[논문]개나리족, 향선나무족, Myxopyrum속(물푸레나무과) 엽병의 해부학적 형질 및 분류학적 유용성

송준호; 홍석표

doi:10.11110/kjpt.2012.42.1.050

개나리족, 향선나무족, Myxopyrum속(물푸레나무과) 엽병의 해부학적 형질 및 분류학적 유용성
Comparative anatomy of petiole in Forsythieae, Fontanesieae and Myxopyrum (Oleaceae) and its systematic implication 원문보기

식물분류학회지 = Korean journal of plant taxonomy, v.42 no.1, 2012년, pp.50 - 63

송준호 (경희대학교 이과대학 생물학과 및 기초과학연구소) , 홍석표 (경희대학교 이과대학 생물학과 및 기초과학연구소)

초록
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개나리족(Abeliophyllum: 1 sp., Forsythia: 12 spp.)과 향선나무족(Fontanesia: 2 spp.) 및 근연분류군인 Myxopyreae족(Myxopyrum: 5 spp.)을 포함한 총 20분류군의 엽병의 해부학적인 형질을 검토하고자 광학현미경(LM)을 이용하여 연구하였다. 모든 해부학적 형질은 엽병의 횡단면을 단부, 중앙부, 기부로 나누어 관찰하였고, 측정된 정량적 형질과 정성적 형질에 대해 자세히 비교하고 기재하였다. 세 가지 유형(침상, 프리즘형, 선정체)의 결정체가 Fontanesia속과 Myxopyrum속에서만 확인되었다. 미선나무속과 개나리속의 일부 분류군(Forsythia europaea, F. giraldiana, F. japonica)에서만 단세포성 비선모(uni-cellular non-glandular trichome)가 관찰되었다. 본 연구 결과에서는 엽병의 유관속 패턴을 크게 두 타입으로 구분하여 기재하였다. Type 1A: 결정체가 존재하지 않는 단순호형(Abeliophyllum, Forsythia), 1B: 결정체가 존재하는 단순호형(Myxopyrum), Type 2: 결정체가 존재하는 함입호형(Fontanesia). 또한 세부적인 해부학적 형질에 대해 자세히 기재하였고, 분류학적 중요성에 대해 논의하였다. 결론적으로 일부 엽병 해부학적 형질(예, 주유관속 패턴, 결정체의 유무)은 진단형질로서 유용할 뿐 아니라 최근의 분자계통학적 결과를 지지하였다.

Abstract ▼ AI-Helper

A comparative study of the petiole anatomy in the tribes Forsythieae (Abeliophyllum, Forsythia) and Fontanesieae (Fontanesia), including one related genus Myxopyrum belonging to Myxopyreae, was carried out using light microscopy. The anatomical characteristics of the distal, medial and proximal parts of the petiole were studied to document any differences. We are described in detail based on their quantitative and qualitative characteristics. Three crystal types (acicular, druse, and prismatic crystals) were found in both Fontanesia and Myxopyrum within all of the studied taxa. Uni-cellular non-glandular trichomes were found in Abeliophyllum and three Forsythia taxa (F. europaea, F. giraldiana, and F. japonica). All features were compared and the vascular patterns of the petiole were distinguished in two types: Type 1A: Trace continuous arc - without crystals (Abeliophyllum, Forsythia), 1B: with crystals (Myxopyrum), Type 2: Trace invaginating at ends with crystals (Fontanesia). A detailed anatomical description of the studied taxa is provided, and its systematic importance is also briefly discussed. In conclusion, some petiole anatomical characteristics (e.g., the main vascular patterns, the presence/absence of crystals) can be useful for diagnostic features as well as partly for supporting the recently proposed molecular phylogeny.

