기주목, 온도 및 습도가 멸종위기 종 꼬리겨우살이 종자의 기외발아에 미치는 영향 Effects of Host Tree Species, Temperature and Humidity on ex vitro Seed Germination in Endangered Species of Loranthus tanakae원문보기
본 연구는 멸종위기에 처한 꼬리겨우살이 종자의 형태적 특징과 발아과정 및 종자발아에 미치는 기주목, 온도, 습도의 영향 및 꼬리겨우살이 종자의 형태적 특징을 관찰하고 일반 겨우살이 종자와의 비교를 위하여 연구를 수행하였다. 꼬리겨우살이 종자발아는 기주목에 접종 1주일 후 원기근을 형성하기 시작하였으며 대부분의 발아조건에서 80~95%의 발아율을 보였다. 종자발아 후 흡기근 침투율은 $20^{\circ}C$ 조건에서 다양한 기주식물 중 신강포플러에서 가장 높은 흡기근 침투율(72%)을 보였으며, 이 외에도 $20^{\circ}C$ 조건에서 산뽕나무, 단풍나무 및 밤나무에서 흡기근 침투율이 각각 57%, 55% 및 42%를 보여 수종과 온도에 따라 흡기근 침투율의 차이가 나타났다. 관수가 없는 조건에서도 종자발아가 진행되었으나 접종 12주 후 꼬리겨우살이 종자와 기주목이 모두 고사하였다. 꼬리겨우살이 종자발아 과정은 원기근 유도${\rightarrow}$흡착기관 발달${\rightarrow}$흡기근 형성 및 침투단계로 총 14주의 기간이 소요되며 꼬리겨우살이가 종자발아를 위해서는 단계별 과정과 긴 기간이 필요한 것으로 보였다.
본 연구는 멸종위기에 처한 꼬리겨우살이 종자의 형태적 특징과 발아과정 및 종자발아에 미치는 기주목, 온도, 습도의 영향 및 꼬리겨우살이 종자의 형태적 특징을 관찰하고 일반 겨우살이 종자와의 비교를 위하여 연구를 수행하였다. 꼬리겨우살이 종자발아는 기주목에 접종 1주일 후 원기근을 형성하기 시작하였으며 대부분의 발아조건에서 80~95%의 발아율을 보였다. 종자발아 후 흡기근 침투율은 $20^{\circ}C$ 조건에서 다양한 기주식물 중 신강포플러에서 가장 높은 흡기근 침투율(72%)을 보였으며, 이 외에도 $20^{\circ}C$ 조건에서 산뽕나무, 단풍나무 및 밤나무에서 흡기근 침투율이 각각 57%, 55% 및 42%를 보여 수종과 온도에 따라 흡기근 침투율의 차이가 나타났다. 관수가 없는 조건에서도 종자발아가 진행되었으나 접종 12주 후 꼬리겨우살이 종자와 기주목이 모두 고사하였다. 꼬리겨우살이 종자발아 과정은 원기근 유도${\rightarrow}$흡착기관 발달${\rightarrow}$흡기근 형성 및 침투단계로 총 14주의 기간이 소요되며 꼬리겨우살이가 종자발아를 위해서는 단계별 과정과 긴 기간이 필요한 것으로 보였다.
This study was conducted to investigate the effects of host tree species, temperature and humidity on ex vitro for seed germination in endangered species of Loranthus tanakae. In addition, we compared seed shapes between Loranthus tanakae and Viscum album that we could have easily shown in ex vitro ...
This study was conducted to investigate the effects of host tree species, temperature and humidity on ex vitro for seed germination in endangered species of Loranthus tanakae. In addition, we compared seed shapes between Loranthus tanakae and Viscum album that we could have easily shown in ex vitro condition. Seeds were germinated after one week inoculation and followed to develop radicles. Seed germination rates of Loranthus tanakae were 80~95% in most of the experimental conditions. The highest rate of holdfast penetrated to host plants was 72% in Populus alba var. pyramidalis among 13 different species tested at $20^{\circ}C$. Also the rates of their penetration were 57% in Morus bombycis, 55% in Acer palmatum and 42% in Castanea crenata at $20^{\circ}C$. Seeds were germinated under condition without irrigation and followed to withered in 12 weeks later. Stages of seed germination of the Loranthus tanakae were followed by radicle induction, holdfast development, haustorium formation and penetration in order in total period of 14 weeks.
