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문제 정의
- 뿐만 아니라 제한된 자료를 기반으로 하고 있기 때문에 기존 보고된 귤응애 온도발육 자료를 종합하여 보다 개선된 행렬모형을 수립하는 것이 필요하다고 판단된다. 따라서 본 연구는 감귤원에서 귤응애 개체군 밀도변동을 분석하는 기구로써 행렬모형을 작성하고 개체군 밀도 예측이 가능한지를 알아보고자 수행하였으며, 기타 귤응애 개체군 모형작성에 필요한 단위모형들을 추정하고자 수행하였다.
- 성충수명 완료모형 : 온도(T)와 성충 발육율(1/성충수명, r(T)) 간 관계는 Curry and Feldman (1987)이 개선시켜 변형한 Eyring 모형(식 2: Eyring, 1935)을 이용하여 추정하였다. 본 모형은 온도 증가에 따라 성충수명이 감소하는 특성을 기술하는데 적합하였다.
- 4℃와 큰 차이가 없었다. 본 연구에서는 현재까지 발표된 귤응애 온도발육 자료를 종합하여 발육단계별 발육영점온도 및 발육완료에 필요한 적산온도 정보를 제시하였다. 따라서 기존에 보고된 자료보다 더 폭 넓게 현장에서 활용될 수 있을 것으로 기대된다.
가설 설정
- 감귤 잎 당 귤응애 최대 발생밀도 기록을 조사한 결과 알을 포함하여 900이 최고 기록이었다(Takafuji, 1983). 따라서 감귤 잎의 귤응애 수용 능력(K)을 잎 당 900마리로 설정하였으며, 밀도의존적 효과(D(N))가 성충의 산란능력에만 영향을 미치는 것으로 가정하였다. Takafuji (1983)가 제시한 바에 따라 밀도가 산란능력에 미치는 효과는 다음과 같이 계산하였다.
- 포장상태에서 귤응애 발육단계별 생존율에 대한 정보가 없었으므로 임의로 80%를 적용하였다. 성비(암컷의 비율)는 0.7 (Yasuda, 1982)로 가정하였다.
- 임의의 초기밀도 잎당 알 10개(3월 1일) 및 잎당 최대밀도 900마리(Carrying capacity, K)로 가정하고 평년온도(1998～2007 평균온도, 서귀포 기상대)를 입력하여 행렬모형을 구동했을 때 결과는 Fig. 3과 같았다. 처음에는 지수함수적인 개체군 성장모형을 보이다가 각 발육단계별 도달할 수 있는 잎당 최고밀도 수준에서 수렴 또는 진동하였다.
제안 방법
- 2004년 제주시 도련동 일반재배 포장에서 조사된 자료를 이용하여 실제 감귤원에서 조사된 귤응애 실측밀도와 행렬모형으로 추정하여 개체군 밀도를 비교하였다. 그 결과 알 및 성충 개체군은 약 30일까지 예측치와 실측치 간 큰 차이가 없었다.
- 발육영점온도 및 발육완료에 필요한 적산온도 추정 : 각 온도의 발육기간에 역수(1/발육기간)를 취하여 발육율을 얻었으며, 온도와 발육률(1/발육기간)간의 직선회귀식을 구하고, 이 식으로 부터 발육률이 0이 되는 온도를 추정하여 발육영점온도를 구하였다. 각 발육단계 발육완료에 필요한 적산온도는 추정된 회귀식 기울기의 역수 값(1/기울기)으로 구하였다. 회귀분석시 고온 영역에서 발육률이 감소하는 온도는 분석에서 제외하였다.
- 여기서 ρ, η는 추정해야할 매개변수이며, 성충의 수명을 생리적 연령(Px, 식 3)으로 변환시키고 이에 대응하는 연령별 누적산란율(p(Px))을 계산하여 수식(모형)의 매개변수 값을 추정하였다. 각 온도에서 생리적 연령에 대응하는 누적산란율은 일별 산란수를 누적하여 각각을 총 산란수로 나누어 얻었다. 이런 과정을 거쳐서 온도에 따른 산란곡선의 변이를 표준화시켜 온도와 독립적인 누적산란율 곡선을 얻을 수 있었다.
- 0867마리로 균등히 분할하여 사용하였다. 계절중후기 초기밀도로 8월2일 조사된 잎 당 알 0.68, 약충 0.06, 성충 0.04 마리 자료를 입력하였으며 약충 수는 유충, 제 1약충, 제 2약충 각각 0.02마리로 균등히 분할하여 사용하였다. 모형결과는 알, 약충(유충+제 1약충+제 2약충), 성충으로 구분하여 실측치와 비교하였다.
