하였다.
각 5‘말단에 M13 범용 프라이머 서열(밑줄 친 부위)을 이용하여 염기서열 분석을 진행하였다. 염기서열 분석은 Lasergene (DNAStar, Version 6.0, Madison, WI, USA)의 EditSeq 프로그램을 이용하였다. 이때 electropherogram을 확인하여 불량 서열을 제거하였으며 최종적으로 얻어진 서열을 NCBI-GenBank (www.

이론/모형

F-actin의 성장은 Ahmed and Kim (2019)의 방식에 따라 fluorescein isothiocyanate (FITC) 형광표식자가 붙은 phalloidin을 이용하였으며, 핵은 4′,6-diamidino -2-phenylindole (DAPI)로 염색하였다.
세균배양액에서 유래되는 이차대사산물의 추출은 Seo et al. (2012)의 방식을 따랐다. 간략하게 소개하면, Xe 세균 배양액(1 L)을 이용하여 동량의 헥산과 혼합한 후 분획깔때기를 이용하여 유기용매층을 분리하여 헥산추출물(HEX)로 이용했다.
분자 동정은 cytochrome oxidase-I (CO-I) 영역을 대상으로 DNA barcode를 분석할 수 있는 프라이머를 이용하여 염기서열을 판독하였다. 전체 게놈 DNA는 Chelex 방식(Kim and Kim, 2014)을 이용하여 추출하였다. 즉, 모기 성충 1 마리에 500 ㎕의 20% Chelex를 채우고 95℃에서 20 분간 열처리 한 후 14,000 x g에서 3 분간 원심분리한 후 상등액을 PCR에 이용하였다.
형태적 동정은 Lee (2003)의 분류 동정 특징을 이용하였다. 분자 동정은 cytochrome oxidase-I (CO-I) 영역을 대상으로 DNA barcode를 분석할 수 있는 프라이머를 이용하여 염기서열을 판독하였다.