This study was conducted to investigate the effects of host tree species, temperature and humidity on ex vitro for seed germination in endangered species of Loranthus tanakae. In addition, we compared seed shapes between Loranthus tanakae and Viscum album that we could have easily shown in ex vitro condition. Seeds were germinated after one week inoculation and followed to develop radicles. Seed germination rates of Loranthus tanakae were 80~95% in most of the experimental conditions. The highest rate of holdfast penetrated to host plants was 72% in Populus alba var. pyramidalis among 13 different species tested at $20^{\circ}C$. Also the rates of their penetration were 57% in Morus bombycis, 55% in Acer palmatum and 42% in Castanea crenata at $20^{\circ}C$. Seeds were germinated under condition without irrigation and followed to withered in 12 weeks later. Stages of seed germination of the Loranthus tanakae were followed by radicle induction, holdfast development, haustorium formation and penetration in order in total period of 14 weeks.
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문제 정의
다만 최경 등(2009)에 의해 꼬리겨우살이의 잎과 줄기의 해부학적 특징에 관한 연구만 이루어졌을 뿐이다. 따라서 본 연구는 멸종위기에 처해 있으나 그간 국내에서 관련 연구가 진행되지 않았던 꼬리겨우살이 종자의 형태학적 특징과 발아과정 및 기생식물의 생존과 군락, 분포를 결정짓는 기주특이성과 발아에 미치는 영향(Hirata et al., 2009) 등의 기초연구가 필요하다고 판단되어 꼬리겨우살이의 종자형태와 온도, 습도 및 기주목 종류가 꼬리겨우살이의 종자발아 및 흡기근 침투에 미치는 영향을 조사하였다.
제안 방법
특히 꼬리겨우살이가 고산식물인 점을 감안하여 조도 40 µmolm−2s−1으로 16:8(day:night)의 광주기에서 배양온도를 각각 25±2℃와 20±2℃로 유지되는 배양실 환경에 두어 온도 차이에 따른 발아율 비교를 조사하였다. 각 처리구당 3개의 가지에 꼬리겨우살이 종자를 각각 4~6개씩 접종시켰으며, 분석을 위해 3 반복 처리하였다. 발아율 조사는 원기근(radicle)이 1 mm 이상 발생하였을 때 발아된 것으로 간주하여 2주 간격으로 총 2회 조사하였으며 발아율(%)은 「원기근이 형성된 종자 수/전체 접착된 종자 수×100」 의 공식을 이용하여 계산하였다.
기주목이 고사하거나 생육이 불량한 25℃ 조건(습도 30% 및 50%)에서 꼬리겨우살이 종자는 흡기근 형성과정에서 대부분 고사하였다(Table 3). 게다가 관수 무처리(습도 30%) 조건에서는 원기근에서 흡착판 형성단계까지 진행되어 꼬리겨우살이 종자 발아에는 습도와 온도에 따른 영향을 받지 않았지만 겨우살이의 생존을 결정짓는 흡기근 형성과 기주목 침투과정에서는 관수와 습도 상관없이 25℃ 조건에서 배양 12주 후 대부분 활력을 잃고 최종적으로 갈변하여 고사하였다. 이는 겨우살이과에 속하는 식물은 종자발아 후 기주식물의 수분과 양분에 의존하기 때문에 고사한 나뭇가지에서는 겨우살이가 생존하지 못한다는 연구결과(Ehleringer et al.
또한 종자 치상 14주 후 원기근에서 형성된 흡착판에서 흡기근이 발달하여 침투된 흡기근 침투율도 측정하였으며, 흡기근 침투율(%)은 「흡착판으로부터 기주목에 흡기근을 침투시킨 종자 수/흡착판이 생성된 종자 수×100」 의 공식을 이용하여 계산하였다.
발아율 조사는 원기근(radicle)이 1 mm 이상 발생하였을 때 발아된 것으로 간주하여 2주 간격으로 총 2회 조사하였으며 발아율(%)은 「원기근이 형성된 종자 수/전체 접착된 종자 수×100」 의 공식을 이용하여 계산하였다.
