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문제 정의
- 2장에서는 우수 유전자 조합을 선별하기 위한 통계적 방법들에 대해서 살펴보고 각 방법들의 특징을 소개한다. 또한 이들의 결과를 검정하기 위해 사용한 순열 검정 방법도 소개한다.
- 따라서 ASE와 P-ASE의 평균이 가장 낮고 CVC가 가장 높은 값을 갖는 모형을 우수 모형으로 판단한다. 본 논문에서는 이러한 E-MDR 연구를 바탕으로 한우의 경제형질인 일당증체량, 도체중량, 근내지방도에 영향을 주는 우수 유 전자 조합을 선별하고자 한다.
- 이 방법 역시 인간의 질병의 유무와 관련된 주요 유전자 그룹을 찾는 방법으로 제시되었기 때문에 주로 사례-대조군과 같은 이분화 된 데이터에 적용이 가능하다. 본 논문에서는 연속형 자료인 한우자료에 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester를 적용하여 한우의 경제형질에 가장 많은 영향을 주는 우수한 유전자 조합을 선별하고자 한다. 세 방법을 한우의 경제 형질에 모두 적용하여 공통적으로 선별된 유전자 조합을 한우의 경제형질에 영향을 미치는 우수 유전자 조합으로 본다.
가설 설정
- 절차 1. 검정하고자 하는 가설 설정 - 각 방법에 의해 선별된 우수 유전자 조합의 유전자 형이 한우의 경제형질에 유의한 영향을 미친다.
제안 방법
- 본 논문에서는 연속형 자료인 한우자료에 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester를 적용하여 한우의 경제형질에 가장 많은 영향을 주는 우수한 유전자 조합을 선별하고자 한다. 세 방법을 한우의 경제 형질에 모두 적용하여 공통적으로 선별된 유전자 조합을 한우의 경제형질에 영향을 미치는 우수 유전자 조합으로 본다. E-MDR, D-MDR, SNPHarvester는 유전자의 주요 상호작용을 찾는 방법으로 개발되 었기 때문에 각 방법들에서 선별된 공통의 유전자가 한우의 경제형질에 영향을 주는 우수 유전자 조합으로 활용할 수 있을 것이다.
- E-MDR, D-MDR, SNPHarvester는 유전자의 주요 상호작용을 찾는 방법으로 개발되 었기 때문에 각 방법들에서 선별된 공통의 유전자가 한우의 경제형질에 영향을 주는 우수 유전자 조합으로 활용할 수 있을 것이다. 따라서 우리는 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester방법을 소개하고 한우 자료에 각 방법을 적용하여 한우의 경제형질인 일당증체량(average daily gain; ADG), 도체중량(carcass cold weight; CWT), 근내지방도(marbling score; MS)에서 우수 유전자 조합을 선별한다. 또한 선별된 우수 유전자 조합에서 우수 유전자형(genotype)을 찾기 위해 데이터 마이닝 기법 중 하나인 CART방법을 이용한다.
- 값, B-통계량 등이 사용 될 수 있다. 본 논문에서는 값을 스코어 함수로 사용한다. 또한 통계적으로 유의성을 가지는 그룹을 선별하기 위해 α = 0.
- 여기서 Nd − 1는 case의 수이다. 본 논문에서는 SNPHarvester방법을 적용하여 한우의 경제형질에 영향을 주는 우수 유전자 조합을 선별한다.
- E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에 의해 선별된 유전자 조합과 유전자형이 통계적으로 유의성을 가지는지 알아보기 위해 t 검정과 순열 검정 (Good, 2000)의 p-value를 사용한다. 본 논문에서는 10,000번을 시행하여 다음의 절차에 따라 순열 검정을 하였다.
- 관측치의 재배열과 재배열 후의 통계량 계산 - 두 그룹의 데이터를 n개 만큼 랜덤추출하여 그룹을 상호 변경한 후 각 ‘high’그룹의 평균을 구한다.
- 위의 순열 검정을 통해 우수 유전자 조합에서 발견한 우수 유전자형이 한우의 경제형질에 미치는 영향을 4장의 결과를 통해서 살펴본다.
- SNPHarvester를 한우의 각 경제형질에 적용한 결과 2개 요인으로 결합된 SNP 그룹에서 종합적인경제형질에 관한 유전자 조합으로 g.8778G>A과 g.11500-117C>G, g.11500-117C>G과 g.32330-48A>G을 선별하였다.
