저장기간, 배지종류 및 viscin이 멸종위기종 꼬리겨우살이의 기내 종자발아에 미치는 영향 Effects of Storage Duration, Medium and Viscin on in vitro seed Germination in Endangered Species, Loranthus tanakae원문보기
본 연구는 멸종위기에 처한 꼬리겨우살이 종자로부터 기내배양체계 기반확립을 위해 기내 종자발아 실험을 실시하였다. 꼬리겨우살이 종자는 배지에 치상 1주 후 원기근이 형성되어 발아가 진행되었다. 배지종류와 viscin 유 무에 따른 꼬리겨우살이의 기내 종자발아율은 viscin이 제거된 종자를 SH 배지에 치상하였을 때 가장 높은 발아율(69%)을 나타냈고, 고형지지물 종류와 농도에 따른 발아율은 0.35% gelrite 첨가 시 가장 높은 발아율(75%)을 보였다. 저장 기간과 저장 상태에 따른 발아율은 채집 직후(3일 후) 조건에서 가장 높은 발아율을 나타냈고, 저장기간이 8주, 16주로 길어짐에 따라 발아율은 감소하였다. 흡착판과 흡기근은 White 기본배지에 치상하였을 때 각각 95%, 8%의 형성율을 나타내었다. 꼬리겨우살이의 기내 종자발아과정은 원기근 형성, 흡착판 형성, 흡기근 형성 순으로 진행되었다.
본 연구는 멸종위기에 처한 꼬리겨우살이 종자로부터 기내배양체계 기반확립을 위해 기내 종자발아 실험을 실시하였다. 꼬리겨우살이 종자는 배지에 치상 1주 후 원기근이 형성되어 발아가 진행되었다. 배지종류와 viscin 유 무에 따른 꼬리겨우살이의 기내 종자발아율은 viscin이 제거된 종자를 SH 배지에 치상하였을 때 가장 높은 발아율(69%)을 나타냈고, 고형지지물 종류와 농도에 따른 발아율은 0.35% gelrite 첨가 시 가장 높은 발아율(75%)을 보였다. 저장 기간과 저장 상태에 따른 발아율은 채집 직후(3일 후) 조건에서 가장 높은 발아율을 나타냈고, 저장기간이 8주, 16주로 길어짐에 따라 발아율은 감소하였다. 흡착판과 흡기근은 White 기본배지에 치상하였을 때 각각 95%, 8%의 형성율을 나타내었다. 꼬리겨우살이의 기내 종자발아과정은 원기근 형성, 흡착판 형성, 흡기근 형성 순으로 진행되었다.
This study was conducted to establish the in vitro seed germination of Loranthus tanakae. A factorial experiment evaluated the effects of seed storage duration (0, 8, 16 weeks), media (MS, SH, White, WPM), presence of viscin, GA3, gelling agent and concentrations. Seed germinated after one week cult...
This study was conducted to establish the in vitro seed germination of Loranthus tanakae. A factorial experiment evaluated the effects of seed storage duration (0, 8, 16 weeks), media (MS, SH, White, WPM), presence of viscin, GA3, gelling agent and concentrations. Seed germinated after one week culture in in vitro condition and produced radicles. In vitro seed germination was optimal when the seeds removed viscin placed on SH medium (69%) and the addition of 0.35% gelrite (75%) in the same medium. As seed storage duration was expanded to 8 or 16 weeks, in vitro seed germination rate was reduced rapidly. Holdfasts were also produced at the side of radicles. The important factors to produce holdfast and haustorium was kind of media as an optimal condition in White medium without any supplements to be shown 98% and 8% respectively. Process of in vitro germination of Loranthus tanakae was followed to radicle elongation, holdfast development and then haustorium formation sequencially.
This study was conducted to establish the in vitro seed germination of Loranthus tanakae. A factorial experiment evaluated the effects of seed storage duration (0, 8, 16 weeks), media (MS, SH, White, WPM), presence of viscin, GA3, gelling agent and concentrations. Seed germinated after one week culture in in vitro condition and produced radicles. In vitro seed germination was optimal when the seeds removed viscin placed on SH medium (69%) and the addition of 0.35% gelrite (75%) in the same medium. As seed storage duration was expanded to 8 or 16 weeks, in vitro seed germination rate was reduced rapidly. Holdfasts were also produced at the side of radicles. The important factors to produce holdfast and haustorium was kind of media as an optimal condition in White medium without any supplements to be shown 98% and 8% respectively. Process of in vitro germination of Loranthus tanakae was followed to radicle elongation, holdfast development and then haustorium formation sequencially.