본 실험에서는 일반 겨우살이 종자발아 3단계(기주목 접착, 흡착기관 유도, 흡기근 침투)와 마찬가지로 꼬리겨우살이의 종자발아과정이 이루어졌다. 꼬리겨우살이 종자가 기주목에 접착된 1주 후 원기근이 유도되었고, 2주 후 발아된 원기근이 기주목의 수피 방향으로 기울어지기 시작하였으며(Figure 1-D), 4주 후 원기근에서 흡착기관이 형성되었다.
5 × 13 cm)에 담았으며 꼬리겨우살이의 종피를 제거하고 비스신을 이용하여 13종의 공시수종 가지에 종자를 접종(Figure 1-B)시켜 발아실험을 우선 수행하였다. 습도와 관수차이에 따른 발아율을 살펴보기 위해 50% 상대습도로 처리한 처리구와 상대습도 30%의 대조구로 비교하였다. 특히 꼬리겨우살이가 고산식물인 점을 감안하여 조도 40 µmolm−2s−1으로 16:8(day:night)의 광주기에서 배양온도를 각각 25±2℃와 20±2℃로 유지되는 배양실 환경에 두어 온도 차이에 따른 발아율 비교를 조사하였다.
종자 접종을 위해 각 수종별 2년생 이상의 가지를 잘라 수돗물을 채운 유리병(φ 7.5 × 13 cm)에 담았으며 꼬리겨우살이의 종피를 제거하고 비스신을 이용하여 13종의 공시수종 가지에 종자를 접종(Figure 1-B)시켜 발아실험을 우선 수행하였다.
채취한 꼬리겨우살이 및 일반 겨우살이 종자의 형태를 비교 분석하고 과실의 크기 및 비스신(viscin)을 제거한 종자의 크기 측정을 위해 각각 100립씩 조사하였으며, 분석을 위해 박충헌 등(2003)이 보고한 일반 겨우살이 종자의 형태적 특징에 관한 결과를 참고자료로 이용하였다.
특히 꼬리겨우살이가 고산식물인 점을 감안하여 조도 40 µmolm−2s−1으로 16:8(day:night)의 광주기에서 배양온도를 각각 25±2℃와 20±2℃로 유지되는 배양실 환경에 두어 온도 차이에 따른 발아율 비교를 조사하였다.
대상 데이터
2009년 12월 하순 강원도 정선군 북평면 숙암리에 위치한 해발 800 m 야산에 자생하고 있는 신갈나무(Quercus mongolica)에 기생하는 꼬리겨우살이 종자를 채취하여 공시재료(Figure 1-A)로 사용하였으며, 종자 비교를 위해 동일 지역의 신갈나무에 기생하고 있는 겨우살이(Viscum album var. coloratum) 종자 또한 채집하였다. 종자 채취 후 비닐 지퍼백에 담아 수분손실을 최소화 한 후 실험실로 가져와 실험 전까지 4℃ 냉장고에 보관하였다.
기주목의 종류가 꼬리겨우살이의 종자발아 및 흡기근 침투에 미치는 영향을 살펴보기 위하여 13종의 공시수종을 선발하였다. 공시수종의 선발 기준은 중부지방에 자생하는 수종으로서 꼬리겨우살이의 기주목으로 보고된(이창복, 1985) 굴참나무(Quercus variabilis), 신갈나무(Quercus mongolica) 및 밤나무(Castanea crenata), 그리고 겨우살이의 기주목으로 알려진 산벚나무(Prunus sargentii)와 복사나무(Prunus persica)를 선정하였다(이보덕, 2010). 또한 그간 기주목으로 알려지지 않은 단풍나무(Acer palmatum), 중국 북부지역에 자생하는 가죽나무(Ailanthus altissima), 민간에서 꼬리겨우살이를 상기생으로 추측하나 산뽕나무에 기생하는 것이 확인된 바 없기 때문에 명확한 근거를 확보하기 위한 산뽕나무(Morus bombycis), 가시가 있는 식물이 꼬리겨우살이 종자발아에 미치는 영향을 살펴보기 위한 음나무(Kalopanax pictus)도 선정하였다.