- 한우의 주요 경제형질에 SNPHarvester를 적용하여 주요 유전자 조합을 찾아보았다. 이 때 사용된 스코어 함수는 값이고 P-값이 유의하고 동시에 값이 높은 상위 5개의 유전자 조합의 선별 결과를 표 3.
- 본 논문은 한우 4190두의 자료를 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester 방법을 적용하여 6개의 SNP들 중 한우의 경제형질에 연관된 우수 유전자 조합을 선별하였다. E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에서 찾은 우수 유전자 조합은 (g.
대상 데이터
- Snelling 등 (2005)이 연구한 EST-based SNP 연관지도에서 Kim 등 (2003)의 연구로 규명된 한우 염색체 6번에 위치한 후보 QTL인 ILSTS035 microsatellite 마커와 같은 거리에 있는 SNP들 중 Lee (2009)의 연구를 통하여 후보 유전자로 판단되는 LOC534614 유전자내 SNP 20개에 대하여 htSNP(haplotype-tagging SNP) 방법으로 선택된 최종 6개의 SNP들(g.4102+36T>G, g.8778G>A, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G, g.34425+102A>T, g.66995-169insdelC)을 분석에 사용하였다.
- 본 연구 데이터는 농협중앙회 한우개량사업소의 후대검정집단인 30차에서 35차 국가 후대검정우 집단 476두로 구성되어졌다. 한우의 여러 경제형질인 일당증체량(average daily gain; ADG), 도체중량(carcass cold weight; CWT), 근내지방도(marbling score; MS)는 모든 F1 자손으로부터 수집되어졌고 한국축산물등급판정소의 규격에 따라 측정되었다.
- 66995-169insdelC)을 분석에 사용하였다. 또한 한우데이터 476두에서 결측치를 제거한 후 붓스트랩 (Efron과 Tibshirani, 1993)방법을 사용하여 10배를 증폭시킨 4190두를 사용하였다. 3.
- E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에서 찾은 우수 유전자 조합은 (g.8778G>A, g.11500-117C>G), (g.8778G>A, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G)으로 선별하였다.
데이터처리
- 절차 6. 나머지 1/10의 검정용 데이터셋을 이용하여 P-ASE(Prediction Average Squared Error)를 구 한다.
- E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에 의해 선별된 유전자 조합과 유전자형이 통계적으로 유의성을 가지는지 알아보기 위해 t 검정과 순열 검정 (Good, 2000)의 p-value를 사용한다. 본 논문에서는 10,000번을 시행하여 다음의 절차에 따라 순열 검정을 하였다.
- 기존 관측치의 통계량 계산 - 선별된 ‘high’그룹의 평균을 계산한다.
이론/모형
- 따라서 우리는 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester방법을 소개하고 한우 자료에 각 방법을 적용하여 한우의 경제형질인 일당증체량(average daily gain; ADG), 도체중량(carcass cold weight; CWT), 근내지방도(marbling score; MS)에서 우수 유전자 조합을 선별한다. 또한 선별된 우수 유전자 조합에서 우수 유전자형(genotype)을 찾기 위해 데이터 마이닝 기법 중 하나인 CART방법을 이용한다. 본 논문의 2장에서는 우수 유전자 조합을 선별하기 위한 통계적 방법에 대해서 소개한다.
- 절차 4. CART방법의 불순도 함수를 사용하여 이분화 한다. 분류 결과로 나온 그룹을 평균이 높은 상위그룹과 평균이 낮은 하위그룹으로 나눈다.
- D-MDR방법은 MDR방법에서 더미변수 회귀분석을 적용하여 연속형 자료를 이분화한 후 MDR방법을 활용할 수 있도록 제시한 기법이다. D-MDR방법은 문제를 해결하기 위해 더미변수를 활용한 회귀분석방법 (김태근, 2006)을 활용한다. 그림 2.
- 더미변수를 활용해 이분화한 부분(절차 4)을 제외하고 나머지 절차는 E-MDR의 절차와 동일하다. 본 논문에서는 한우의 경제형질과 연관된 유전자 상호작용을 분석하기 위해 D-MDR방법을 적용하여 우수 유전자 조합을 선별한다.