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문제 정의
따라서 국내 멸종위기 꼬리겨우살이 종자로부터 조직배양을 통해 균일한 생체를 공급할 수 있도록 효율적인 대량증식 시스템을 확립하고 이를 통해 무분별한 채집으로부터 소중한 우리의 자원을 보존하고자 꼬리겨우살이의 기내 대량배양체계 확립을 위해 종자의 저장기간, viscin 유·무, 배지 종류, 배지 고형지지물의 종류와 농도, GA3 처리 유·무에 따른 꼬리겨우살이 기내 종자발아 특성 및 발아 과정을 구명하고자 본 연구를 수행하였다.
제안 방법
4℃ 냉장고에 암소 보관된 꼬리겨우살이의 저장 기간별 발아율 조사를 위해 저장기간을 채집 3일 후(직후), 8주, 16주의 대조를 두어 실험을 실시하였으며 viscin 유·무가 종자 발아에 미치는 영향을 조사하기 위해 viscin을 제거한 실험군과 제거하지 않은 대조군을 두어 그 효과를 비교하였다.
viscin 함유에 따른 발아율 조사는 viscin과 함께 저장한 상태에서 저장기간이 8주 이상 경과하였을 시 viscin을 함유한 종자에서는 전혀 발아하지 못하였고 배지 치상 3주 내에 모두 갈변 후 고사하였다. 16주 저장 조건 역시 viscin을 함유한 종자는 White 배지를 제외하고 모두 갈변 후 고사하였다.
기내 종자발아 후 기관 분화에 미치는 영향을 살펴보기 위하여 기내 종자발아 실험이 종료된 시점인 원기근 형성이 완료된 4주 후 꼬리겨우살이 종자를 분화용 배지에 치상하였다. 기관분화용 배지는 MS, SH, White, WPM 배지(3% sucrose, 0.35% gelrite)를 대상으로 식물생장조절제인 GA3, BA, 2,4-D, KIN, IAA, TDZ를 각각 0.01 mg/L, 1.0 mg/L, 2.0 mg/L 단용 및 혼용 처리하여 조제하였다.
기내 종자발아 후 기관 분화에 미치는 영향을 살펴보기 위하여 기내 종자발아 실험이 종료된 시점인 원기근 형성이 완료된 4주 후 꼬리겨우살이 종자를 분화용 배지에 치상하였다. 기관분화용 배지는 MS, SH, White, WPM 배지(3% sucrose, 0.
꼬리겨우살이 기내 종자발아율이 가장 양호한 SH 기본배지(3% sucrose)를 선정하여 bacto-agar(Difco Co. 0.8, 1.6, 4, 8%), gelrite(Duchefa Co. 0.35, 0.75, 1.5, 3%)로 경화하여 배지 고형지지물 종류와 농도에 따른 기내 종자발아 실험을 실시하였으며, 활성탄(activated charcoal, AC)의 첨가 유·무에 따른 기내 종자발아 실험도 병행하였다.
꼬리겨우살이 종자로부터 유도된 원기근에서 흡착판(holdfast)과 흡기근의 기관분화와 callus 유도를 위해 배지 종류(MS, SH, White, WPM), 식물생장조절제 종류와 농도(GA3, BA, 2,4-D, KIN, IAA, TDZ 각각 0.01 mg/L, 1.0 mg/L, 2.0 mg/L 단용 및 혼용처리)의 차이에 따라 기관분화 및 callus 유도 실험을 수행하였다. 그 결과 White 배지 PGRs 무처리군에서 가장 높은 흡착판 형성율(98%)과 흡기근 형성율(8%)을 나타내었다(Table 3).