기주목의 종류가 꼬리겨우살이의 종자발아 및 흡기근 침투에 미치는 영향을 살펴보기 위하여 13종의 공시수종을 선발하였다. 공시수종의 선발 기준은 중부지방에 자생하는 수종으로서 꼬리겨우살이의 기주목으로 보고된(이창복, 1985) 굴참나무(Quercus variabilis), 신갈나무(Quercus mongolica) 및 밤나무(Castanea crenata), 그리고 겨우살이의 기주목으로 알려진 산벚나무(Prunus sargentii)와 복사나무(Prunus persica)를 선정하였다(이보덕, 2010).
공시수종의 선발 기준은 중부지방에 자생하는 수종으로서 꼬리겨우살이의 기주목으로 보고된(이창복, 1985) 굴참나무(Quercus variabilis), 신갈나무(Quercus mongolica) 및 밤나무(Castanea crenata), 그리고 겨우살이의 기주목으로 알려진 산벚나무(Prunus sargentii)와 복사나무(Prunus persica)를 선정하였다(이보덕, 2010). 또한 그간 기주목으로 알려지지 않은 단풍나무(Acer palmatum), 중국 북부지역에 자생하는 가죽나무(Ailanthus altissima), 민간에서 꼬리겨우살이를 상기생으로 추측하나 산뽕나무에 기생하는 것이 확인된 바 없기 때문에 명확한 근거를 확보하기 위한 산뽕나무(Morus bombycis), 가시가 있는 식물이 꼬리겨우살이 종자발아에 미치는 영향을 살펴보기 위한 음나무(Kalopanax pictus)도 선정하였다. 특히 국내에 자생하지 않으나 속성수이기 때문에 꼬리겨우살이의 보전에 적극 이용될 수 있을 것으로 판단되는 110 포플러클론(Populus deltoides × P.
특히 국내에 자생하지 않으나 속성수이기 때문에 꼬리겨우살이의 보전에 적극 이용될 수 있을 것으로 판단되는 110 포플러클론(Populus deltoides × P. maximowiczii ‘Eridano’), DN34 포플러클론(P. trichocarpa × P. deltoides), 52-225 포플러클론(P. trichocarpa × P. deltoides), 신강포플러(P. alba var. pyramidalis)를 선정하였다.
데이터처리
본 실험에 수집된 데이터는 평균(means)±표준오차(standard error)로 산출하였으며, 집단 간 변이를 알아보기 위해 일원배치 변량분석(one-way ANOVA)을 실시하였고, 유의성이 있는 경우 Duncan multiple range test(P=0.05)로 2차 검증하였다.
성능/효과
하지만 보다 더 명확한 근거를 얻기 위해 발아된 꼬리겨우살이 종자의 생장단계를 지속적으로 관찰할 예정이다. 게다가 전통 및 민간 고급약재로 널리 쓰이는 음나무에서도 35~38%의 흡기근 침투율을 보였는데 겨우살이 식물들은 기주목의 특성에 따라 다른 생리활성물질을 형성하기 때문에(Fukunaga et al., 1988) 음나무가 꼬리겨우살이의 기주목으로 선택될 시 뛰어난 약효성분 및 생리활성물질을 기대 할 수 있을 것으로 생각된다. 하지만 가시로 인해 새들이 앉아서 쉬기 불편하면 기생식물의 적합한 기주목이 될 가능성이 희박하며(Medel, 2000) 음나무의 경우도 가시가 많기 때문에 기주목이 될 가능성이 적다.
고산 희귀·멸종위기 식물인 꼬리겨우살이 종자의 원기근 형성 및 흡착판 형성은 기주목 종류, 습도, 온도에 상관없이 이루어지지만 꼬리겨우살이의 지속적인 생육을 위한 흡기근 형성에는 기주목 종류, 습도, 온도의 영향이 큰 것으로 결과가 도출되었다.
기주목 종류와 온도 및 습도에 따른 흡기근 침투율은 온도 20℃, 습도 50% 조건인 외래수종 신강포플러에서 가장 높은 흡기근 침투율(72%)을 보였으며, 기주목 종류와 온도 및 습도에 따라 흡기근 침투율의 차이가 0~72%로 큰 것으로 나타났다(Table 3). 특이한 점은 온도 20℃, 습도 50% 조건에서 흡기근 침투율이 높은 수종인 포플러 속 식물과 산뽕나무, 가죽나무, 밤나무, 산벚나무, 복사나무 등의 수종이 정상적으로 개엽(開葉)하였으며, 25℃ 조건에서도 비교적 흡기근 침투율이 양호한 신강포플러와 110 포플러클론, 52-225 포플러클론 및 산뽕나무가 개엽 된 상태로 성장한 것이다.