- 귤응애의 개체군 동태를 분석하기 위하여 귤응애 연령군을 알, 유충, 제 1약충, 제 2약충, 성충 등 5단계로 구분하여 행렬모형(발육단계 내포 행렬모형)을 작성하였다. 전환행렬의 각 구성요소의 확률은 기존 보고된 온도발육 자료를 기초로 온도발육관련 매개변수를 추정하여 이용하였다.
- 본 연구에서는 귤응애 성충수명의 역수 값을 성충발육율(성충수명 완료율)로 취급하여 성충의 생리적 연령 추정에 이용하였다. 또한 온도별 총산란수 모형뿐만 아니라 성충의 생리적연령에 기반하여 연령별 산란률 및 생존률 모형을 제시하였다. 본 자료를 이용하여 변온조건의 해당온도에서 귤응애의 산란능력(총산란수)을 계산하고, 여기서 해당 단위시간 동안 귤응애 생리적연령에 대응하는 산란율과 생존율 부분을 추정할 수 있는 귤응애 산란모형을 작성하여 개체군 모형 작성에 활용할 수 있을 것으로 기대된다(Kim and Lee, 2003a).
- 02마리로 균등히 분할하여 사용하였다. 모형결과는 알, 약충(유충+제 1약충+제 2약충), 성충으로 구분하여 실측치와 비교하였다.
- 발육영점온도 및 발육완료에 필요한 적산온도 추정 : 각 온도의 발육기간에 역수(1/발육기간)를 취하여 발육율을 얻었으며, 온도와 발육률(1/발육기간)간의 직선회귀식을 구하고, 이 식으로 부터 발육률이 0이 되는 온도를 추정하여 발육영점온도를 구하였다. 각 발육단계 발육완료에 필요한 적산온도는 추정된 회귀식 기울기의 역수 값(1/기울기)으로 구하였다.
- (t + 1)는 시간 t+1 에서 개체 수이다. 본 연구에서 모형운영 시간 간격은 24h(1일)이 적용되었다. 전환행렬 A의 각 구성인자들인 aij는 i-번째 발육단계에서 i+1-번째 발육단계로의 전이확률, 각 발육단계에 잔존확률 또는 성충의 생식율 등을 나타낸다.
- 어느 생리적 연령에 대응하는 생존율은 그때까지 생존수를 처음 개체수로 나눈 값으로 표현된다. 본 연구에서는 Kasap(2009)이 보고한 연령별 생존율 그래프 자료를 수치화하여 이용하였다.
- 이때 변온조건에서 산란율 및 생존율 모형을 구현하려면 온도 의존적인 성충의 연령(즉 일령, 日齡)을 온도와 독립적인 생리적 연령으로 변환시켜야한다. 본 연구에서는 귤응애 성충수명의 역수 값을 성충발육율(성충수명 완료율)로 취급하여 성충의 생리적 연령 추정에 이용하였다.
- 포장자료 : 제주시 도련동 일반재배 포장(관행적 약제관리)에서 조사된 자료(2004)를 이용하였다(Kim, 2005). 본 자료는 잎 당 귤응애 발생밀도를 조사한 것으로 저온기인 생육초기(4월 28일～6월 9일) 및 고온기인 생육중후기(8월 2일～9월 27일)로 분리하여 예측치와 비교하였다. 계절초기 초기밀도로 4월28일 조사된 잎 당 알 1.
- 기주식물로 감귤류(Citrus 속)를 이용한 자료만 수집 이용하였다. 수집자료를 알, 약충, 제 1약충, 제 2약충, 산란전기간, 성충수명 및 산란수로 구분하여 정리하였다. 같은 온도조건에서 알 및 약충 발육기간은 출처 간 큰 차이가 없었으나 성충수명 및 산란수는 다소 차이가 있었다.
- 전환(전이)행렬의 각 인자에 대하여 앞에서 추정한 각 발육단계의 발육모형을 바탕으로 어떤 발육단계에서 다음 발육단계로 이동하는 전이확률(Mi(t)) 및 그 발육단계에 잔존확률(Pi(t))을 구하였다.