4℃ 냉장고에 암소 보관된 꼬리겨우살이의 저장 기간별 발아율 조사를 위해 저장기간을 채집 3일 후(직후), 8주, 16주의 대조를 두어 실험을 실시하였으며 viscin 유·무가 종자 발아에 미치는 영향을 조사하기 위해 viscin을 제거한 실험군과 제거하지 않은 대조군을 두어 그 효과를 비교하였다. 발아배지는 MS(Murashige and Skoog, 1962), SH(Schenk and Hildebrandt, 1972), White(White, 1963), WPM(Lloyd and McCown, 1981) 기본배지에 3% sucrose를 첨가하고 1.0 mg/L GA3를 첨가한 처리군과 무첨가 대조군 배지를 사용하였고, 각 petridish 당 5~7개의 종자를 치상하여 5반복 처리하였다. 꼬리겨우살이 기내 종자발아율이 가장 양호한 SH 기본배지(3% sucrose)를 선정하여 bacto-agar(Difco Co.
7로 조절하였고 시료의 배양 조건은 1일 16시간 조명(40 µmol m−1s−1)하에 온도는 24±2℃로 유지되는 배양실에서 배양하였다. 발아조사는 원기근(radicle)이 1 mm 이상 출현하였을 때 발아한 것으로 간주하여 2주 간격으로 총 2회 조사하였으며 발아가 완료된 4주 차 데이터를 수집하였다.
이와 같이 겨우살이의 종자발아는 원기근 형성, 흡착판 형성, 흡기근 형성의 단계적 과정을 거쳐 진행된다. 본 실험에서는 꼬리겨우살이의 원기근, 흡착판 그리고 흡기근 발달까지 관찰 할 수 있었다. 추후 꼬리겨우살이의 원기근, 흡착판, 흡기근 이외에도 줄기, 잎, 화아를 대상으로 callus 및 기관 유도에 관한 실험이 수행되어야 할 것으로 생각된다.
종자 채집 후 비닐 지퍼백에 담아 수분 손실을 최소화한 후 실험실로 가져와 실험에 사용할 때까지 4℃ 냉장고에 암소 보관하였다. 종자 표면소독은 꼬리겨우살이 종자를 30분간 수돗물 수세 후, 70% 에탄올에 30초간 침지시켜 소독 전처리 후 4% NaOCl 용액에 15분간 침지 처리하였으며, 멸균수로 5회 세척하고 표면 가열 처리하여 준비된 배지에 치상하였다.
대상 데이터
2009년 12월 하순 강원도 정선군 북평면 숙암리에 위치한 야산의 해발 800 m 지점의 상수리나무에 기생하고 있는 꼬리겨우살이 종자를 채취하여 공시재료로 사용하였다. 종자 채집 후 비닐 지퍼백에 담아 수분 손실을 최소화한 후 실험실로 가져와 실험에 사용할 때까지 4℃ 냉장고에 암소 보관하였다.
데이터처리
본 실험에 공시된 모든 데이터는 평균(means)±표준오차(standard error)로 산출하였으며, 집단 간 변이를 알아보기 위해 일원배치 변량분석(one-way ANOVA)을 실시하였고, 유의성이 있는 경우 Duncan multiple range test (P=0.05)로 2차 검증하였다.
성능/효과
고형지지물 종류와 농도에 따른 꼬리겨우살이 기내 종자발아율은 활성탄(AC) 무첨가, 0.35% gelrite 첨가군에서 75%의 발아율을 보였으며, AC 무첨가, 4% bacto-agar 첨가군에서 65%의 발아율을 보였다(Table 2). 일반적으로 식물조직배양에서 고형지지물로 agar와 gelrite가 주로 사용되는데 식물 종과 조직에 따라 반응이 다르며 몇몇 연구 사례에서 agar 첨가군 보다 gelrite 첨가군에서 반응이 더 효과적인 것으로 보고되었다(김용경 등, 2007; MacRae and Van Staden, 1990).
0 mg/L 단용 및 혼용처리)의 차이에 따라 기관분화 및 callus 유도 실험을 수행하였다. 그 결과 White 배지 PGRs 무처리군에서 가장 높은 흡착판 형성율(98%)과 흡기근 형성율(8%)을 나타내었다(Table 3). 흡착판은 배양 2주 후 분화를 시작하였고(Figure 1-C, D, E, F), 흡기근은 배양 4주 후 형성되었다.