주제어

AI 본문요약
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문제 정의

결론적으로, 본 연구는 Abeliophyllum, Fontanesia, Forsythia, Myxopyrum속 엽병의 해부학적 형질을 관찰하여 상세히 기재함으로써 물푸레나무과의 해부학적 기초자료를 확보하는데 있다. 특히 다양한 해부학적 형질 중 엽병 주유관속 패턴과 결정체의 유무는 Abeliophyllum, Forsythia, Myxopyrum속과 Fontanesia속을 구분질 수 있었고, 이는 개나리족과 향선나무족에 대한 최근 분자계통학적 연구 결과를 지지하였다.
따라서 본 연구의 주요 목적은, 개나리족과 향선나무족분류군에 대한 엽병의 연속적인 횡단 절편(단부, 중앙부, 기부)에 따른 해부학적 형질들(엽병의 단면, 유관속 배열의 유형, 결정의 유무 및 형태 등)을 광학현미경(LM)을 통해 관찰하고 상세히 기재하기 위함이다. 또한 본 연구 결과로부터 얻어지는 해부학적 형질들을 근거로 분류군 사이 진단형질로써의 적용가능성 및 각 분류군의 분류학적 유연관계를 이해하는데 있다.
따라서 본 연구의 주요 목적은, 개나리족과 향선나무족분류군에 대한 엽병의 연속적인 횡단 절편(단부, 중앙부, 기부)에 따른 해부학적 형질들(엽병의 단면, 유관속 배열의 유형, 결정의 유무 및 형태 등)을 광학현미경(LM)을 통해 관찰하고 상세히 기재하기 위함이다. 또한 본 연구 결과로부터 얻어지는 해부학적 형질들을 근거로 분류군 사이 진단형질로써의 적용가능성 및 각 분류군의 분류학적 유연관계를 이해하는데 있다.
(1988)는 Myxopyrum속만이 영춘화아과 분류군들과 원시형질(plesiomorphy)을 공유한다고 밝힌바 있다. 본 연구에서는 향선나무족과 개나리족의 근연분류군인 Myxopyrum속을 족 내 대표 속으로 선정하여 비교 연구 하였다.
, 2009). 본 연구에서도 결정체의 유무로 개나리족에 속하는 두 속(Abeliophyllum, Forsythia)과 향선나무족에 속하는 Fontanesia속, Myxopyreae족의 Myxopyrum속을 구분할 수 있어, 형질의 분류학적 유용성을 확인하였다. 특히 조사된 Myxopyrum속은 모든 분류군에서 결정체가 나타나 Kiew (1984)의 연구와 동일한 결과를 나타냈다.