- 귤응애의 개체군 동태를 분석하기 위하여 귤응애 연령군을 알, 유충, 제 1약충, 제 2약충, 성충 등 5단계로 구분하여 행렬모형(발육단계 내포 행렬모형)을 작성하였다. 전환행렬의 각 구성요소의 확률은 기존 보고된 온도발육 자료를 기초로 온도발육관련 매개변수를 추정하여 이용하였다. 기존 보고된 Kim (2007)의 행렬모형과 비교하여 약충 발육단계를 제 1약충과 제 2약충으로 세분화시켰으며, 감귤 잎의 귤응애 수용능력을 기반으로 하는 밀도의존적 효과가 추가되었다.
- 제한된 자원 환경(감귤 잎)에서 귤응애의 밀도가 무한정 증가할 수 없기 때문에 밀도의존적 요소를 추가하였다. 감귤 잎 당 귤응애 최대 발생밀도 기록을 조사한 결과 알을 포함하여 900이 최고 기록이었다(Takafuji, 1983).
- 약충 개체군 예측에서 다소 차이가 발생한 원인은 포장상태와는 다른 초기 밀도를 입력해서 나타나는 결과로 보인다. 즉 포장조사 자료가 알, 약충, 성충으로 만 구분되어 있었으므로 모형에 초기 밀도를 입력할 때 약충 밀도를 유충, 제 1약충, 제 2약충으로 균등히 배분하여 입력하였다. 물론 반복적인 시뮬레이션(Fig.
- 행렬모형 시뮬레이션 : 수립된 행렬모형의 실제 유효성을 평가하기 위하여 실제 감귤과원에서 조사된 귤응애 개체군 밀도를 행렬모형의 초기 값으로 입력하여 밀도증가를 추정한 다음 실측치와 비교하였다. 포장상태에서 귤응애 발육단계별 생존율에 대한 정보가 없었으므로 임의로 80%를 적용하였다.
대상 데이터
- 본 자료는 잎 당 귤응애 발생밀도를 조사한 것으로 저온기인 생육초기(4월 28일～6월 9일) 및 고온기인 생육중후기(8월 2일～9월 27일)로 분리하여 예측치와 비교하였다. 계절초기 초기밀도로 4월28일 조사된 잎 당 알 1.14, 약충 0.26, 성충 0 마리 자료를 입력하였으며 약충 수는 유충, 제 1약충, 제 2약충 각각 0.0867마리로 균등히 분할하여 사용하였다. 계절중후기 초기밀도로 8월2일 조사된 잎 당 알 0.
- 귤응애 온도발육 관련 모형의 매개변수를 추정하기 위하여 이용된 자료는 Table 1과 같다. 기존 보고된 자료를 수집하였으며 해당 자료의 출처는 Table 1에 제시되어 있다. 기주식물로 감귤류(Citrus 속)를 이용한 자료만 수집 이용하였다.
- 기존 보고된 자료를 수집하였으며 해당 자료의 출처는 Table 1에 제시되어 있다. 기주식물로 감귤류(Citrus 속)를 이용한 자료만 수집 이용하였다. 수집자료를 알, 약충, 제 1약충, 제 2약충, 산란전기간, 성충수명 및 산란수로 구분하여 정리하였다.
- 이런 과정을 거쳐서 온도에 따른 산란곡선의 변이를 표준화시켜 온도와 독립적인 누적산란율 곡선을 얻을 수 있었다. 모형추정에 이용된 원 자료는 Kasap(2009)이 보고한 것으로 연령별 산란수 그래프 자료를 수치화하여 얻었다.
- 포장자료 : 제주시 도련동 일반재배 포장(관행적 약제관리)에서 조사된 자료(2004)를 이용하였다(Kim, 2005). 본 자료는 잎 당 귤응애 발생밀도를 조사한 것으로 저온기인 생육초기(4월 28일～6월 9일) 및 고온기인 생육중후기(8월 2일～9월 27일)로 분리하여 예측치와 비교하였다.
- 행렬모형 전개에 필요한 온도는 감귤포장에 가장 가까운 제주 지방기상청 기상대 자료(대기 평균온도)를 이용하였다.
데이터처리
- 같은 온도조건에서 알 및 약충 발육기간은 출처 간 큰 차이가 없었으나 성충수명 및 산란수는 다소 차이가 있었다. 모형의 매개변수 추정시 동일한 온도에서 복수의 자료 값이 있는 경우는 평균값을 이용하였다.
이론/모형
- 귤응애 개체군 동태를 분석하기 위하여 상이한 연령군으로 구성된 행렬모형[발육단계 내포 행렬모형](Lefkovitch, 1965)을 이용하였다. 귤응애 발육단계는 알, 유충, 제 1약충, 제 2약충, 성충 등 5단계로 구분하였다.