기관분화를 위해 지속적으로 기관분화용 배지에 계대 배양 결과 치상 4주 후 모두 갈변하고 고사하였으며, callus는 전혀 유도되지 못하여 callus 유도 및 기관분화의 어려움을 시사하였다. 이런 어려움 때문에 지금까지 겨우살이 속 식물들 중 기내배양에 성공한 사례는 극히 드물며 Loranthaceae와 Viscaceae에 속하는 기생식물의 대량증식을 위한 기내배양에서 1,300여 종 중 20여 종에 대해서만 기내배양 체계가 확립되었을 뿐이다(Deeks et al.
이는 Viscaceae에 속하는 일반 겨우살이(Viscum album)를 대상으로 callus 유도에 관한 실험 수행 시 MS 배지가 갖는 고농도의 이온 상태로 callus 유도에 실패하고 시료가 하루 안에 고사하였다는 보고와 일치한다(Fukui, 1990). 따라서 MS 배지보다는 무기염류의 양을 줄여준 1/2배 혹은 1/3배 MS 배지나 White, WPM, SH 배지가 꼬리겨우살이의 기내 종자발아 및 기관분화에 적합한 것으로 판단된다. 또한 본 실험에 사용된 GA3를 제외한 PGRs는 꼬리겨우살이의 기관분화 및 callus 유도용으로 적합하지 않았다.
겨우살이 종자 발아는 viscin의 형태가 변하거나 제거될 때 시작하며 특히 자연 상태에서는 viscin이 포함된 겨우살이 열매를 조류가 먹고 viscin이 소화되거나 효소에 의해 화학적 성분이 변함으로써 발아가 촉진된다(Soto-Gamboa and Bozinovic, 2002). 따라서 꼬리겨우살이의 기내 종자발아를 위해서도 viscin이 제거된 상태에서 발아가 촉진되는 것을 알 수 있었다(Table 1).
하지만 조건에 상관없이 종자 저장기간(8주, 16주)이 경과됨에 따라 발아율은 급격히 감소(0~22%)하였다. 따라서 꼬리겨우살이의 저장기간이 길어질수록 발아율이 감소하는 현상을 방지하고자 viscin을 제거한 상태로 16주 동안 4℃ 냉장고에 꼬리겨우살이 종자를 저장하였으나 역시 저조한 발아율(0~14%)을 나타내었다. 이상의 결과를 통해 꼬리겨우살이 종자발아는 채집 직후가 가장 적절하며, 앞으로 효율적인 종자 보관방법과 발아율을 향상시키는 연구가 필요함을 시사하였다.
35% gelrite가 적절한 농도 및 고형지지물임을 알 수 있었다. 또한 AC 첨가에 따른 꼬리겨우살이 종자 발아율은 AC 무첨가군에서 첨가군보다 높은 발아율을 보였다. AC는 배지 내에서 페놀성분 흡착, 햇빛 차단, ethylene 흡착 등과 같은 영향을 미쳐 식물조직배양에 다양하게 활용된다(Thomas, 2008).
이와 같은 결과는 Loranthaceae에 속하는 식물인 Dendrophthoe falcata, Amylotheca dictyophleba, Tapinanthus bangwensis의 기내 배양에서도 White 배지가 흡착판과 흡기근 등 기관분화 및 유묘 분화에 효율적이라는 보고(Johri and Bajaj, 1964; Onofeghara, 1972; Ram and Singh, 1991)와 유사한 결과를 나타내었다. 또한 GA3 첨가, 무첨가군이 각각 SH 배지 66%, 77%, WPM 배지 86%, 91%의 흡착판 형성율을 보였으나 MS 배지에서는 치상 1주 후 모두 갈변하고 최종적으로 고사하여 흡착판을 전혀 형성하지 못하였다. 이는 Viscaceae에 속하는 일반 겨우살이(Viscum album)를 대상으로 callus 유도에 관한 실험 수행 시 MS 배지가 갖는 고농도의 이온 상태로 callus 유도에 실패하고 시료가 하루 안에 고사하였다는 보고와 일치한다(Fukui, 1990).