- 본 연구 데이터는 농협중앙회 한우개량사업소의 후대검정집단인 30차에서 35차 국가 후대검정우 집단 476두로 구성되어졌다. 한우의 여러 경제형질인 일당증체량(average daily gain; ADG), 도체중량(carcass cold weight; CWT), 근내지방도(marbling score; MS)는 모든 F1 자손으로부터 수집되어졌고 한국축산물등급판정소의 규격에 따라 측정되었다. Snelling 등 (2005)이 연구한 EST-based SNP 연관지도에서 Kim 등 (2003)의 연구로 규명된 한우 염색체 6번에 위치한 후보 QTL인 ILSTS035 microsatellite 마커와 같은 거리에 있는 SNP들 중 Lee (2009)의 연구를 통하여 후보 유전자로 판단되는 LOC534614 유전자내 SNP 20개에 대하여 htSNP(haplotype-tagging SNP) 방법으로 선택된 최종 6개의 SNP들(g.
- 한우의 주요 경제형질인 일당증체량, 도체중량, 근내지방도에 E-MDR방법을 적용하였다. 각 경제 형질의 유전자 조합에 대하여 E-MDR 과정을 10번 반복하여 ASE(Average Squared Error)와 PASE(Prediction Average Squared Error)의 평균 (Bastone 등, 2004)을 바탕으로 P-값이 유의하고 동시에 ASE와 P-ASE가 낮은 상위 5개 유전자 조합을 선별한 것을 표 3.
- 한우의 주요 경제형질에 D-MDR방법을 적용하였다. 각 경제형질의 유전자 조합에 대하여 D-MDR 과정을 10번 반복하여 ASE와 P-ASE의 평균 (Bastone 등, 2004)을 바탕으로 P-값이 유의하고 동시에 ASE와 P-ASE가 낮은 상위 5개 유전자 조합을 선별한 것을 표 3.
- 각 통계적 방법들에서 선별된 우수 유전자 조합에서 우수 유전자형을 찾기 위하여 데이터 마이닝 기법중 하나인 CART방법을 적용하여 평균이 높은 집단을 우수 유전자형으로 선별하였다. 또한 이렇게 선별된 유전자형이 통계적으로 유의한지 알아보기 위해 t 검정과 순열 검정을 실시한 것을 표 4.
성능/효과
- 따라서 D-MDR방법에서 한우의 종합적인 경제형질에 영향을 주는 우수 유전자 조합으로 (g.8778G>A, g.11500-117C>G), (g.32330-48A>G, g.34425+102A>T), (g.8778G>A, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G)이 선별되었다.
- 또한 각 경제형질에서 3개의 요인으로 결합된 SNP들 중 종합적인 경제형질에 관계된 우수 유전자 조합은 g.8778G>A, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G과 g.4102+36T>G, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G으로 선별되었다.
- E-MDR방법을 각 경제형질에 적용한 결과 2개의 요인으로 결합된 SNP들 중에서 일당증체량, 도체중량, 근내지방도 모두에서 공통으로 나타난 유전자 조합 즉, 종합적인 경제형질에 관계된 우수 유전자 조합으로 g.8778G>A과 g.11500-117C>G, g.11500-117C>G과 g.32330-48A>G이 선별되었다.
- 따라서 E-MDR방법에서 한우의 종합적인 경제형질에 영향을 주는 우수 유전자 조합은 (g.8778G>A, g.11500-117C>G), (g.11500-117C>G, g.32330-48A>G), (g.8778G>A, g.1 1500-117C>G, g.32330-48A>G), (g.4102+36T>G, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G)이 선별됐다.
- 또한 3개의 요인으로 결합된 SNP 그룹에서의 종합적인 경제형질에 대한 유전자 조합으로 g.8778G>A, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G이 선별되었다.
- D-MDR방법을 각 경제형질에 적용한 결과 2개의 요인으로 결합된 SNP 그룹에서 종합적인 경제형질에 관한 유전자 조합은 g.8778G>A과 g.11500-117C>G, g.32330-48A>G과 g.34425+102A>T이 선별되어졌다.
- 또한 3개 요인으로 결합된 SNP들 중에서 g,4102+38T>G, g.9889G>A, g.11500-117C>G가 종합적인 경제형질에 관계된 주요 유전자 조합으로 선별되었다.