- 여기서 a = 최대 발육율, b = 최대 발육율을 보이는 온도, 그리고 c = 곡선의 좌우 폭을 조절하는 매개변수를 나타낸다. 매개변수 값은 TableCurve 2D 프로그램(Jandel Scientific, 1996)을 이용하여 추정하였으며, 이하 모든 수식의 매개변수도 이 프로그램을 이용하였다.
- , 1986) 등이 이용된바 있다. 본 연구에서 시그모이드 모형을 이용하였다(식 5: Kim and Lee, 2003a)
- , 1987; Mack and Smith Jr, 1992). 본 연구에서는 Weibull 함수를 이용하여 추정하였다(식 4: Kim and Lee, 2003a).
- 비선형모형 : 귤응애 알, 유충, 제 1약충 및 제 2약충 발육단계에 대하여 온도와 발육률 간의 관계를 경험적인 비선형발육모형인 Gaussian 모형(Taylor, 1981; 식 1)를 이용하여 적합시켰다.
- 성충수명 완료모형 : 온도(T)와 성충 발육율(1/성충수명, r(T)) 간 관계는 Curry and Feldman (1987)이 개선시켜 변형한 Eyring 모형(식 2: Eyring, 1935)을 이용하여 추정하였다. 본 모형은 온도 증가에 따라 성충수명이 감소하는 특성을 기술하는데 적합하였다.
- 온도별 총산란수 모형 : 본 모형은 온도에 따른 암컷 성충이 평생동안(수명기간) 낳을 수 있는 총 알 수(자식 수)의 분포를 나타낸다. 연구자에 따라 귤응애 총 산란수에 다소 차이가 있었으므로 가장 넓은 온도범위에서 실험을 실시한 Yasuda (1982)의 자료를 기반으로 하여 온도별 총산란수 모형을 추정하였고, 25℃에서는 Kasap (2009), Choi (2006), Gotoh et al. (2003) 등 자료의 평균값을 이용하였다(Table 1). 온도와 총산란수의 관계를 나타내는 데 있어서 아직까지는 생물학적 의미를 갖고 있는 수식(모형)은 없는 상태이며 경험적인 비선형식 또는 다항회귀식을 이용하고 있다(Richards, 1959; Hilbert and Logan, 1983; Shaffer and Gold, 1985; Allen et al.
성능/효과
- 모든 발육단계는 온도가 증가할수록 발육률이 증가하다가 고온에서는 오히려 발육률이 감소하는 전형적인 변온동물의 온도의존 발육양상을 보였다. 각 발육단계의 추정된 발육영점온도는 알 8.4℃, 유충 9.9℃, 제 1약충 9.2℃, 제 2약충 10.9℃ 이었으며 발육완료에 필요한 전산온도는 각각 113.6, 29.1, 29.8, 33.4일도(DD)가 되었다(Table 2). 알부터 성충이 될 때가지 적산온도는 평균 발육영점온도 9.
- 귤응애 성충의 연령별산란율은 Fig. 2C와 같이 시그모이드 형으로 증가하였고, 생리적 연령 0.73(파라미터 ρ)에서 50%의 산란을 완료하였다(F=708.5; df=88; P<0.001).
- 1과 같았다. 모든 발육단계는 온도가 증가할수록 발육률이 증가하다가 고온에서는 오히려 발육률이 감소하는 전형적인 변온동물의 온도의존 발육양상을 보였다. 각 발육단계의 추정된 발육영점온도는 알 8.
- 001). 온도가 증가할수록 성충 발육률 즉 성충수명 완료율은 급격히 증가하였으며(즉 성충수명의 감소), 반대로 저온에서는 감소하였다. 온도별 총산란수 모형은 Fig.
- 0445가 된다(밀도효과를 제외한 경우). 이렇게 매일 평균온도를 바탕으로 전환행렬을 갱신함으로써 변온조건인 실제 야외조건에서 귤응애의 개체군 밀도변동을 추정하는 것이 가능하였다.
- 처음에는 지수함수적인 개체군 성장모형을 보이다가 각 발육단계별 도달할 수 있는 잎당 최고밀도 수준에서 수렴 또는 진동하였다. 즉 성충은 약 400마리, 알은 약 230개, 약충부터 제 2약충은 약 70마리 수준에서 평형을 이루었다.
