본 연구에서는 한국산 갈퀴덩굴속(Galium L.) 18 분류군에 대하여 줄기, 잎, 꽃, 열매 등의 외부형태학적 33개의 형질에 대하여 분계분석을 실시하였다. 외부형태학적 형질을 이용한 분계분석 결과 얻어진 계통도에서 갈퀴덩굴속은 외군과 분리되어 단계통을 형성하였으며, 크게 2개의 그룹으로 구별되었다. Sect. Cymogaliae과 Sect. Leptogalium의 분류군들은 다계통군으로 확인되었으며, 나머지 절은 단계통으로 확인되었다. 한국산 갈퀴덩굴속의 속내 분류에서는 줄기의 형태와 화피편의 수, 윤생엽의 수 등은 절을 구별하는데 유용한 형질로 인식되었다. 특히, 화피편 정단이 굽어지거나 편평한 형태는 속내 절 분류에 중요한 형질로 인식되었다. 또한, 절내 분류군간의 구별에는 줄기의 털의 형태, 잎의 형태, 화피편의 색, 화서, 엽두의 모양, 열매 표피면의 털의 형태 등이 유용한 식별형질이었다. 기존의 분류 동정에 이용되었던 종자표면의 털의 형태는 속내 분류에 중요한 인식 형질이였으며 특히, 윤생엽의 수, 잎의 형태는 종 분류에 중요한 것으로 나타났다. 본 연구에서 측정한 33개의 형태 형질 중 31개의 형질은 한국산 갈퀴덩굴속 식물의 유연관계를 파악하고 절(section) 분류 및 종 분류에 유용한 것으로 확인되었다.
본 연구에서는 한국산 갈퀴덩굴속(Galium L.) 18 분류군에 대하여 줄기, 잎, 꽃, 열매 등의 외부형태학적 33개의 형질에 대하여 분계분석을 실시하였다. 외부형태학적 형질을 이용한 분계분석 결과 얻어진 계통도에서 갈퀴덩굴속은 외군과 분리되어 단계통을 형성하였으며, 크게 2개의 그룹으로 구별되었다. Sect. Cymogaliae과 Sect. Leptogalium의 분류군들은 다계통군으로 확인되었으며, 나머지 절은 단계통으로 확인되었다. 한국산 갈퀴덩굴속의 속내 분류에서는 줄기의 형태와 화피편의 수, 윤생엽의 수 등은 절을 구별하는데 유용한 형질로 인식되었다. 특히, 화피편 정단이 굽어지거나 편평한 형태는 속내 절 분류에 중요한 형질로 인식되었다. 또한, 절내 분류군간의 구별에는 줄기의 털의 형태, 잎의 형태, 화피편의 색, 화서, 엽두의 모양, 열매 표피면의 털의 형태 등이 유용한 식별형질이었다. 기존의 분류 동정에 이용되었던 종자표면의 털의 형태는 속내 분류에 중요한 인식 형질이였으며 특히, 윤생엽의 수, 잎의 형태는 종 분류에 중요한 것으로 나타났다. 본 연구에서 측정한 33개의 형태 형질 중 31개의 형질은 한국산 갈퀴덩굴속 식물의 유연관계를 파악하고 절(section) 분류 및 종 분류에 유용한 것으로 확인되었다.
To clarify the morphological variations of Galium, its morphological characteristics were examined using maximum parsimony analysis. The key characteristics as well as the range of variation in each characteristic were investigated at the species level and were employed to elucidate the relationship...
To clarify the morphological variations of Galium, its morphological characteristics were examined using maximum parsimony analysis. The key characteristics as well as the range of variation in each characteristic were investigated at the species level and were employed to elucidate the relationships between the taxa. This study confirmed that species belonging to genus Galium formed a monophyletic group and comprised two main clades. Sect. Cymogaliae and sect. Leptogalium are polyphyly groups, and other sections are monophyletic group. This study also suggests that the fruit hairs, the types of petal apexes, and the colors of the petals are the most valuable taxonomic characteristics for differentiating different sections. The numbers of the leaves and leaf shape provide useful taxonomic characteristics for the identification of different species.
To clarify the morphological variations of Galium, its morphological characteristics were examined using maximum parsimony analysis. The key characteristics as well as the range of variation in each characteristic were investigated at the species level and were employed to elucidate the relationships between the taxa. This study confirmed that species belonging to genus Galium formed a monophyletic group and comprised two main clades. Sect. Cymogaliae and sect. Leptogalium are polyphyly groups, and other sections are monophyletic group. This study also suggests that the fruit hairs, the types of petal apexes, and the colors of the petals are the most valuable taxonomic characteristics for differentiating different sections. The numbers of the leaves and leaf shape provide useful taxonomic characteristics for the identification of different species.