일반적으로 식물조직배양에서 고형지지물로 agar와 gelrite가 주로 사용되는데 식물 종과 조직에 따라 반응이 다르며 몇몇 연구 사례에서 agar 첨가군 보다 gelrite 첨가군에서 반응이 더 효과적인 것으로 보고되었다(김용경 등, 2007; MacRae and Van Staden, 1990). 또한 식물조직배양기술에서 중요한 요인으로 작용하는 배지의 비용은 bacto-agar 보다 gelrite가 더 고가이지만 gelrite 첨가군(0.35%)의 10배 이상 bacto-agar(4%)를 첨가하였을 때 비슷한 효과를 보임으로써 발아율로나 경제성 분석으로나 꼬리겨우살이 기내 종자발아에는 0.35% gelrite가 적절한 농도 및 고형지지물임을 알 수 있었다. 또한 AC 첨가에 따른 꼬리겨우살이 종자 발아율은 AC 무첨가군에서 첨가군보다 높은 발아율을 보였다.
또한 본 실험에 사용된 GA3를 제외한 PGRs는 꼬리겨우살이의 기관분화 및 callus 유도용으로 적합하지 않았다. 이상의 결과는 Viscaceae에 속하는 Arceuthobium tsugense 종자를 White 배지에 치상하여 원기근 유도 및 callus 유도 실험을 실시한 결과 PGRs 무처리에서 가장 긴 원기근을 관찰하였으며, 첨가하는 PGRs의 농도가 높아질수록 원기근의 길이와 반응이 감소하지만 callus 유도에는 PGRs이 반드시 첨가되어야 한다는 보고와는 일부분 일치하지만 어느 정도 상이한 결과를 나타내어 종과 배양 과정에 따라 반응이 다른 것으로 판단된다(Deeks et al., 2001). 따라서 추후 다양한 시료를 대상으로 여러 가지 PGRs를 조합한 배지에 치상하여 callus 유도 및 기관유도에 관한 연구가 필요하다.
저장 기간과 저장 상태 그리고 viscin의 유·무에 따른 꼬리겨우살이의 발아율은 큰 차이를 나타내었다(Table 1).
저장기간에 따른 꼬리겨우살이 발아율은 채집직후 viscin 이 제거된 종자를 SH 배지에 치상하였을 때 가장 높은 발아율(69%)을 보였으며 배지 종류와 GA3 첨가는 발아에 미치는 영향이 없었다. 하지만 조건에 상관없이 종자 저장기간(8주, 16주)이 경과됨에 따라 발아율은 급격히 감소(0~22%)하였다.
AC는 배지 내에서 페놀성분 흡착, 햇빛 차단, ethylene 흡착 등과 같은 영향을 미쳐 식물조직배양에 다양하게 활용된다(Thomas, 2008). 하지만 본 연구에서 AC 첨가는 꼬리겨우살이 기내 종자발아에 부정적인 영향을 미치는 것으로 나타났다(Table 2). 김석원 등(2008)은 국내 일반 겨우살이의 기내 종자발아에 관한 연구에서 종자발아 및 흡기근(haustorium) 발달에는 ethylene이 필요하다고 보고한바와 유사하게 본 연구에서도 ethylene이 종자발아 및 흡기근 발달을 촉진하는 식물생장조절제임을 알 수 있었다.
후속연구
따라서 꼬리겨우살이의 현지내·외 보존에 관한 연구가 진행되어야 하며, 효율적인 현지외 보존방법의 일환인 식물조직배양기술을 적용한 대량생산에 관한 연구가 필요하다.
, 2001). 따라서 추후 다양한 시료를 대상으로 여러 가지 PGRs를 조합한 배지에 치상하여 callus 유도 및 기관유도에 관한 연구가 필요하다.
그리고 적절한 종 보존을 위해 효율적인 현지외 보존방법인 식물조직배양기술이 개발될 필요가 있다. 본 연구는 꼬리겨우살이의 기내 종자발아 및 기관분화에 관한 최초의 결과로 꼬리겨우살이 연구의 기초자료로 충분히 활용될 수 있을 것으로 기대된다. 앞으로 기내발아 후 기관유도와 캘러스 유도를 통한 식물체 재생기술이 개발되어야 하며 특히 기내에서 유도된 원기근과 흡착판으로부터 기관유도 및 캘러스 유도에 관한 연구가 지속적으로 수행되어야 한다.