성능/효과

따라서 특정 비티 균주에 곤충면역저하 물질을 포함한 Xenorhabdus 세균배양액을 혼합하여 모기에 대한 살충력을 높이기 위해 본 연구가 수행되었다. BtI가 BtK에 비해 모기류에 대해서 높은 살충력을 보여주었다. 이러한 결과는 이전의 다른 모기류에 대한 비티 균주 분석의 결과를 뒷받침하여 주고 있다(Park, 2015).
즉, 모기 성충 1 마리에 500 ㎕의 20% Chelex를 채우고 95℃에서 20 분간 열처리 한 후 14,000 x g에서 3 분간 원심분리한 후 상등액을 PCR에 이용하였다. PCR 조건은 전체 반응용액이 25 ㎕를 기준으로 주형 DNA는 1 ㎕, 10x 완충용액은 2.5 ㎕, 기질 dNTP (각각 10 mM)는 2.5 ㎕, 프라이머(10 pmol/㎕)는 각각 2.5 ㎕, Taq polymerase가 1 ㎕ 그리고 탈이온증류수가 13 ㎕로 구성되었다. CO-I 유전자 프라이머는 5'-GTAAAACGACGGCCAGG GAGGATTTGGAAATTGATTAGTTCC-3'과 5'-CAGGAA ACAGCTATGACCCCGGTAAAATTAAAATATAAACTT C-3 을 이용하였다.
X. ehlersii 세균 배양액은 본 연구에서 동정된 두 모기류 모두에 상승효과를 주었다.
S1B)로 Ae. koreicus와 높은 상동성(약 99.6%)을 나타내서 형태 동정의 결과를 뒷받침하여 주었다(Fig. 5).
이러한 결과는 이전의 다른 모기류에 대한 비티 균주 분석의 결과를 뒷받침하여 주고 있다(Park, 2015). 곤충의 면역을 억제하는 인자들을 포함하고 있는 Xenorhabdus 세균 균주들 가운데 3 종류가 비교 분석되었으며, 각각 모기류에 대한 BtI의 방제 효과를 높여주었다. 이들 가운데 X.
vagans)로 판명되었다(Table 1). 다른 한 종도 속의 형질 및 종의 형질이 한국숲모기(Ae. koreicus)와 유사한 것으로 판명되었다(Fig. 3, Table 2).
두 종류의 비티 세균에 대한 섭식 독성을 비교한 결과 B. thuringiensis israelensis (BtI)가 B. thuringiensis kurstaki (BtK)에 비해 살충력이 높은 것으로 판명되었다(Fig. 6A). 중앙치사농도(LC50)를 비교하여 보면 BtI는 196.
또한, 줄다리집모기와 유사한 모기류와 계통 분류한 결과 본 연구 대상의 줄다리집모기가 C. vagans와 함께 분지하였다.
이들 모기 유충을 실험실로 가져와 사육한 결과 형태 동정이 가능한 성충으로 발육하였다. 성충은 최소 두 종류로 나타났으며 이들 모두는 앉은 자세가 학질모기아과(지면과 사선 방향)와 차이를 보여 국내에서 비교적 많은 발생을 보이는 보통모기아과(지면과 평행)에 속하는 것으로 판단하였다. 형태 형질로 사용되는 주둥이 및 촉수의 길이와 모양, 날개 및 기문 주위의 강모 모양 그리고 앞다리 발톱 모양을 통해 한 종은 Culex 속에 속한 것으로 판단되었다(Fig.
곤충의 면역을 억제하는 인자들을 포함하고 있는 Xenorhabdus 세균 균주들 가운데 3 종류가 비교 분석되었으며, 각각 모기류에 대한 BtI의 방제 효과를 높여주었다. 이들 가운데 X. ehlersii의 배양액은 본 연구에서 동정된 두 종류의 모기류 모두에 대해서 BtI의 방제 효과를 높여주었다. 다시 세균 배양액을 헥산 또는 에틸아세테이트로 추출한 물질 분획구들은 모기 혈구세포의 활착 행동을 억제하였다.
이곳에서 상이한 종으로 여겨지는 유충들을 약 500 마리를 채집하였다. 이들 모기류는 본 연구를 통해 한국숲모기(Ae. koreicus)와 줄다리집모기(Cx. vagans)로 동정되었다. 약제 실험의 대조로 실내에서 누대 사육하는 흰줄숲모기(Ae.
줄다리집모기로 형태 동정한 결과를 뒷받침하기 위해 DNA 바코드 영역의 CO-I 유전자 서열(Fig. S1A)을 기반으로 분석한 결과 줄다리집모기와 가장 높은 상동성(약 97.9%)을 보였다(Fig. 4). 또한, 줄다리집모기와 유사한 모기류와 계통 분류한 결과 본 연구 대상의 줄다리집모기가 C.
8) spores/mL로 추정되었다. 즉, BtI가 BtK에 비해 LC50로 비교하여 보면 흰줄숲모기에서 약 2.8 배 높은 독성을 보였다. 반면에 곤충병원세균으로 알려진 3 종류의 Xenor-habdus 세균배양액들은 이 모기 유충에 대해서 모두 효과적 섭식 독성을 나타내지 못하였다(Fig.
현재 8 종의 PLA2 억제 세균 대사물질이 이들 세균류에서 밝혀졌는데 이 가운데 oxindole이 X. ehlersii 세균배양액에 존재하는 것으로 알려져 있기에 본 연구에서 얻은 비티 상승효과는 아마도 oxidole과 다른 세균 대사물질들이 PLA2를 억제하여 아이코사노이드 생합성을 막고 이에 따라 기주 면역저하는 비티의 살충력을 높였을 것으로 추정된다.
성충은 최소 두 종류로 나타났으며 이들 모두는 앉은 자세가 학질모기아과(지면과 사선 방향)와 차이를 보여 국내에서 비교적 많은 발생을 보이는 보통모기아과(지면과 평행)에 속하는 것으로 판단하였다. 형태 형질로 사용되는 주둥이 및 촉수의 길이와 모양, 날개 및 기문 주위의 강모 모양 그리고 앞다리 발톱 모양을 통해 한 종은 Culex 속에 속한 것으로 판단되었다(Fig. 2).

