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문제 정의
- 일본의 경우 털쇠무릎도 약전에서 우슬의 기원식물로 취급하고 있어 정확한 분류학적 검토와 함께 관련종의 기원 연구가 이루어어 져야한다 (The Ministry of Health, Labour and Welfare, 2001). 본 연구에서는 분류학적 검토를 위하여 국내에 분포하는 우슬관련 자연집단에 대한 분포특성을 파악하고 외부 형태 연구를 통한 분류학적 검토를 실시하려고 한다.
제안 방법
- 단변량분석: 쇠무릎 분류군 (Achyranthes bidentata complex)에 속하는 각 변종을 식별하는 정량형질을 대상으로 측정하여 단변량 자료를 분석하였다. 측정된 정량형질 중 생식형질과 관련된 형질로는 화서의 전체 길이와 소화수간의 간격 및 막질의 길이와 소화수의 줄기로부터 벌어진 각도 등이 있다(Table 1).
- 국내 분포하는 쇠무릎 분류군들 (Achyranthes bidentata complex)의 단변량과 다변량 분석을 위하여 대상표본 중 대표적인 화서와 열매를 대상으로 형질을 측정하였다. 대상 표본에 기록된 채집장소에 대한 정보를 이용하여 분포도를 작성하였다 (Fig. 1). 채집된 표본의 위치정보는 분포도와 동일하며 채지시기는 전체 293점 중 1959년부터 1999년까지 채집된 표본 21점을 사용하였고 2점은 채집일이 기록되지 않았으며 270점은 2000년대 이후에 수집된 표본을 이용하였다.
- & Vaniot 두 분류군으로 기록하여 식별형질과 분포 특성을 기록하였다. 두 종의 분포는 전자는 혼슈, 시코쿠, 큐슈에 분포하고 후자는 홋카이도, 혼슈, 시코쿠, 큐슈에 분포하는 것으로 기록하였다. 최근 일본의 분류학 연구결과 (Clemants, 2006)는 언급된 두 분류군과 A.
- 주성분분석: 측정된 형질들에 대한 상관행렬을 작성하였다(Table 3). 각 형태 형질의 상관관계를 검토한 결과 화서의 길이와 소화수간의 간격은 높은 정의 상관을 보였으나 화서의 길이와 소화수의 각도는 부의 상관을 보였다 (Fig.
- , 2003)에 사용된 검색표를 바탕으로 5가지 정량 형질을 측정하였다 (Table 1). 특히, 변종간의 형태적 특성을 확인하기 위하여 식별형질로 제시된 소화수의 꽃받침 사이에 있는 막질의 길이와 잎 뒷면에 나타나는 4내의 털의 밀도를 조사하였다. 화서의 길이와 소화수 (florets) 사이의 간격은 전체 화서중에서 가장 큰 간격을 측정하여 기록하였고 본 연구에서 측정된 형질은 그림을 이용하여 도시하였다 (Fig.
- 특히, 변종간의 형태적 특성을 확인하기 위하여 식별형질로 제시된 소화수의 꽃받침 사이에 있는 막질의 길이와 잎 뒷면에 나타나는 4내의 털의 밀도를 조사하였다. 화서의 길이와 소화수 (florets) 사이의 간격은 전체 화서중에서 가장 큰 간격을 측정하여 기록하였고 본 연구에서 측정된 형질은 그림을 이용하여 도시하였다 (Fig. 2). 또한 각 정량적 형질에 대한 단변량분석은 R-package (R Development Core Team, 2012)를 사용하였다.
- bidentata)로 구별하였다. 화서의 밀집도를 측정하기 위하여 화서내에서 소화수간의 간격이 가장 긴 길이를 측정하였다. 소화수의 간격 평균은 6.
- 측정된 정량형질 중 생식형질과 관련된 형질로는 화서의 전체 길이와 소화수간의 간격 및 막질의 길이와 소화수의 줄기로부터 벌어진 각도 등이 있다(Table 1). 화서의 전체길이 (inflorescence length)는 화서의 기부말단의 소화 (floret)로부터 상단 끝부분의 소화까지의 거리를 측정하였다. 화서의 길이는 평균 93.
