[논문]황복, Takifugu obscurus의 초기 생활사와 공식 행위에 있어 밀도와 먹이 공급 횟수의 영향

강덕영; 김효찬; 강희웅

황복, Takifugu obscurus의 초기 생활사와 공식 행위에 있어 밀도와 먹이 공급 횟수의 영향
Influence of Density and Feeding Frequency on Early Life History and Cannibalism of River Puffer, Takifugu obscurus 원문보기

Development & reproduction = 발생과 생식, v.15 no.2, 2011년, pp.77 - 85

강덕영 (국립수산과학원 서해수산연구소) , 김효찬 (국립수산과학원 서해수산연구소) , 강희웅 (국립수산과학원 서해수산연구소)

초록
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본 연구는 황복, T. obscurus 치어(TL $25.0{\pm}0.5$ mm, BW $0.53{\pm}0.03$ g)의 초기 생활사 동안 성장, 생존 및 공식행위에 있어 밀도와 먹이 공급횟수(공급량)의 관련성을 구명하기 위해 밀도와 먹이제한 조건에서 일렬의 실험을 실시하였다. 실험기간 중 실험 밀도는 1.43 inds./${\ell}$, 2.14 inds./${\ell}$, 2.86 inds./${\ell}$, 3.57 inds./${\ell}$, 4.29 inds./${\ell}$ & 7.14 inds./${\ell}$와 같이3반복으로 6개의 실험구를 설정하여 주었고, 먹이 공급은 1~15일까지 3회/일, 16~30일까지는 1회/일로 횟수를 제한하였다. 실험은 1톤 수조에서 30일간 실시되었다. 실험기간 동안, DFI, FE, 성장, 공식빈도, 공식 폐사율(생존율)을 조사하였다.DFI와 FE는 밀도에 따른 어떠한 경향도 보이지 않았다. 공식 빈도와 폐사율은 밀도가 증가하고, 먹이 공급횟수가 감소할수록 유의하게 증가하였다. 그에 따른 생존율은 밀도가 증가할수록 유의하게 감소하는 경향이 있었다. 결론적으로 군집밀도는 공식 행위와 정상관계를 보였지만, 먹이량은 공식과 역상의 관계를 지니고 있음을 확인할 수 있었다.

Abstract ▼ AI-Helper

To investigate the influence of density and feeding frequency (food amount) on growth, cannibal dynamics and survival of puffer Takifugu obscurus (TL $25.0{\pm}0.5$ mm, BW $0.53{\pm}0.03$ g) during early life history, we conducted one experiment composed with 6 density groups set up as 1.43 inds./${\ell}$, 2.14 inds./${\ell}$, 2.86 inds./${\ell}$, 3.57 inds./${\ell}$, 4.29 inds./${\ell}$ and 7.14 inds./${\ell}$. The experiment was triplicately performed in 1 ton FRP tank for 30 days. Daily food intake (DFI), feed efficiency (FE), growth, cannibal frequency, and survival rates were examined. Although not find any significant relation of density to DFI and FE, we found that growth decreased significantly with the increasing of density under 3.57 inds./${\ell}$, but significantly increased with the increasing of density over 4.29 inds./${\ell}$. Cannibal frequency and daily mortality rate was significantly increased with increasing density and decreasing feeding frequency, inducing the most poor survival rate in the highest density group and low feeding frequency. Therefore, we concluded that the density and the feeding frequencies affect sibling cannibal dynamics and survival of puffer stock.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

따라서 황복의 경우 어떤 인자가 공식을 유발하는 가장 강력한 요소인지와 더불어 이러한 인자들의 상호관련성에 대해서도 구명할 필요가 있다. 이에 본 연구에서는 황복의 초기 생육과정 동안 다회 먹이 공급과 고밀도 사육이 이루어진다는 점에서 착안하여, 공식에 있어 먹이 섭식 횟수를 고려한 밀도의 효과를 알아보고자 한다.

가설 설정

2,3) Values within the same column are not significantly different (p>0.05).