제안 방법

개나리족과 향선나무족에 포함되는 15분류군과 근연 분류군인 Myxopyrum속 5분류군에 대하여 엽병 횡단면의 15가지 해부학적 형질을 관찰하고 기재하였다. 엽병은 단부(distal region: 가지에서 먼 부분, 엽신에 가까운 부분), 중앙부(medial region: 엽병의 가장 중앙 부분), 기부(proximal region: 잎을 잘라냈을 때 가지에서 가까운 부분) 세 부분의 연속절편으로 나누어 관찰하였고, 관찰된 해부학적 특징은 Tables 1−3, Figs.
줄기로부터 잎으로 향하는 유관속 체계 변화의 중요성 때문에(Dehgan, 1982; Shaheen, 2006; Heneidak and Shaheen, 2007), 본연구에서는 보다 더 정확한 유관속 체계와 변화를 살펴보기 위해 줄기를 기준으로 단부(D-distal), 중앙부(M-medial), 기부(Pproximal)로 세분화하여 구간을 정의하였다. 또한 엽병의 비유관속 형질(non-vascular features)과 유관속 형질(vascular bundle features)로 구분하여 상세히 기재하였다.
배축면이 둥근형태(circular)와 각이 진 형태(angular)로 구분하였고, 향축면에서는 홈(groove)의 유무로 구별하였다. 대부분의 분류군은 세 부분에서 모두 날개가 관찰되었으며, 기부에서 단부로 갈수록 구성이 확실해졌다.
본 연구에서 조사된 분류군의 유관속 모양은 개방형(open)으로 호형(arc)인 단순 호형과 끝이 안쪽으로 함입된함입호형 두 가지 유형으로 구분하였다. 개나리족(Abeliophyllum속, Forsythia속)과 Myxopyrum속이 단순호형(Type 1: Trace continuous arc)을 나타냈고, 향선나무족의 Fontanesia속은 끝이 안쪽으로 함입된 함입호형(Type 2: Trace invaginating at ends)를 나타냈다(Fig.
엽병은 단부(distal region: 가지에서 먼 부분, 엽신에 가까운 부분), 중앙부(medial region: 엽병의 가장 중앙 부분), 기부(proximal region: 잎을 잘라냈을 때 가지에서 가까운 부분) 세 부분의 연속절편으로 나누어 관찰하였고, 관찰된 해부학적 특징은 Tables 1−3, Figs.
절단된 절편은 40℃의 물위에 floating 시켜 slide위에 부착시킨 후, 신전기(slide warmer; JISICO, J-HSW, Korea)에 올려 신장시키고 완전 건조시켰다. 준비된 슬라이드는 자동염색장치(Automatic Slide Stainer; Thermo Shandon, Varistain 24-4, USA)를 이용하여 Safranin O와 Fastgreen FCF로 이중 염색하고, entellan으로 봉입하여 광학현미경하에서 관찰하고 촬영하였다.
, 2010). 줄기로부터 잎으로 향하는 유관속 체계 변화의 중요성 때문에(Dehgan, 1982; Shaheen, 2006; Heneidak and Shaheen, 2007), 본연구에서는 보다 더 정확한 유관속 체계와 변화를 살펴보기 위해 줄기를 기준으로 단부(D-distal), 중앙부(M-medial), 기부(Pproximal)로 세분화하여 구간을 정의하였다. 또한 엽병의 비유관속 형질(non-vascular features)과 유관속 형질(vascular bundle features)로 구분하여 상세히 기재하였다.
채집된 시료는 FAA에 고정하였으며, 자동조직처리기(Tissue Processor; Thermo Shandon, Citadel 2000, USA)를 이용하여 TBA (tert Butyl-alchohol series)로 탈수하고, 녹는점이 56−58℃인 파라핀으로 치환시켜 조직포매기(Tissue Embedding System; Thermo Shandon, Histocentre 3, USA)로 embedding cassettes에 매몰한 후, 자동조직절편기(Rotary Microtome; Thermo Shandon, Finesse E Rotary Microtome, USA)를 이용하여 8−10 µm 두께로 절단하였다.

대상 데이터

본 연구에 사용된 Abeliophyllum속 1종, Fontanesia속 2종, Forsythia속 12종, Myxopyrum속 5종의 잎 재료를 직접 야외 채집하여 FAA (Formalin Acetic acid Alcohol) mixture에 고정한 후, 70% alcohol에 장기 보관하면서 관찰하였고, 일부 분류군들은 표본관(GH, KHUS, S, SKK, SNUA; Holmgren et al., 1998)으로부터 대여한 석엽표본에서 확보하였다. 사용된 재료는 Appendix에 제시하였다.

데이터처리

유관속의 층수(NVL), 횡단면 엽병 배축면의 길이(VA), 중심축 유관속 길이(DVA) 및 너비(WMV)간의 관계를 나타내기 위해 피어슨 상관관계(Pearson correlation)를 이용하여 분석하였다(SPSS statistical software version 18.00).

이론/모형

실험에 사용된 재료의 증거표본은 경희대학교 이과대학 생물학과 식물표본실(KHUS)에 보관하였으며, 해부학적 형질에 관한 용어의 기재는 Howard (1979), Heneidak and Shaheen (2007)을 따랐다.
엽병의 해부학적인 구조를 밝히기 위해서 파라핀 매몰법을 사용하였다(Ruzin, 1999; Lee et al., 2010). 줄기로부터 잎으로 향하는 유관속 체계 변화의 중요성 때문에(Dehgan, 1982; Shaheen, 2006; Heneidak and Shaheen, 2007), 본연구에서는 보다 더 정확한 유관속 체계와 변화를 살펴보기 위해 줄기를 기준으로 단부(D-distal), 중앙부(M-medial), 기부(Pproximal)로 세분화하여 구간을 정의하였다.

