[논문]쉬땅나무족(Sorbarieae Rydb., 장미과) 잎의 해부학적 형질 및 분류학적 유용성

송준호; 홍석표

doi:10.11110/kjpt.2014.44.2.119

쉬땅나무족(Sorbarieae Rydb., 장미과) 잎의 해부학적 형질 및 분류학적 유용성
The taxonomic implication of leaf anatomy in tribe Sorbarieae (Spiraeoideae: Rosaceae) 원문보기

식물분류학회지 = Korean journal of plant taxonomy, v.44 no.2, 2014년, pp.119 - 131

송준호 (경희대학교 이과대학 생물학과 및 기초과학연구소) , 홍석표 (경희대학교 이과대학 생물학과 및 기초과학연구소)

초록
AI-Helper

쉬땅나무족(Adenostoma: 2spp., Chamaebatiaria: 1sp., Sorbaria: 9spp., Spiraeanthus: 1sp.)과 근연분류군인 Lyonothamnus속 2종을 포함한 총 15분류군의 잎의 해부학적인 형질을 광학현미경(LM)을 이용하여 연구하였다. 모든 해부학적 형질은 잎의 횡단면을 비교하고 기재하였으며, 해부학적 형질로 분류군 간 중륵과 엽신의 횡단면, 중륵의 두께, 각피층, 표피세포, 기공, 모용, 엽육조직, 결정체, 주유관속 유형 등의 형질을 비교하였다. 본 연구 결과에서는 중륵의 주유관속 패턴을 크게 두 타입으로 구분하여 기재하였다. Type 1: 불연속유관속, 독립된 3개의 호형(Adenostoma), Type 2: 연속유관속, subtype 2A: 다소 편평(flat)한 호형(Chamaebatiaria, Spiraeanthus), subtype 2B: U-shape 호형(Lyonothamnus, Sorbaria). 또한 세부적인 해부학적 형질에 대해 자세히 기재하였고, 분류학적 중요성에 대해 논의하였다. 결론적으로, 일부 잎의 해부학적 형질(예, 각피층, 표피세포, 모용, 엽육조직, 유관속 패턴)은 진단형질로서 유용함을 확인하였고, 쉬땅나무족 내 이면기공엽과 배복성의 엽육조직, U-shape의 유관속 패턴의 형질이 쉬땅나무속을 구분하는 주요형질임을 밝혔다.

Abstract ▼ AI-Helper

A comparative study of leaf anatomy in tribe Sorbarieae (Adenostoma, Chamaebatiaria, Sorbaria, Spiraeanthus) including one related genus Lyonothamnus was carried out using light microscopy. Anatomical characteristics of the leaf blade and midrib were described and taxonomically evaluated. The anatomical characters which described in this study are as follows: thickness of leaf midrib, blade in cross section, cuticle, epidermal cell, stoma, trichome, mesophyll, crystal, main vasculature type. All features were compared and the vascular patterns of midrib were distinguished two types. - Type 1: Trace tripartite (Adenostoma), Type 2: Trace continuous, subtype 2A: flat arc (Chamaebatiaria, Spiraeanthus), subtype 2B: U-shape arc (Lyonothamnus, Sorbaria). In conclusion, some of leaf anatomical characters (e.g., cuticle, epidermal cell, trichome, mesophyll, main vasculature type) can be useful for diagnostic features. Hypostomatic type, dorsiventral mesophyll, Ushape vasculature type would constitute a major characters for genus Sorbaria in Sorbarieae. The detailed anatomical description of studied taxa is provided, and its systematic importance is also briefly discussed.

주제어

AI 본문요약
AI-Helper

* AI 자동 식별 결과로 적합하지 않은 문장이 있을 수 있으니, 이용에 유의하시기 바랍니다.

문제 정의

따라서, 본 연구의 주요 목적은 쉬땅나무족 잎의 다양한 해부학적 형질들(엽신의 두께, 각피층, 기공, 모용, 중륵 단면의 모양, 중륵 유관속 형질, 결정체 등)을 광학현미경(LM)을 통해 자세히 관찰하고 기재하며, 본 연구 결과로부터 얻어지는 해부학적 형질들을 근거로 분류군 사이에 진단형질로서의 적용 가능성을 검토하는데 있다. 또한, 해부학적 형질과 서식지 내 환경요인과의 연관성을 간단히 고찰하고자 하였다.
따라서, 본 연구의 주요 목적은 쉬땅나무족 잎의 다양한 해부학적 형질들(엽신의 두께, 각피층, 기공, 모용, 중륵 단면의 모양, 중륵 유관속 형질, 결정체 등)을 광학현미경(LM)을 통해 자세히 관찰하고 기재하며, 본 연구 결과로부터 얻어지는 해부학적 형질들을 근거로 분류군 사이에 진단형질로서의 적용 가능성을 검토하는데 있다. 또한, 해부학적 형질과 서식지 내 환경요인과의 연관성을 간단히 고찰하고자 하였다.