본 연구는 꼬리겨우살이의 기내 종자발아 및 기관분화에 관한 최초의 결과로 꼬리겨우살이 연구의 기초자료로 충분히 활용될 수 있을 것으로 기대된다. 앞으로 기내발아 후 기관유도와 캘러스 유도를 통한 식물체 재생기술이 개발되어야 하며 특히 기내에서 유도된 원기근과 흡착판으로부터 기관유도 및 캘러스 유도에 관한 연구가 지속적으로 수행되어야 한다.
따라서 꼬리겨우살이의 저장기간이 길어질수록 발아율이 감소하는 현상을 방지하고자 viscin을 제거한 상태로 16주 동안 4℃ 냉장고에 꼬리겨우살이 종자를 저장하였으나 역시 저조한 발아율(0~14%)을 나타내었다. 이상의 결과를 통해 꼬리겨우살이 종자발아는 채집 직후가 가장 적절하며, 앞으로 효율적인 종자 보관방법과 발아율을 향상시키는 연구가 필요함을 시사하였다.
본 실험에서는 꼬리겨우살이의 원기근, 흡착판 그리고 흡기근 발달까지 관찰 할 수 있었다. 추후 꼬리겨우살이의 원기근, 흡착판, 흡기근 이외에도 줄기, 잎, 화아를 대상으로 callus 및 기관 유도에 관한 실험이 수행되어야 할 것으로 생각된다.
하지만 명확한 원인 구명을 위해 기내·외에서 흡기근 발달 및 기관분화에 관한 추가적인 연구가 필요하다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
꼬리겨우살이란 무엇인가?
et Sav. Hosokawa)는 단향목(Santalales) 겨우살이과(Loranthaceae)에 속하며 참나무(Quercus spp.)와 밤나무(Castanea crenata)에 기생하는 낙엽기생관목이다. 한반도 내 분포지역은 평안남도, 강원도, 경상남북도, 충청북도 및 제주도이며 세계적으로는 중국, 일본 등지에도 희귀하게 분포한다(이창복, 1985).
상 기생의 줄기와 잎은 어떤 효능을 가지는가?
한반도 내 분포지역은 평안남도, 강원도, 경상남북도, 충청북도 및 제주도이며 세계적으로는 중국, 일본 등지에도 희귀하게 분포한다(이창복, 1985). 우리나라에서는 상 기생(뽕나무겨우살이, 桑寄生)을 꼬리겨우살이(뽕나무겨우살이, Hyphear tanakae Hosokawa)라 정의하여 그 줄기와 잎을 말려 사용하는데 그 효능은 간경(肝經), 신경(腎經)에 작용하여 간신(肝腎)을 보호하고, 근골(筋骨)을 튼튼히 하며, 풍습(風濕)을 없애고, 경락(經絡)을 통하게 하고, 태아(胎芽)를 안정시키며, 허리와 무릎이 시큰거리고 아픈데, 골위증, 각기병, 비증, 붕루, 산후에 젖이 안 나올 때 쓰인다(동의학사전편찬위원회, 2003; 동의학연구회, 1997; 임록재, 1998). 민간에서도 꼬리겨우살이를 뛰어난 약재로 여겼으며 특히 일반 겨우살이 보다 항암효과와 같은 약리효과가 월등히 뛰어나다고 전해져 오고 있다(최진규, 2001).
고산 희귀·멸종위기 식물인 꼬리겨우살이의 현지내 보존에는 여러 가지 어려움이 존재하는데 이를 해결하기 위해서 무엇이 필요한가?
고산 희귀·멸종위기 식물인 꼬리겨우살이의 현지내 보존에는 여러 가지 어려움이 존재한다. 따라서 극심한 기후변화와 이상 기후로 인한 서식지의 환경변화 예측이 어려우며 이를 대처하기 위한 서식지 환경에 대한 반응 및 선호성 연구가 선행되어야 한다. 그리고 적절한 종 보존을 위해 효율적인 현지외 보존방법인 식물조직배양기술이 개발될 필요가 있다. 본 연구는 꼬리겨우살이의 기내 종자발아 및 기관분화에 관한 최초의 결과로 꼬리겨우살이 연구의 기초자료로 충분히 활용될 수 있을 것으로 기대된다.
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