따라서 상기생의 명확한 과학적 증명의 필요성이 제기되었으나 그동안 연구가 진행되지 못하였다. 따라서 본 실험에서 꼬리겨우살이를 상기생의 근원 종으로 추측하여 산뽕나무 가지에 꼬리겨우살이 종자를 접착한 후 그 추이를 살펴 본 바 비교적 높은 발아율(85~95%)과 흡착판 형성율 및 흡기근 침투율(57%) 등에서 뛰어난 결과를 나타내었다. 하지만 보다 더 명확한 근거를 얻기 위해 발아된 꼬리겨우살이 종자의 생장단계를 지속적으로 관찰할 예정이다.
또한 본 수종은 일본의 각 현(縣)별로 꼬리겨우살이의 보호등급을 지정해 놓았으나 일본 분포지역내 생육조건이 악화되어 꼬리겨우살이 개체수가 점차 감소하고 있어 국제자연보전연맹(IUCN)의 취약종(VU, Vulnerable)과 같은 단계인 ‘絶滅危 II 類’(멸종의 위협이 증가하고 있는 종)로 지정하여 관리하는 등 꼬리겨우살이에 높은 관심을 보여주고 있다(http://www.jpnrdb.com).
겨우살이 식물은 종자의 휴면성이 없어 빛과 공기를 접하면 곧바로 발아를 시작하는 것으로 보고된 바와 같이(Coder, 2008), 꼬리겨우살이 종자 또한 기주목에 접종시킨 1주 후 원기근을 형성시키면서 발아가 빠르게 진행되었다(Table 2). 온도 및 습도에 상관없이 기주목으로 포플러속 수종(80~100%)과 장미과의 산벚나무에서 높은 발아율(93~100%)을 보였다. 특히 일반 겨우살이에서 기주목으로 보고되지 않았던 음나무에서도 66~80%의 발아율을 보여 수종과 온도 및 습도에 따른 종자 발아율은 대부분 80~95% 사이로 나타났다.
이와 같이 꼬리겨우살이 종자발아는 원기근 유도→흡착기관 발달→흡기근 형성 단계를 거치며 총 14주의 기간이 소요되었으며 꼬리겨우살이가 발아하는 데 단계별 과정과 긴 기간이 필요한 것으로 보여졌다.
특히 일반 겨우살이에서 기주목으로 보고되지 않았던 음나무에서도 66~80%의 발아율을 보여 수종과 온도 및 습도에 따른 종자 발아율은 대부분 80~95% 사이로 나타났다. 특히 관수 무처리 상태(습도 30%)의 25℃조건에서 12주까지 꼬리겨우살이 종자의 생존이 가능하여 습도는 꼬리겨우살이 종자발아에 큰 영향을 미치지 않는 것으로 나타났으며 온도와 기주목 종류 또한 꼬리겨우살이 종자발아에는 유의적인 영향을 미치지 않는 것으로 나타났다. 겨우살이식물은 휴면기가 없어 종자를 둘러싼 비스신이 제거되거나 형질이 변해 공기가 통하면 곧바로 원기근과 흡착판을 형성하여 기주가 되는 물체에 접착하며 기주물체가 기주식물일 경우에는 겨우살이의 정착 효율을 높이기 위해 흡착판에서 흡기근을 빠르게 형성한다.
후속연구
특히 종자 발아 후 흡기근 형성 및 기주목 침투과정에서 기주목에 수분이 감지되지 않으면 흡기근 발달을 정지시켜 최종적으로 고사한다는 보고가 이를 뒷받침 한다(Heide-Jorgensen, 2008). 앞으로 기후변화가 지속되어 국내 기온이 점차 상승할 시 꼬리겨우살이 종자의 흡기근 침투율이 감소되어 결국 개체수가 감소할 수 있다고 생각된다. 따라서 종 보존 차원의 연구가 지속적으로 수행되어야 하며 특히 기주 친화성을 보이는 외래수종에 대한 꼬리겨우살이의 기주목 연구가 지속적으로 수행되어야 한다(Downey, 1998).