성능/효과

Abeliophyllum속 17.5−42.5 µm, Fontanesia속 7.5−20.0 µm, Forsythia속 10.0−37.5 µm, Myxopyrum속 10.0−42.5 µm였으며, Fontanesia속의 표피세포의 크기가 다소 작은 것으로 나타났다.
Abeliophyllum속 4−6개, Fontanesia속 4−9개, Forsythia속 3−13개, Myxopyrum속 5−16개로 관찰되었으며, 유관속 층 수(NVL)는 중심축의 유관속 길이(LMV)와 유의한 상관관계를 나타냈다(NVL와 LMV: r = 0.76, p < 0.05; Fig. 6C).
Abeliophyllum속(A. distichum)과 Forsythia속 일부 분류군 (F. europaea, F. giraldiana, F. japonica)에서만 단세포성 비선모(uni-cellular non-glandular trichome)가 관찰되었다(Fig. 1A−B, J−L, O, Q).
조사된 분류군 중 Fontanesia속과 Myxopyrum속에서만 관찰되어 다른 분류군들과 구별되었다. Myxopyrum속 모든 분류군에서 침상(ascicular), 프리즘형(prismatic), 선정체(druse)가 나타났고, 특히 M. ovatum에서만 선정체가 나타났다(Fig. 5).
본 연구에서 조사된 분류군의 유관속 모양은 개방형(open)으로 호형(arc)인 단순 호형과 끝이 안쪽으로 함입된함입호형 두 가지 유형으로 구분하였다. 개나리족(Abeliophyllum속, Forsythia속)과 Myxopyrum속이 단순호형(Type 1: Trace continuous arc)을 나타냈고, 향선나무족의 Fontanesia속은 끝이 안쪽으로 함입된 함입호형(Type 2: Trace invaginating at ends)를 나타냈다(Fig. 4).
다만, Forsythia속의 F. japonica, F. ovata, F. velutina는 중앙부와 단부에서만 날개가 관찰되었고(Figs. 1P−R, 2G−I, 3A− C), Myxopyrum속의 M. macrolobum과 M. ovatum는 기부와 중앙부에서만 날개가 관찰되었다(Figs. 3G−I, P−R).
단부, 중앙부, 기부에서 관찰된 부유관속은 Abeliophyllum 속 12.5−60 µm, Fontanesia속 30−70 µm, Forsythia속 10−150 µm, Myxopyrum속 20−450 µm으로 나타났다.
또한 엽병 배축면의 길이는 중심축의 유관속 너비와 유의한 상관관계를 보였으며(VA와 WMV: r = 0.82, p < 0.05; Fig. 6A), 엽병 등배축면의 길이는 중심축의 유관속 길이와 유의한 상관관계를 나타냈다(DVA와 LMV: r = 0.84, p < 0.05; Fig. 6B).
배축면의 길이(VA, width of ventral axis)에서 Abeliophyllum 속-D: 460−510 µm, M: 720−740 µm, P: 750−760 µm; Fontanesia 속-D: 310−650 µm, M: 600−680 µm, P: 570−950 µm; Forsythia 속-D: 700−1625 µm, M: 420−1850 µm, P: 390−2250 µm; Myxopyrum속-D: 1400−3875 µm, M: 1450−3750 µm, P:1100−3500 µm로 나타났고, 등축면으로부터 배축면으로 향한 길이(DVA, length of dorsiventral axis)는 Abeliophyllum 속-D: 350−380 µm, M: 410−430 µm, P: 430−440 µm; Fontanesia 속-D: 220−470 µm, M: 370−520 µm, P: 390−600 µm; Forsythia 속-D: 480−1100 µm, M: 370−1050 µm, P: 300−1625 µm; Myxopyrum속-D: 850−2750 µm, M: 875−2475 µm, P: 925−2500 µm로 측정되었다.