제안 방법

01 g까지 측정하였다. 그리고 매일 실험구당 폐사 개체를 수집하여 공식에 의한 폐사 여부를 우선 확인한 뒤, 실험구별 공식빈도를 구하였고, 그에 따른 일간 폐사율과 생존율을 계상하였다.
2‰이었다. 또한 먹이는 입자 크기 0.48～0.63 ㎜의 상업용 사료(Love-Larva, 하야시가네, 일본, Table 1)를 이용하였으며, 먹이 공급은 만복으로 실험 개시～15일까지 3회/day(오전 10시, 오후 1시 및 오후 4시)가 이루어졌으며, 16일～30일까지는 1회/day(오전 10시)가 이루어졌다. 사료공급 후에는 일간 사료공급량을 기록하였고, 기록된 사료 공급량을 바탕으로 개체당 일간사료섭식량 (daily food intake: DFI, ㎎/fish/day=소비된 사료중량/[사육 일수×수용 마리수]) 및 사료효율(feed efficiency: FE, %=어체의 습중량 증가분/건조 사료 섭취량 ×100)을 구하였다.
사료공급 후에는 일간 사료공급량을 기록하였고, 기록된 사료 공급량을 바탕으로 개체당 일간사료섭식량 (daily food intake: DFI, ㎎/fish/day=소비된 사료중량/[사육 일수×수용 마리수]) 및 사료효율(feed efficiency: FE, %=어체의 습중량 증가분/건조 사료 섭취량 ×100)을 구하였다.
03 g의 크기를 사용하였다. 실험구는 사육 밀도별로 총 6개구(1.43 inds./ℓ, 2.14 inds./ℓ, 2.86 inds./ℓ, 3.57 inds./ℓ, 4.29 inds./ℓ 및 7.14 inds./ℓ)로 설정하였으며, 실험은 3반복으로 총 30일간 실시되었다.
한편, 실험어의 전장 및 체장 측정은 개시 시기와 30일 후 실험 종료 시 버어니아 캘리퍼스를 이용하여 전량 1 ㎜ 단위까지 계측했고, 체중은 전자저울을 사용하여 0.01 g까지 측정하였다. 그리고 매일 실험구당 폐사 개체를 수집하여 공식에 의한 폐사 여부를 우선 확인한 뒤, 실험구별 공식빈도를 구하였고, 그에 따른 일간 폐사율과 생존율을 계상하였다.

대상 데이터

본 실험에 사용된 황복 치어는 평균 전장 25.0±0.5 ㎜, 평균 체중 0.53±0.03 g의 크기를 사용하였다.

데이터처리

Statistical significance was evaluated by one-way ANOVA and Duncan's multiple rang test (n=30, α=0.05).
실험 자료는 SPSS-PC 통계패키지를 이용하여, 성장은 모수적인 방법인 one-way ANOVA와 Duncan's multiple rang test에 의해 실험구간 평균값(n=30)을 비교하였고, DFI, FE 및 생존율은 비모수적 방법인 Kruskall-Wallis test와 MannWhitney U-test에 의하여 실험구 평균값(n=3)의 차이 유무를 검증하였다.

성능/효과

/ℓ구 1.97±0.03%로 높은 값을 나타내었으며, 나머지 구들은 상호 유의차가 없는 것으로 나타나, 밀도가 낮을수록 길이 성장률이 높고, 밀도가 높을수록 길이 성장률이 낮은 것을 알 수 있었다.
/ℓ의 경우 높은 공식 현상에 의해 77.3±2.7%로 가장 낮은 생존율을 나타내어(p<0.05), 고도의 밀도가 공식을 유발할 가능성이 높다는 사실을 확인 할 수 있었다.
즉, 전체 실험 기간 30일 중 우리는 15일간은 3회/일 먹이를 제공했지만, 이 후 실험 16일부터는 1회/일로 앞선 시기보다 30% 가량 먹이 공급량을 감소시켰다. 그 결과, 실험 15일 전후로 밀도에 의한 공식효과는 극단적으로 나누어짐을 확인할 수 있었다. 즉, 일간 먹이 공급횟수를 3회/일로 했던 실험 15일까지 밀도에 의한 공식효과는 거의 찾아 볼 수 없었다.
이러한 결과, 군집 내 약하거나, 작은 개체들을 대상으로 한 집단 적인 공격과 공식이 진행되어 공식에 의한 폐사 개체들이 관찰되었다. 또한 공식에 의한 일간 폐사율은 통상 1～4% 선을 유지하고 있었으며, 대부분 실험구에서 15일 이후에 확인 할 수 있었다(Fig. 3). 이때 전체 실험기간 중 밀도별 공식 빈도를 계수해 본 결과, 밀도의 증가와 함께 공식이 발생하는 일수가 증가하여, 가장 높은 밀도인 7.
밀도와 먹이 섭식 기회가 공식에 의한 군집 생존에 미치는 영향을 알아보기 위한 실험 결과, 3회/일 먹이 공급되던 실험 15일까지는 전체 실험구에서 군집 내 개체 간 공격성과 공식 현상은 거의 관찰되지 않았다. 그러나 실험 16일 이후 먹이 공급을 1회/일로 줄이기 시작하면서, 높은 밀도구에서 황복의 공격성과 공식행동이 강하게 나타나기 시작하였다.
, 2004)과 같은 양식 생산성 인자들에도 영향을 미치는 것으로 보고되고 있다. 본 연구를 통해 황복의 경우에도 역시 군집 밀도가 높을수록 공식이 증가하여 생존율과 성장을 낮추는 것으로 확인되었다. 그러나 공식에 있어 이러한 밀도 효과는 종간에 다양하게 나타난다.
, 1994). 본 연구에서 밀도에 따른 성장은 일정 범위(1.43～3.57개체/ℓ)까지 는 앞선 연구자들에 의해 확인된 것처럼 일반적으로 역상관계를 보였지만, 그 이상(4.29～7.14개체/ℓ)의 밀도에서는 성장과 정상관계를 보이는 것으로 나타났다. 이러한 밀도와 성장의 V자형 상관관계에는 한 가지 중요한 사실이 내포되어 있다.
이것은 군집 내 사육 어류의 성장과 함께 개체 간 size heterogeneity를 보이면서 나타날 수 있다. 본 연구의 경우 황복은 초기 생육단계 동안 대부분 Type Ⅰ공식 형태를 나타내었다(Fig. 2).
즉, 여기에는 실험 15일 이후 후반기, 먹이 자원의 제한 및 경쟁이 높은 상태에서 황복 치어들이 종족을 안정화시키며 정상적인 번영을 이루기 위해 본능적으로 공식이라는 군집 조절 기작이 활용했으며, 이러한 공식 메커니즘은 약하고 작은 개체들의 도태와 강하고 큰 개체들의 생존에 의해 최종 군집의 평균 크기를 상대적으로 수치상 높여 놓은 것으로 보인다. 실제 실험 후반기에 먹이를 3회/일에서 1회/일로 제한 공급했을 때, 4.29개체/ℓ 이상의 고밀도구에서는 높은 비율로 공식이 일어났으며, 이때 작은 개체 대부분이 큰 개체들에게 포식이 된 상태였다. 그로 인해 종료 시 생존 개체는 포식성이 강하고 크기 면에서 큰 개체들만 살아남게 되었고, 이것이 군집의 평균 크기를 상승시킨 요인으로 해석된다.
3). 이때 전체 실험기간 중 밀도별 공식 빈도를 계수해 본 결과, 밀도의 증가와 함께 공식이 발생하는 일수가 증가하여, 가장 높은 밀도인 7.14 inds./ℓ에서 전체 실험기간 30일 중 12일 동안 공식이 일어난 것을 알 수 있었다(Table 3).
이상의 연구 결과, 황복의 초기 생활사 동안 밀도는 제한적인 먹이 취득 환경에서 공식을 유도하는 주요한 인자란 사실을 확인할 수 있었다. 또한 황복의 공식현상은 군집의 크기를 축소시켜 잠재적인 동족 간 경쟁 감소시켜, 개별 생존 경쟁력을 증가시킴으로 종의 안정적 종속을 목적으로 하는 사회적 행동으로 이해된다.
(2000)처럼 먹이 존재 여부는 아니지만, 먹이 공급횟수(공급량)가 공식에 대한 밀도 효과를 극대화시킬 수 있다는 것을 확인한 것이다. 즉, 전체 실험 기간 30일 중 우리는 15일간은 3회/일 먹이를 제공했지만, 이 후 실험 16일부터는 1회/일로 앞선 시기보다 30% 가량 먹이 공급량을 감소시켰다. 그 결과, 실험 15일 전후로 밀도에 의한 공식효과는 극단적으로 나누어짐을 확인할 수 있었다.