- 따라서 SNPHarvester를 통해 한우의 종합적인 경제형질에 영향을 주는 우수 유전자 조합으로 (g.8778G>A, g.11500-117C>G), (g.11500-117C>G, g.32330-48A>G), (g,4102+38T>G, g.9889G>A, g.11500-117C>G)가 선별되었다.
- 11500-117C>G)가 선별되었다. 상호작용 효과를 규명하기 위한 통계적 방법들을 통하여 한우의 경제형질에 관한 우수한 유전자 조합을찾을 수 있었다. 그리고 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에서 각각 선별된 우수 유전자 조합들을 살펴본 결과 각 통계적 방법에서 거의 같은 유전자 조합들이 선별되었음을 볼 수 있었다.
- 상호작용 효과를 규명하기 위한 통계적 방법들을 통하여 한우의 경제형질에 관한 우수한 유전자 조합을찾을 수 있었다. 그리고 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에서 각각 선별된 우수 유전자 조합들을 살펴본 결과 각 통계적 방법에서 거의 같은 유전자 조합들이 선별되었음을 볼 수 있었다. 표 3.
- 표 3.4를 보면 2개 요인으로 결합된 SNP 그룹 중 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에서 공통으로 나온 우수 유전자 조합은 (g.8778G>A, g.11500-117C>G)으로 선별되었고 3개 요인으로 결합된 SNP 그룹중 E-MDR, D-MDR에서 공통으로 나온 우수 유전자 조합은 (g.8778G>A, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G)으로 선별되었다.
- 32330-48A>G)으로 선별되었다. 3개 요인으로 결합된 유전자 조합은 세 방법에서 공통적으로 선별된 유전자 조합은 아니지만 3개 결합 중 가장 가능성 있는 유전자 조합으로 보고 선별된 유전자 조합에 대하여 우수 유전자형을 찾는다. 표 3.
- 또한 우수 유전자 조합에서 우수 유전자형을 규명하기 위해 CART방법을 적용한 결과 한우의 종합적인 경제형질의 가치를 높일 수 있는 유전자형으로 우수 유전자 조합인 (g.8778G>A, g.11500-117C>G)에서 GGGC, GAGG, GGGG, GGCC를 우수 유전자형으로 선별하였고 (g.4102+36T>G, g.11500-117C>G, g.32330-48A>G)에서는 GGGCAA, GAGGGA, GGGGAA, AAGGAA, GGCCGA를 우수 유전자형으로 선별하였다.
- 32330-48A>G)에서는 GGGCAA, GAGGGA, GGGGAA, AAGGAA, GGCCGA를 우수 유전자형으로 선별하였다. 이 유전자형이 한우의 경제형질에 유의한 영향을 주는지 알아보기 위해 t 검정과 순열 검정을 적용한 결과 우수 유전자 조합에서 선별된 우수 유전자형이 통계적으로 유의성을 가지는 것으로 밝혀졌다. 따라서 우리가 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에서 공통적으로 선별한 우수 유전자 조합에서 발견한 우수 유전자형이 한우의 경제형질에 유의한영향을 끼친다는 것을 밝힐 수 있었다.
- 이 유전자형이 한우의 경제형질에 유의한 영향을 주는지 알아보기 위해 t 검정과 순열 검정을 적용한 결과 우수 유전자 조합에서 선별된 우수 유전자형이 통계적으로 유의성을 가지는 것으로 밝혀졌다. 따라서 우리가 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester에서 공통적으로 선별한 우수 유전자 조합에서 발견한 우수 유전자형이 한우의 경제형질에 유의한영향을 끼친다는 것을 밝힐 수 있었다.
후속연구
- 세 방법을 한우의 경제 형질에 모두 적용하여 공통적으로 선별된 유전자 조합을 한우의 경제형질에 영향을 미치는 우수 유전자 조합으로 본다. E-MDR, D-MDR, SNPHarvester는 유전자의 주요 상호작용을 찾는 방법으로 개발되 었기 때문에 각 방법들에서 선별된 공통의 유전자가 한우의 경제형질에 영향을 주는 우수 유전자 조합으로 활용할 수 있을 것이다. 따라서 우리는 E-MDR, D-MDR, SNPHarvester방법을 소개하고 한우 자료에 각 방법을 적용하여 한우의 경제형질인 일당증체량(average daily gain; ADG), 도체중량(carcass cold weight; CWT), 근내지방도(marbling score; MS)에서 우수 유전자 조합을 선별한다.
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