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문제 정의
본 연구에서는 한국산 갈퀴덩굴속 식물의 외부형태학적 형질을 재검토하고 형질의 분류학적 가치를 확인하며, 분계학적 분석을 이용한 종의 식별 등의 문제를 해결하고 분류군들 간의 유연관계를 밝히고자 한다.
제안 방법
분류군을 동정, 분류한 다음 주요 형태적 특징 및 주요 식별형질을 파악하여 33개 형질을 이용하여 분지분석을 실시하였다. 직접 측정한 잎의 길이, 나비, 열매의 직경 등의 형질은 완전히 성숙한 개체의 표본으로부터 측정하였고, 분지분석에 사용된 33개의 형질과 형질상태는 Table 2에 나타내었다.
최소 3집단 이상의 성숙한 식물재료의 건조표본과 생체 재료의 영양기관과 생식기관의 형질을 측정하였으며, 주요 형질은 도해하거나 사진 촬영을 통하여 각 형질의 변이를 파악하였다.
형태형질을 바탕으로 나타난 parsimony tree로부터 형질의 변화를 추적하였다(Fig. 2). Clade A는 화피편정단 모양이 점첨두형이며, 위로 굽어지는 형질을 공유파생형질로 인식하였다.
대상 데이터
B. 6장 윤생엽: Depauperata절, Leptogalium절의 분류군에서 관찰되었다.
C. 6장 이상의 윤생엽: Aparine절, Xanthogalia절의 분류군에서 관찰되었다.
가는네잎갈퀴에서 화피편이 3장으로 갈라지는 형질은 고유파생형질로 확인되었다. 개선갈퀴와 검은개선갈퀴는 줄기의 생육 형태, 6장의 잎, 잎표면의 돌기형의 가시를 가지는 형질들을 공유하였다. 또한, 두 분류군들은 털둥근갈퀴와 잎과 화관형에 관한 형질(char.
실험 재료는 국내 표본관(KH, SNU, SKK, KWNU)과 국외표본관(TI, PE) 등 6개 표본관에 소장된 표본들과 2005년 3월부터 2009년 6월까지 개화기와 결실기를 중심으로 채집한 건조표본을 사용하였으며, 일부 식물재료는 경북대학교 생물학과 야장에 이식하여 재배한 생체재료를 사용하였다. 실험에 사용된 재료의 증거표본은 원기재문과 참고문헌(Nakai, 1911; Chung, 1957; Lee, 1979; Lee, 1996)을 이용하여 동정하였고 경북대학교 표본실(KNU)에 보관하였다.
실험 재료는 국내 표본관(KH, SNU, SKK, KWNU)과 국외표본관(TI, PE) 등 6개 표본관에 소장된 표본들과 2005년 3월부터 2009년 6월까지 개화기와 결실기를 중심으로 채집한 건조표본을 사용하였으며, 일부 식물재료는 경북대학교 생물학과 야장에 이식하여 재배한 생체재료를 사용하였다. 실험에 사용된 재료의 증거표본은 원기재문과 참고문헌(Nakai, 1911; Chung, 1957; Lee, 1979; Lee, 1996)을 이용하여 동정하였고 경북대학교 표본실(KNU)에 보관하였다. 본 연구에 사용된 재료와 채집지는 Table 1과 같다.
이론/모형
전이단계를 추정할 수 없는 multistate character는 순서를 부여하지 않았고, 모든 형질에 대해서 가중치를 부여하지 않았다. Character State Distributions의 최적화는 MacClade 4.08를 이용하였다. 외부형태학형질에 사용한 용어는 Harris & Harris(2001)를 참고하였으며, 국문 용어는 Lee (1996)를 참고하였다.
(2005)의 분류 체계에 따라 7개의 section으로 분류된다. 본 연구에서는 Pobedimova의 분류체계를 따라 한국산 갈퀴덩굴속을 분류하였다. Sect.
외부형태학형질에 사용한 용어는 Harris & Harris(2001)를 참고하였으며, 국문 용어는 Lee (1996)를 참고하였다.
성능/효과
1) 원추화서(Paniculiform): 소화경이 분지해서 전체적으로 원통형의 화서형이다.
A. 난형(Ovate): 잎의 가장 넓은 부분이 엽기에서 2/5되는 것으로 참갈퀴덩굴, 네잎갈퀴, 검은개선갈퀴에서 확인되었다.
A. 연두색(Yellow-green): 갈퀴덩굴, 좀네잎갈퀴, 참갈퀴덩굴, 산갈퀴, 네잎갈퀴, 큰잎갈퀴등의 분류군에서 관찰되었다.
A. 큰잎갈퀴형(dahuricum type): 갈퀴덩굴, 가는네잎갈퀴, 큰잎갈퀴, 흰갈퀴 등의 분류군에서 확인되었다.
A. 편평한 형(Flat); 화피편의 끝의 모양이 예두형으로서 굽어지지 않은 형으로 가는네잎갈퀴, 두메갈퀴, 털둥근갈퀴, 개선갈퀴, 검은개선갈퀴, 흰갈퀴, 긴잎갈퀴, 민둥갈퀴, 솔나물, 흰솔나물, 애기솔나물 등에서 관찰되었다.