후속연구

본 연구에서 개발한 모기에 대한 비티플러스 약제 개발 방향은 기존에 나비목, 딱정벌레목 및 파리목의 해충에 대해서 진행되어 온 연구의 연장선에 있다. 즉, 비티의 Cry 독소 단백질이 대상 해충에 따라 선택적 독성을 나타내기에 대상 해충별로 특정 Cry 독소 단백질을 생산하는 비티 균주를 선발해야 했다.
이상의 결과는 Xenorhabdus 세균배양액에 포함된 이차대사산물이 한국숲모기와 줄다리집모기에 대한 비티 살충력을 높여주어 이들 두 세균 혼합물을 이용한 새로운 모기 방제제 개발 가능성을 열어주었다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	모기는 무엇으로 분류되는가?	모기는 파리목(Diptera), 모기과(Culicidae)로 분류되며 전 세계적으로 3,209 종이 보고되었다(Harbach, 2007). 미성숙 시기의 유충은 수서 생활을 진행하지만 완전변태 발육을 통해 발육된 성충은 육상 생활을 보여 모기는 생리적 다양성 및 이중 생태계 환경을 갖는 분류군이다.
	모기의 면역반응은 어떤 과정으로 이루어지는가?	성충의 경우 병원균의 감염 경로에 따라 중장, 혈강 그리고 침샘으로 침입 단계별로 나누어 이들 면역반응을 구분할 수 있다 (King, 2020). 중장의 경우 상피세포가 병원균의 혈강으로 침입에 대비한 물리적 장벽을 주게 되며, 소화관 내강에 존재하는 항생단백질과 다양한 미생물이 병원균 성장에 대한 길항작용을 주게 된다(Pakpour et al., 2013; Apte-Deshpande et al., 2012). 상피세포를 뚫고 침입하려는 병원균은 다시 중장세포 기저막(basal lamina)에서 다시 혈강으로부터 오는 혈구세포 및 체액성 면역인자의 공격을 받게 된다(Blandin et al., 2004; Kwon et al., 2017). 혈강에서는 혈구세포를 중심으로 세포성 면역반응과 다양한 항생단백질, 멜라닌반응 및 반응성이 높은 산화물질을 통한 화학적 면역반응이 일어나게 된다(King and Hillyer, 2012). 모기의 침샘에 도달한 병원체는 침샘세포에서 분비하는 cecropin가 같은 항생단백질, 항 바이러스성 cystatin 및 세포자연치사 작용에 의해 억제된다(Luplertlop et al., 2011; Sim et al.
	모기는 인체 및 가축에게 어떤 위해를 가하는가?	따라서 비록 유충이 수서 생태계의 주요한 먹이사슬의 일원을 이루지만, 성충은 인축에 피해를 주는 해충으로 간주된다. 특히 다양한 병원성 원생동물 및 arbovirus를 매개하여 인축 질병을 일으키는 의학곤충으로 분류된다(Whitfield, 2002). 즉, 모기는 말라리아(malaria)와 사상충증(filariasis)과 같은 인체기생충을 매개하고 황열(yellow fever), 일본뇌염(Japanese encephalitis), 뎅기열(dengue fever), 웨스트나일(west nile) 및 최근의 소두증(microcephaly)을 유발하는 바이러스를 인체 및 가축에게 전달한다(Kim et al., 2012).

참고문헌 (50)

Ahmed, S., Kim, Y., 2019. $PGE_2$ mediates cytoskeletal rearrangement of hemocytes via Cdc42, a small G protein, to activate actin remodeling factors in Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae). Arch. Insect Biochem. Physiol. e21607, 1-17.
Ahn, Y., 2011. Evaluation of insecticide resistance of vector mosquitoes. Seoul National University, Seoul, Korea.
Apte-Deshpande, A., Paingankar, M., Gokhale, M.D., Deobagkar, D.N., 2012. Serratia odorifera a midgut inhabitant of Aedes aegypti mosquito enhances its susceptibility to dengue-2 virus. PLoS One 7, e40401.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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