- 쇠무릎 분류군의 소화수는 개화 초기에는 화축에 완전히 붙어 있는 상태이나 개화후 결실기까지 소화수가 화축으로부터 점차 벌어진다. 화축으로부터 벌어지는 특성을 개체별로 차이를 보여 종간 식별에 유용한지 확인하기 위하여 줄기로부터 벌어진 각도 (angle between florets and floral axis)를 측정하였다. 측정된 각도는 최대 120도부터 최소 0도까지 평균 30.
대상 데이터
- ) 식물표본 293점을 연구에 사용하였다. 국내 분포하는 쇠무릎 분류군들 (Achyranthes bidentata complex)의 단변량과 다변량 분석을 위하여 대상표본 중 대표적인 화서와 열매를 대상으로 형질을 측정하였다. 대상 표본에 기록된 채집장소에 대한 정보를 이용하여 분포도를 작성하였다 (Fig.
- 서울대학교 농업생명과학대학 樹友표본관 (SNUA)과 산림청 국립수목원 산림생물표본관 (KH)에 소장된 쇠무릎 [Achyranthes japonica (Miq.) Nakai, A. bidentata var. japonica Miq.] 및 털쇠무릎 (A. bidentata Blume var. bidentata, A. faurie H. Lév. & Vaniot.) 식물표본 293점을 연구에 사용하였다.
- 1). 채집된 표본의 위치정보는 분포도와 동일하며 채지시기는 전체 293점 중 1959년부터 1999년까지 채집된 표본 21점을 사용하였고 2점은 채집일이 기록되지 않았으며 270점은 2000년대 이후에 수집된 표본을 이용하였다.
데이터처리
- 또한 각 정량적 형질에 대한 단변량분석은 R-package (R Development Core Team, 2012)를 사용하였다. 각 정량형질은 최소치, 최대치, 평균과 표준편차를 제시하였다. 다변량분석은 R-package의 주성분분석 (principal components analysis, PCA) 중 correlation matrix 를 이용하였다.
- 막질을 기준으로 쇠무릎과 털쇠무릎을 구분하여 각 분류군간의 막질의 길이를 비교한 결과 털쇠무릎의 막질의 길이는 0.17 ㎜ (s.d. = 0.03), 쇠무릎의 막질의 길이는 0.12 ㎜ (s.d. = 0.02)로 종간차이가 통계적으로 확인되었다 (t-test, p < 0.01, Fig. 3).
이론/모형
- 각 정량형질은 최소치, 최대치, 평균과 표준편차를 제시하였다. 다변량분석은 R-package의 주성분분석 (principal components analysis, PCA) 중 correlation matrix 를 이용하였다. 주성분분석은 행렬수학을 이용하여 데이터의 변량들의 분산값이 최대로 늘어나는 방향을 1개의 축으로 잡고 좌표계에 이러한 축과 직각을 이루는 방향에 나머지 변량 중 최대의 분산값을 갖는 축을 순차적으로 제시하는 방법이다 (James and McCulloch, 1990; Yun et al.
- 2). 또한 각 정량적 형질에 대한 단변량분석은 R-package (R Development Core Team, 2012)를 사용하였다. 각 정량형질은 최소치, 최대치, 평균과 표준편차를 제시하였다.
- 쇠무릎 분류군의 중요한 식별 및 분류에 사용되는 형질과 기존의 관련식물에 대한 분류 연구 (Bao et al., 2003)에 사용된 검색표를 바탕으로 5가지 정량 형질을 측정하였다 (Table 1). 특히, 변종간의 형태적 특성을 확인하기 위하여 식별형질로 제시된 소화수의 꽃받침 사이에 있는 막질의 길이와 잎 뒷면에 나타나는 4내의 털의 밀도를 조사하였다.