고산 희귀·멸종위기 식물인 꼬리겨우살이 종자의 원기근 형성 및 흡착판 형성은 기주목 종류, 습도, 온도에 상관없이 이루어지지만 꼬리겨우살이의 지속적인 생육을 위한 흡기근 형성에는 기주목 종류, 습도, 온도의 영향이 큰 것으로 결과가 도출되었다. 추후 기주목 종류와 습도, 온도와 같은 환경조건 및 기주목 가지의 수령과 둘레 등 다양한 조건에서의 연구가 필요하며 무엇보다 현지 내 보존을 위한 꼬리겨우살이 종자의 이동과 분산이 기주목과의 어떠한 연계가 있는지에 관한 연구가 이루어져야 한다.
따라서 본 실험에서 꼬리겨우살이를 상기생의 근원 종으로 추측하여 산뽕나무 가지에 꼬리겨우살이 종자를 접착한 후 그 추이를 살펴 본 바 비교적 높은 발아율(85~95%)과 흡착판 형성율 및 흡기근 침투율(57%) 등에서 뛰어난 결과를 나타내었다. 하지만 보다 더 명확한 근거를 얻기 위해 발아된 꼬리겨우살이 종자의 생장단계를 지속적으로 관찰할 예정이다. 게다가 전통 및 민간 고급약재로 널리 쓰이는 음나무에서도 35~38%의 흡기근 침투율을 보였는데 겨우살이 식물들은 기주목의 특성에 따라 다른 생리활성물질을 형성하기 때문에(Fukunaga et al.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
꼬리겨우살이 과실의 크기는?
꼬리겨우살이와 일반 겨우살이 종자는 펙틴(pectin)의 합성물로 알려진 비스신으로 쌓여 과실 중앙부에 녹색 종자와 함께 위치하고 있다. 꼬리겨우살이의 과실 크기는 7×6 mm로 원형에 가까우며, 일반 겨우살이의 과실(8×7 mm)보다 조금 더 작았고, 꼬리겨우살이의 과실 속 종자는 5.5×2.
꼬리겨우살이란?
et Sav.)는 단향목(Santalales) 겨우살이과(Loranthaceae)에 속하며 참나무(Quercus spp.)와 밤나무(Castanea crenata)에 기생하는 낙엽기생관목의 희귀종으로 평안남도, 강원도, 경상도, 충청북도 및 제주도에 분포한다(이창복, 1985). 일본에서 꼬리 겨우살이가 처음으로 동정되어 현재 일본의 고유 자생종으로 보고되고 있다.
중부지방에 자생하는 수종으로서 꼬리겨우살이의 기주목으로 보고된 것은?
기주목의 종류가 꼬리겨우살이의 종자발아 및 흡기근 침투에 미치는 영향을 살펴보기 위하여 13종의 공시수종을 선발하였다. 공시수종의 선발 기준은 중부지방에 자생하는 수종으로서 꼬리겨우살이의 기주목으로 보고된(이창복, 1985) 굴참나무(Quercus variabilis), 신갈나무(Quercus mongolica) 및 밤나무(Castanea crenata), 그리고 겨우살이의 기주목으로 알려진 산벚나무(Prunus sargentii)와 복사나무(Prunus persica)를 선정하였다(이보덕, 2010). 또한 그간 기주목으로 알려지지 않은 단풍나무(Acer palmatum), 중국 북부지역에 자생하는 가죽나무(Ailanthus altissima), 민간에서 꼬리겨우살이를 상기생으로 추측하나 산뽕나무에 기생하는 것이 확인된 바 없기 때문에 명확한 근거를 확보하기 위한 산뽕나무(Morus bombycis), 가시가 있는 식물이 꼬리겨우살이 종자발아에 미치는 영향을 살펴보기 위한 음나무(Kalopanax pictus)도 선정하였다.
최경, 박광우, 김혁진, 이재동, 구자춘, 황성수. 2009. 한국산 겨우살이과 식물의 형태와 기주별 흡기 특징. 한국식물분류학회지 39: 4-11.
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