B. 굽어진 형(Cocked): 화피편의 정단부분이 미첨두형이며 위를 향해 90o로 굽어진 형태로 갈퀴덩굴, 참갈퀴덩굴, 좀네잎갈퀴, 산갈퀴, 네잎갈퀴, 큰잎갈퀴 등의 분류군에서 관찰되었다.
B. 솔나물형(verum type): 긴잎갈퀴, 민둥갈퀴, 솔나물, 흰솔나물, 애기솔나물에서 확인되었다.
B. 직립성(Erect): 식물체의 지상부가 직립하여 성장하는 것으로 좀네잎갈퀴, 참갈퀴덩굴, 두메갈퀴, 산갈퀴, 네잎갈퀴, 털둥근갈퀴, 흰갈퀴, 개선갈퀴, 검은개선갈퀴, 긴잎갈퀴, 민둥갈퀴, 솔나물, 흰솔나물, 애기솔나물에서 확인되었다.
B. 흰색(White): 가는네잎갈퀴, 두메갈퀴, 털둥근갈퀴, 개선갈퀴, 검은개선갈퀴, 흰갈퀴, 긴잎갈퀴, 민둥갈퀴, 흰솔나물등의 분류군에서 확인되었다.
C. 도피침형(Oblanceolate): 거꾸로 된 피침형으로 잎의 아래쪽이 좁아지는 형태로 가는네잎갈퀴, 큰잎갈퀴등의 분류군에서 확인되었다.
네잎갈퀴 그룹(산갈퀴, 참갈퀴덩굴, 실갈퀴, 네잎갈퀴, 좀네잎갈퀴)은 86%의 높은 bootstrap value로 단계통군을 지지하였으며, 갈퀴덩굴 등과 50% 미만의 낮은 bootstrap value로 Clade A를 형성하였다. Clade B는 긴잎갈퀴와 민둥갈퀴는 95% bootstrap value로 높게 지지되었고, 솔나물, 흰솔나물, 애기솔나물의 세 분류군은 97%의 높은 bootstrap value로 지지되며 가까운 유연관계를 나타내었다.
D. 요두형(Emarginated): 일차맥의 분지점이 갈라져 있는 형태로 가는네잎갈퀴, 흰갈퀴 등에서 확인되었다.
갈퀴덩굴속 식물 18분류군에 대하여 33개 형질의 data matrix (Table 3)의 분석결과 156 step의 tree length를 갖는 6개의 most parsimony trees를 얻었다. 일치계수(CI)는 0.
Clade A는 화피편정단 모양이 점첨두형이며, 위로 굽어지는 형질을 공유파생형질로 인식하였다. 갈퀴덩굴은 잎이 6장이며, 잎뒷면 표면의 돌기형의 털이 다른 분류군들과 구별되는 형질로 확인되었다. 큰잎갈퀴는 꽃의 직경이 1-2 mm인 형질을 네잎갈퀴 그룹의 분류군들과 공유하였다.
이는 이들 두 분류군이 서로 독립적으로 분지하였을 가능성이 큰 것으로 판단된다. 또한, 네잎갈퀴그룹과 털둥근갈퀴, 두메갈퀴는 다분지하여 먼 유연관계를 나타냈으며 이전 분류체계와 일치하지 않았다. 또한 Ehrendorfer et al.
대부분의 분류군은 미철두형의 형태를 나타내었다. 또한, 분류동정에 많은 혼돈이 있었던 긴잎갈퀴와 민둥갈퀴는 각각 예두와 점첨두형으로 뚜렷하게 구별되는 엽두의 형태를 가지고 있어 두 분류들간 구별에 유용한 형질로 확인되었다. 화서는 크게 2가지 형태, 원추화서와 산형화서로 구별되었다.
특히, 산갈퀴, 네잎갈퀴, 좀네 잎갈퀴, 참갈퀴덩굴은 여러 외부형태학적 형질의 구별이 불분명하여 동정의 혼란이 많은 분류군이다. 본 연구결과, 이들 4개의 분류군은 식물체 전체의 크기, 잎의 길이와 잎의 형태 등의 형질에서 차이가 나는 것으로 확인되었으며, 이러한 형질의 차이는 sect. Cymogaliae의 네잎갈퀴그룹의 종간 구별에 중요한 분류 형질로 인식되었다.