성능/효과
- 현재 확인된 두 개 분류군을 제외하고는 다른 특성을 보이는 집단은 확인되지 않아 국내 분포하는 분류군은 쇠무릎과 털쇠무릎 두 분류군으로만 한정하는 것이 가능하다. PCA좌표상에서 쇠무릎과 털쇠무릎의 개체들은 화서의 길이, 소화수간의 간격, 소화수와 화축간의 각도와 밀접한 관계가 있는 PC1에 의해서는 좌우로 퍼져 있어 변이가 공통으로 존재하는 것으로 보였다 (Table 4, Fig. 5). 그러나, 털의 밀도와 막질의 길이와 관련이 깊은 PC2에 있어서는 쇠무릎은 왼쪽에 털쇠무릎은 오른쪽으로 분포하여 일정한 경향을 확인할 수 있었다 (Fig.
- 각 분류군간의 털의 밀도를 비교한 결과 털쇠무릎의 털의 밀도는 2.97개 (s.d. = 0.61), 쇠무릎의 털의 밀도는 1.09개 (s.d. = 0.65)로 종간차이가 통계적으로 확인되었다 (t-test, p < 0.01).
- , 2003) 이다. 각 분류군의 털에 밀도 차이를 측정하기 위하여 측정된 표본에서 가장 큰 잎의 뒷면의 4당 털의 밀도를 측정하였고 평균 2.16개 (s.d. = 1.22)로 최대 5개에서 털이 없는 개체까지 확인되었다. 각 분류군간의 털의 밀도를 비교한 결과 털쇠무릎의 털의 밀도는 2.
- 주성분분석: 측정된 형질들에 대한 상관행렬을 작성하였다(Table 3). 각 형태 형질의 상관관계를 검토한 결과 화서의 길이와 소화수간의 간격은 높은 정의 상관을 보였으나 화서의 길이와 소화수의 각도는 부의 상관을 보였다 (Fig. 4). 막질의 길이는 다른 특성과 낮은 상관을 보였으나 털의 밀도와는 높은 부의 상관을 보였다 (Fig.
- 일정한 분포의 경향을 보이나 쇠무릎과 털쇠무릎 모두 동일한 지역에서 확인되면 이러한 특징은 중국과 일본에서도 같은 경향을 보인다. 그러나 동일한 지역이라고 해도 털쇠무릎의 경우 광량이 많고 건조한 풀밭에서 주로 자라는 반면 쇠무릎은 산림 지역과 같이 덜 건조하고 비교적 광량이 부족한 지역에서 자라는 것이 확인되었다. 현재 확인되는 형태적 특징은 생육환경과 일치되는 것으로 두 분류군은 동일지역 (sympatric)에 공통분포하고 있지만 실제로는 선호하는 생육지에 따라 생태적지위가 분화되어 변종을 유지하는 것으로 확인된다.
- 이는 PC2와 밀접한 관계가 있는 털의 밀도와 막질의 길이가 영향을 주어 분류군간 식별에 유용한 것을 확인할 수 있었다. 다 변량 분석 결과 국내에서 하나의 종으로 인식되었던 쇠무릎과 털쇠무릎은 정량형질의 전형질적 유사성에서도 뚜렷한 차이가 확인되었다. 단변량 상에서는 그 변이의 폭만으로 구별이 가능하지만 종합적인 형질을 축약해서 보여주는 다변량 분석을 이용하여 이를 3차원으로 전개할 경우 털의 밀도와 막질의 길이와 기타 양적인 형질이 복합적으로 작용하여 양적인 형질의 전형질적 유사성에 있어 뚜렷한 차이가 확인되었다.
- 다 변량 분석 결과 국내에서 하나의 종으로 인식되었던 쇠무릎과 털쇠무릎은 정량형질의 전형질적 유사성에서도 뚜렷한 차이가 확인되었다. 단변량 상에서는 그 변이의 폭만으로 구별이 가능하지만 종합적인 형질을 축약해서 보여주는 다변량 분석을 이용하여 이를 3차원으로 전개할 경우 털의 밀도와 막질의 길이와 기타 양적인 형질이 복합적으로 작용하여 양적인 형질의 전형질적 유사성에 있어 뚜렷한 차이가 확인되었다.