최근 수행된 ITS 염기서열과 trnL-F, matK 염기서열을 통한 개나리족의 분자계통분류학적 연구에서도 미선나무속과 개나리속을 포함하는 개나리족의 분류체계를 주장하였다(Kim and Kim, 2011). 본 연구 결과, 엽병의 주유관속 모양은 개나리족(개나리속, 미선나무속), Myxopyrum속과 향선나무족(향선나무속)을 구분할 수 있었고, 이는 분자계통학적 연구결과를 지지하였다. 다양한 해부학적 형질 중, 분류학적 유용성이 검증되고 있는 엽병의 유관속 모양이 종 동정(Heneidak and Shaheen, 2007)이나 검색표 작성(Lee et al.
엽병의 유관속 모양은 Abeliophyllum, Forsythia, Myxopyrum 속이 단순호형인 Type 1, Fontanesia속이 함입호형인 Type 2로 나타났으며, 엽병의 해부학적 형질로 Kiew (1984)가 기재한 Myxopyrum속 3종(M. nervosum, M. ovatum, M. pierrei)의 유관속 모양이 본 연구와 동일함을 확인하였다. Kim et al.
data). 이를 통해 조사된 분류군에서 횡단면 엽병의 크기에 따라 잎의 크기도 커지는 경향성을 나타냈다.
조사된 분류군 중 Fontanesia속과 Myxopyrum속에서만 관찰되어 다른 분류군들과 구별되었다. Myxopyrum속 모든 분류군에서 침상(ascicular), 프리즘형(prismatic), 선정체(druse)가 나타났고, 특히 M.
조사된 분류군의 엽병 중앙부의 크기(VA)와 잎의 너비를 비교한 결과, Fontanesia속은 횡단면 엽병의 크기가 600−680 µm로 다른 분류군보다 비교적 작은 크기로 확인되었으며, 잎의 너비 역시 8−22 mm로 나타나 다른 분류군보다 좁게 관찰되었다.
중심축의 유관속 너비(WMV, width of main vascular bundle)는 Abeliophyllum속-D: 250−260 µm, M: 340−360 µm, P: 390−400 µm; Fontanesia속-D: 200−400 µm, M: 350−400 µm, P: 320−410 µm; Forsythia속-D: 300−700 µm, M: 240−790 µm, P: 220−730 µm; Myxopyrum속-D: 320−1400 µm, M: 310−1375 µm, P: 300−1475 µm로 측정되었고, 중심축의 유관속 길이(LMV, length of main vascular bundle)는 Abeliophyllum속-D: 60 µm, M: 80−90 µm, P: 70−80 µm; Fontanesia속-D: 60−80 µm, M: 90−120 µm, P: 70−110 µm; Forsythia속-D: 30−200 µm, M: 30−190 µm, P: 40−280 µm; Myxopyrum속-D: 80−400 µm, M: 80−400 µm, P: 70−450 µm 로 나타났다.
결론적으로, 본 연구는 Abeliophyllum, Fontanesia, Forsythia, Myxopyrum속 엽병의 해부학적 형질을 관찰하여 상세히 기재함으로써 물푸레나무과의 해부학적 기초자료를 확보하는데 있다. 특히 다양한 해부학적 형질 중 엽병 주유관속 패턴과 결정체의 유무는 Abeliophyllum, Forsythia, Myxopyrum속과 Fontanesia속을 구분질 수 있었고, 이는 개나리족과 향선나무족에 대한 최근 분자계통학적 연구 결과를 지지하였다. Myxopyreae족의 Dimetra, Nyctanthes속을 포함한 해부학적, 미세형태학적 형질 등의 종합적인 연구를 통해 Fontanesieae, Forsythieae, Myxopyreae 세 족 간의 유연관계 및 진화적인 경향성을 연구할 필요가 있다.
본 연구에서도 유관속 수와 형태 및 해부학적 형질과의 상관성을 찾을 수 없었다. 피어슨 상관관계 분석 결과, 엽병의 크기가 클수록 유관속의 크기도 커지는 경향성을 보여주는데, 잎의 크기, 엽병의 크기, 유관속의 크기가 모두 양의 상관관계를 나타내는 것으로 보아 수분수송(water transport)의 역학적인 관점에서, 많은 양의 수분을 필요로 하는 커다란 잎을 가진 분류군의 경우 유관속의 크기가 커지는 것으로 추정할 수 있었다.
피층은 크게 두 가지 유형으로 유조직이 규칙적으로 배열된 유형(regular)과 불규칙적으로 배열된 유형(irregular)이 나타났으며, 피층의 층수(NCL, number of cortex layers)는 Abeliophyllum속 4−7개, Fontanesia속 3−12개, Forsythia 속 5−13개, Myxopyrum속 7−30개로 관찰되었다.