후속연구
- 본 연구에서는 현재까지 발표된 귤응애 온도발육 자료를 종합하여 발육단계별 발육영점온도 및 발육완료에 필요한 적산온도 정보를 제시하였다. 따라서 기존에 보고된 자료보다 더 폭 넓게 현장에서 활용될 수 있을 것으로 기대된다.
- 비록 행렬모형이 지수함수적으로 증가하는 태생적 한계를 갖고 있으나 본 개발된 행렬모형을 이용하여 30일 내외의 단기간 동안은 귤응애의 개체군밀도 증가를 예측할 수 있을 것으로 기대된다. 또한 계절초기 저온기 및 계절중후기 고온기에 모두 단기예측이 가능하였으므로 어느 시기에도 적용할 수 있을 것이다. 제주 감귤은 노지를 포함하여 시설 가온 및 무가온 등 다양한 환경에서 재배되고 있기 때문에 온도의존적 행렬모형이 유용하게 쓰일 수 있겠다.
- 제주 감귤은 노지를 포함하여 시설 가온 및 무가온 등 다양한 환경에서 재배되고 있기 때문에 온도의존적 행렬모형이 유용하게 쓰일 수 있겠다. 또한 최근 지구온난화에 따른 귤응애 발생량의 상대적 크기를 추정하는 데도 활용될 수 있을 것이다(Kim et al., 2009). 하지만 더 정확하고 중장기 예측모형으로 사용하기 위해서는 매개변수들의 개선이 필요하다고 생각된다.
- 어떤 발육단계의 발육률을 누적하여 생리적연령이 ‘1’이 되는 시점은 전체 개체군 중 50%가 발육을 완료하는 시점이 되며, 생리적연령에 따른 발육 완료분포 모형을 활용하여 발육을 완료하는 개체수의 비율을 추정한다. 본 연구에서는 발육완료분포 모형을 제시하지는 않았지만 발육완료분포 모형은 발생량에 영향을 미치지 않고 발육완료기간의 변이에 만 관여하기 때문에(Wagner et al., 1984)다른 근연종 응애류에서 추정된 값을 대치하여 사용할 수 있을 것이다.
- 또한 온도별 총산란수 모형뿐만 아니라 성충의 생리적연령에 기반하여 연령별 산란률 및 생존률 모형을 제시하였다. 본 자료를 이용하여 변온조건의 해당온도에서 귤응애의 산란능력(총산란수)을 계산하고, 여기서 해당 단위시간 동안 귤응애 생리적연령에 대응하는 산란율과 생존율 부분을 추정할 수 있는 귤응애 산란모형을 작성하여 개체군 모형 작성에 활용할 수 있을 것으로 기대된다(Kim and Lee, 2003a).
- 3)에서 형성되는 연령분포는 유충, 제 1약충, 제 2약충의 비율이 동일한 것으로 나타나고 있지만, 만일 정확한 초기 값을 입력하였다면 다른 결과가 나타났을 수 있다. 비록 행렬모형이 지수함수적으로 증가하는 태생적 한계를 갖고 있으나 본 개발된 행렬모형을 이용하여 30일 내외의 단기간 동안은 귤응애의 개체군밀도 증가를 예측할 수 있을 것으로 기대된다. 또한 계절초기 저온기 및 계절중후기 고온기에 모두 단기예측이 가능하였으므로 어느 시기에도 적용할 수 있을 것이다.
- 하지만 그 행렬모형은 예비 연구의 성격으로써 응용곤충학 분야와 독자층이 다른 지역 내 학술지에 소개되었고, 충분한 검증을 거치지 못하였다. 뿐만 아니라 제한된 자료를 기반으로 하고 있기 때문에 기존 보고된 귤응애 온도발육 자료를 종합하여 보다 개선된 행렬모형을 수립하는 것이 필요하다고 판단된다. 따라서 본 연구는 감귤원에서 귤응애 개체군 밀도변동을 분석하는 기구로써 행렬모형을 작성하고 개체군 밀도 예측이 가능한지를 알아보고자 수행하였으며, 기타 귤응애 개체군 모형작성에 필요한 단위모형들을 추정하고자 수행하였다.
- 하지만 이러한 요인들이 본 행렬모형에는 고려되지 않았다. 행렬모형을 이용하여 보다 더 정확한 귤응애 밀도 예측을 위해서는 귤응애 개체군 동태에 중요하게 관여하는 환경 및 생물적 요인들에 대한 매개변수들이 향후 추가되어야 할 것으로 판단된다.
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