- 쇠무릎 소화수의 꽃받침사이에는 얇은 막질이 발달하며 이는 Ohwi (1965)에 의해 두 분류군의 식별형질로 알려졌다. 막질의 길이 (membrane length)를 측정한 결과 전체적으로 막질이 존재하지 않는 경우부터 최대 1.4 ㎜까지 다양하였으며 평균 0.42 ㎜ (s.d. = 0.366)로 변이계수는 86.49%로 다양성이 컸다 (Table 2). 막질을 기준으로 쇠무릎과 털쇠무릎을 구분하여 각 분류군간의 막질의 길이를 비교한 결과 털쇠무릎의 막질의 길이는 0.
- bidentata)은 털이 많거나 거의 없다 (Plants hairy or subglabrous) 주장한 Bao 등 (2003)의 모호한 기준과는 달리 털이 4당 1개와 3개로 정략적인 기준을 제시할 수 있다. 분석에 사용된 형질에 대한 각 분류군간의 통계적 유의성 (t-test)을 확인한 결과 털의 밀도와 막질의 길이가 식별에 유용한 형질로 확인되었다.
- 즉, 쇠무릎의 경우 막질의 길이가 길고 털의 밀도가 낮은 개체들인 반면 막질의 길이가 짧고 털의 밀도가 높은 개체들은 털쇠무릎으로 서로 정량적으로 구별된다. 이는 PC2와 밀접한 관계가 있는 털의 밀도와 막질의 길이가 영향을 주어 분류군간 식별에 유용한 것을 확인할 수 있었다. 다 변량 분석 결과 국내에서 하나의 종으로 인식되었던 쇠무릎과 털쇠무릎은 정량형질의 전형질적 유사성에서도 뚜렷한 차이가 확인되었다.
- 81%로서 주성분 축 1이 가장 높았다. 주성분분석의 PC 1과 상관 관계를 보여주는 형질로는 화서의 길이, 소화수간의 간격, 소화수와 화축간의 각도로 주로 각 분류군간의 차이를 보이지 않았던 생식형질이었다. PC 2번째에는 식물체 전체에 나타나는 털의 밀도와 막질의 길이등 분류군간의 식별에 도움을 주는 형질이 주를 이루었으나, PC 3과 관련된 형질은 소화수간의 간격, 소화수와 화축간의 각도 등으로 PC 1에서 언급된 형질이었다.
- 분포특성과 식별: 형태적으로 식별이 가능한 두 분류군의 국내 자생 분포 지역은 상당부분 겹치는 것으로 확인된다. 즉, 쇠무릎의 경우 경상남도와 전라남도를 포함한 남부해안과 서해안 지역을 중심으로 분포하고, 털쇠무릎은 백두대간을 제외한 전국적인 분포를 보여 두 종간은 서로 다른 분포 유형을 보였다 (Fig. 1). 바이오클림 (Bioclim) 분포모델을 이용하여 최적 생육지역을 조사한 결과 (Chang et al.
- 화축으로부터 벌어지는 특성을 개체별로 차이를 보여 종간 식별에 유용한지 확인하기 위하여 줄기로부터 벌어진 각도 (angle between florets and floral axis)를 측정하였다. 측정된 각도는 최대 120도부터 최소 0도까지 평균 30.08도 (s.d. = 35.5)로 변이계수는 110.62%로 그 변이의 폭이 매우 크다. 이러한 높은 변이에도 불구하고 분류군간의 차이는 확인할 수 없었다 (t-test, p = 0.
- 그러나 동일한 지역이라고 해도 털쇠무릎의 경우 광량이 많고 건조한 풀밭에서 주로 자라는 반면 쇠무릎은 산림 지역과 같이 덜 건조하고 비교적 광량이 부족한 지역에서 자라는 것이 확인되었다. 현재 확인되는 형태적 특징은 생육환경과 일치되는 것으로 두 분류군은 동일지역 (sympatric)에 공통분포하고 있지만 실제로는 선호하는 생육지에 따라 생태적지위가 분화되어 변종을 유지하는 것으로 확인된다.
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