후속연구

특히 다양한 해부학적 형질 중 엽병 주유관속 패턴과 결정체의 유무는 Abeliophyllum, Forsythia, Myxopyrum속과 Fontanesia속을 구분질 수 있었고, 이는 개나리족과 향선나무족에 대한 최근 분자계통학적 연구 결과를 지지하였다. Myxopyreae족의 Dimetra, Nyctanthes속을 포함한 해부학적, 미세형태학적 형질 등의 종합적인 연구를 통해 Fontanesieae, Forsythieae, Myxopyreae 세 족 간의 유연관계 및 진화적인 경향성을 연구할 필요가 있다.
Metcalfe (1983)는 결정체의 기능에 대해 초식동물로부터 식물을 보호하는 기능과 가뭄이 들었을 때 조직을 구조적으로 지지하는 기능을 한다고 하였으며, 때때로 노화된 식물일수록 그 수가 많아진다고 하였다. 차후 식물의 서식지를 비롯한 환경요인과 생활사가 결정체의 유무 및 양과 상관관계가 있는지 생태학적 접근의 연구가 필요하다. 해부학적 형질 가운데 모용의 유무는 종을 구별하는데 유용한 분류학적 형질로 사용되며(Shaheen, 2006, 2007), 분비모(secretion hair)의 유무로도 분류군을 구별하였다(Akçin,2011).

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	물푸레나무과의 분포는?	물푸레나무과(Oleaceae Hoffmanns. & Link)는 25속 600여종으로 구성되며, 극지방을 제외한 온대지역과 구대륙의 열대지역에 분포한다(Wallander and Albert, 2000; Green, 2004). 그 중 개나리족(Forsythieae H.
	개나리족과 향선나무족분류군에 대한 엽병을 조사하기 위한 해부학적 형질들은?	따라서 본 연구의 주요 목적은, 개나리족과 향선나무족분류군에 대한 엽병의 연속적인 횡단 절편(단부, 중앙부, 기부)에 따른 해부학적 형질들(엽병의 단면, 유관속 배열의 유형, 결정의 유무 및 형태 등)을 광학현미경(LM)을 통해 관찰하고 상세히 기재하기 위함이다. 또한 본 연구 결과로부터 얻어지는 해부학적 형질들을 근거로 분류군 사이 진단형질로써의 적용가능성 및 각 분류군의 분류학적 유연관계를 이해하는데 있다.
	국내에서 해부학적인 형질을 이용하여 현화식물의 분류학적 위치와 유연관계를 조사한 연구는?	해부학적인 형질은 현화식물의 분류군에 있어 분류학적 위치뿐만 아니라 분류학적 유연관계를 밝히기 위해 이용되고 있다(Stuessy, 2008). 국내에서는 한국산 방동사니속(Cyperus L., Oh et al., 1999), 대극속(Euphorbia L., Chung et al., 2002), 조팝나무속(Spiraea L., Lee et al., 2010) 등의 분류군들에서 해부학적 형질을 통한 분류학적 유용성이 확인되었다. 특히 엽병의 해부학적 형질은 매우 유용한 형질을 제공하므로 다양한 분류군에서 연구되고 있으며, 엽병 해부를 통해 Biscutella속(Olowokudejo, 1987), Papilionoideae아과(Heneidak and Shaheen, 2007), Megadenia 속(Gorovoy et al.

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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