후속연구

특히 안정적 생산을 위한 황복의 생존 극대화 방안이 마련되어야 할 것으로 본다. 이를 위해 초기 발달과정 중 황복의 강한 공격성과 동종 공식에 의한 폐사방지 기술이 확립되어야 하며, 이를 위한 생물학적 특성, 공식 유발 요인 및 공식 방지 기술이 개발되어야 할 것으로 보인다. 하지만 현재 어류 공식의 정보는 대부분은 외산 어류를 위주로 알려져 있으며, 국내에서는 해당 자료 및 정보를 찾아보기 어려운 실정이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	전 세계적으로 복어는 몇 종이 존재하는가?	열대 및 온대지역의 따뜻한 해역에 주로 서식하는 복어는 전 세계적으로 약 120여종에 존재하는 것으로 알려져 있고, 국내의 경우 참복 Takifugu chinensis, 자주복 Takifugu rubripes, 황복 Takifugu obscurus, 까치복 Takifugu xanthopterus 및 은복 Lagocephalus wheeleri 등 약 6여종이 어획되어 식용으로 이용되고 있다. 그러나 현재 연안의 복어 자원량은 남획으로 매년 급격한 감소 추세를 보이고 있다.
	복어는 어디에 서식하는가?	열대 및 온대지역의 따뜻한 해역에 주로 서식하는 복어는 전 세계적으로 약 120여종에 존재하는 것으로 알려져 있고, 국내의 경우 참복 Takifugu chinensis, 자주복 Takifugu rubripes, 황복 Takifugu obscurus, 까치복 Takifugu xanthopterus 및 은복 Lagocephalus wheeleri 등 약 6여종이 어획되어 식용으로 이용되고 있다. 그러나 현재 연안의 복어 자원량은 남획으로 매년 급격한 감소 추세를 보이고 있다.
	우리나라 양식산 복어는 어떤 종류인가?	현재 우리나라는 자주복과 황복, 2종의 복어가 양식이 이루어지고 있다. 복어는 초기 발달과정 중 공격성과 동족 간 공식(cannibalism) 현상이 다른 양식 어종에 비해 매우 높아 생육에 어려움이 많고, 개체 특성상 성장 속도가 느려 상품 화까지 걸리는 기간이 길기 때문에 산업화하는 데 어려움이 있다.

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표제어: PCR

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용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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