주로 기는줄기 형태의 분류군들은 큰잎갈퀴형의 화서(원추화서형)로 확인되었고, 그외 분류군들은 주로 산형화서의 형태를 가지는 것으로 나타나, 화서의 관한 형질들은 갈퀴덩굴속내에서 종간 분류군을 구별하는데 유용한 형질로 판단된다. 본 연구에서 확인된 화피편 정단형의 형질은 절간 구별에 유용한 형질로 확인되었으며, pasimony analysis에서 그룹지어진 두 clade의 중요한 파생형질로 인식되었다(Fig. 8). 열매에 관한 형질은 본 속 식물간의 중요한 분류형질로 인식되어 왔다(Pobedimova, 1958).
, 2005)와는 절(section)의 분류에서 다소 차이를 나타내었다. 이전 학자들이 같은 section으로 분류하였던 큰잎갈퀴와 흰갈퀴는 다분지하여 서로 다른 clade에 속하였으며, 이들 두 분류군은 형태학적으로 잎의 형태, 꽃 색, 종자 표면의 털의 형태 등에서도 뚜렷하게 구별되며, 염색체수 조사에서도 서로 다른 기본염색체수를 가지는 것으로 확인되었다. 이는 이들 두 분류군이 서로 독립적으로 분지하였을 가능성이 큰 것으로 판단된다.
갈퀴덩굴속 식물 18분류군에 대하여 33개 형질의 data matrix (Table 3)의 분석결과 156 step의 tree length를 갖는 6개의 most parsimony trees를 얻었다. 일치계수(CI)는 0.401, 보유계수(RI)는 0.462로 확인되었으며, 전체 33개 형질 중 31개의 형질은 계통학적으로 유효하였으며 화피의 수와 열매의 형태(건과 혹은 장과) 등 2개의 형질은 유효하지 않은 것으로 확인되었다. Pasimony analysis를 통해 얻어진 strict consensus tree를 Fig.
갈퀴덩굴속 식물은 분과형의 열매 형태를 가지지만, 일부 종들의 경우 생육환경에 따라 하나의 열매만이 성숙하여 단과형인 것처럼 보이는 경우가 종종 있다. 종자표면의 털의 형태는 속내 분류에 중요한 인식 형질이였으며, 잎의 수, 잎의 형태는 종 분류에도 중요한 분류 형질로 확인되었다. 또한, 화피편 정단의 굽어진 형태와 편평한 형태는 속내 절 분류에 중요한 형질로 인식되었다.
형태학적 형질에 의한 분계분석 결과, 한국산 갈퀴덩굴속은 외군과 분리되어 단계통군을 형성하였다. 본 연구결과, 한국산 갈퀴덩굴속의 형태학적 분류는 이전 학자들이 제시한 분류체계(Pobedimova, 1958; Ehrendorfer et al.
후속연구
이는 한국산 갈퀴덩굴속 분류군들은 종내 변이가 심하며, 다양한 형태학적 형질을 가지고 있기 때문인 것으로 생각된다. 또한 일부 잎의 크기, 털의 유무 등에 관한 형질, 갈라진 화피편의 수와 같은 형질들은 유전적으로 완전히 고정되지 않았거나 완전히 분화되지 않은 형질로 생각되며, 현재에도 형질 분화가 계속 진행중인 것으로 판단되어 속내 분류군 등에 대해 지속적인 연구가 필요하다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
갈퀴덩굴속이란 무엇인가?
갈퀴덩굴속(Galium L. 1753)은 꼭두선이과 Rubioideae 아과에 속하며, 갈퀴덩굴속 식물들은 일년생 혹은 다년생 초본성으로 단생 혹은 군생한다. 본 속의 속하는 분류군들은 4장 이상의 윤생엽과 분과형의 열매, 화피편 수, 깊게 갈라지는 화관의 형태 등을 특징으로 꼭두선이과의 다른 속과 구분된다(Pobedimova, 1958).
갈퀴덩굴속에 속하는 분류군들이 가지는 특징은 무엇인가?
1753)은 꼭두선이과 Rubioideae 아과에 속하며, 갈퀴덩굴속 식물들은 일년생 혹은 다년생 초본성으로 단생 혹은 군생한다. 본 속의 속하는 분류군들은 4장 이상의 윤생엽과 분과형의 열매, 화피편 수, 깊게 갈라지는 화관의 형태 등을 특징으로 꼭두선이과의 다른 속과 구분된다(Pobedimova, 1958). 그러나, 근연속으로 알려진 선갈퀴속(Asperula L.
Nakai가 분류한 한국산 갈퀴덩굴속은 무엇이 있는가?
한국산 갈퀴덩굴속은 Nakai (1916)에 의해 갈퀴덩굴(G. spurium var. echinospermon), 긴잎갈퀴(G. boreale), 참갈퀴덩굴(G. koreanum)을 포함한 10종 4변종을 분류되었다. 그 후, Chung (1957)이 민둥갈퀴(G.
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