제안 방법

결론적으로, 본 연구는 쉬땅나무족에 포함된 4개 속과 연관 분류군인 Lyonothamnus속 잎의 해부학적 형질을 관찰하여 상세히 기재함으로써 장미과의 해부학적 기초자료를 확보하였고, 잎의 해부학적 형질과 환경과의 연관성에 대해 고찰하였다. 또한 다양한 해부학적 형질 중, 잎의 각피층, 표피 유두상 세포의 유무, 기공의 유형, 결정체 및 모용의 종류와 유무, 유관속 패턴 및 수, 엽신의 조직구조 등의 형질이 진단형질로서 유용함을 확인하였다.
침엽과 유사한 형태를 나타내는 Adenostoma속의 경우, 잎의 가운데 부분 횡단면을 관찰하였고, 복엽을 나타내는 나머지 분류군의 경우, 중앙부 소엽(middle leaflet)의 가운데 부분을 절단하여 관찰하였다. 또한 서식환경에 따른 변이를 고려해 가능한 분류군 당 최소 2개체 이상, 10개 이상의 절편을 이용하여 관찰하였다.
쉬땅나무족 내 분류군의 다양한 잎의 형태를 고려하여, 대상 분류군의 잎과 소엽을 관찰하였다. 침엽과 유사한 형태를 나타내는 Adenostoma속의 경우, 잎의 가운데 부분 횡단면을 관찰하였고, 복엽을 나타내는 나머지 분류군의 경우, 중앙부 소엽(middle leaflet)의 가운데 부분을 절단하여 관찰하였다.
준비된 슬라이드를 자동염색장치(automatic slide stainer; Varistain 24-4, Thermo Shandon, Pittsburgh, PA, USA)를 이용하여 Safranin O와 Fastgreen FCF로 이중 염색하고, entellan으로 봉입하였다. 영구표본은 광학현미경(light microscopy; BX-41 Laboratory Microscope, Olympus America, Melville, NY, USA)하에서 관찰하고 현미경용 디지털카메라(digital camera for microscopes; MDX-30, Shinwoo Optics, Anyang, Korea)로 촬영하였다. 유관속의 층수(NVL), 배축면의 길이(VA), 중심축 유관속 길이(DVA) 및 너비(WMV)간의 관계를 나타내기 위해 피어슨 상관관계(Pearson correlation)를 이용하여 분석하였다(IBM SPSS Statistics for Windows, Version 19.
자동조직처리기(automatic tissue processor; Shandon Citadel 2000, Thermo Shandon, Pittsburgh, PA, USA)를 이용하여 TBA(tert Butyl-alchohol series)로 탈수하고, 녹는점이 56-58℃인 파라핀과 치환시켜 조직포매기(tissue embedding system; Shandon Histocentre 3, Thermo Shandon, Pittsburgh, PA, USA)로 embedding cassettes에 매몰한 후 조직절편기(manual rotary microtome; Shandon Finesse E, Thermo Electron, Pittsburgh, PA, USA)를 이용하여 8-10 µm 두께로 절단하였다.
절단된 절편을 40℃의 물위에 floating 시킨 후 슬라이드 글라스(slide glass) 위에 부착시켜 신전기(slide warmer; J-HSW, JISICO, Seoul, Korea)에 올려 신장시키고 완전 건조시켰다. 준비된 슬라이드를 자동염색장치(automatic slide stainer; Varistain 24-4, Thermo Shandon, Pittsburgh, PA, USA)를 이용하여 Safranin O와 Fastgreen FCF로 이중 염색하고, entellan으로 봉입하였다. 영구표본은 광학현미경(light microscopy; BX-41 Laboratory Microscope, Olympus America, Melville, NY, USA)하에서 관찰하고 현미경용 디지털카메라(digital camera for microscopes; MDX-30, Shinwoo Optics, Anyang, Korea)로 촬영하였다.
중륵(midrib)의 구분이 어렵고, 날개(wing)를 형성하지 않는 Adenostoma속과 Spiraeanthus속은 각각 잎과, 소엽의 중앙부분을 절단하여 엽신으로 관찰하여 기재하였고, 날개를 형성하는 Chamaebatiaria속, Lyonothamnus속, Sorbaria 속은 소엽의 엽신(leaf blade; 날개부분: wing)과 중륵을 구분하여 관찰, 기재하였다.
최근 Potter et al. (2007)의 장미과 분류체계에 따른 쉬땅나무족 4속과 Schulze-Menz (1964)의 이전 분류체계에서 본 족에 포함되어 인식되었던 Lyonothamnus속을 포함한 15분류군(Adenostoma속 2종, Chamaebatiaria속 1종, Lyonothamnus속 2종, Sorbaria속 9종, Spiraeanthus속 1종) 잎의 해부학적 형질을 관찰하고 기재하였다. 16개의 잎의 해부학적 형질들(중륵의 외형, 날개 유무, 피층의 구조, 결정체, 모용, 중륵 크기, 유관속 구조 및 크기, 엽신의 구조 등)은 Table 1에 제시하였다.
쉬땅나무족 내 분류군의 다양한 잎의 형태를 고려하여, 대상 분류군의 잎과 소엽을 관찰하였다. 침엽과 유사한 형태를 나타내는 Adenostoma속의 경우, 잎의 가운데 부분 횡단면을 관찰하였고, 복엽을 나타내는 나머지 분류군의 경우, 중앙부 소엽(middle leaflet)의 가운데 부분을 절단하여 관찰하였다. 또한 서식환경에 따른 변이를 고려해 가능한 분류군 당 최소 2개체 이상, 10개 이상의 절편을 이용하여 관찰하였다.

대상 데이터

본 연구에 사용된 Adenostoma속 2종, Chamaebatiaria속 1종, Lyonothamnus속 1종, 1아종, Sorbaria속 6종, 2변종, 1품종, Spiraeanthus속 1종의 잎 재료를 표본관(A, C, GH, K, KH, KHUS, MO, PE, SNUA, Holmgren and Holmgren, 1998)으로부터 대여한 석엽표본에서 확보하였고, 일부 분류군들은 직접 야외 채집하여 FAA (40% formalin: 40% glacial acetic acid: 70% ethyl alcohol) mixture에 고정한 후, 70% alcohol에 장기 보관하면서 관찰하였다. 이미 건조된 표본이나, 대출 표본으로부터의 재료는 약 90℃에서 3분간 끓이거나 연화제(water: agepon solution = 20:1)에 넣어, 24시간 이상 담가 조직을 부드럽게 한 후, 70% alcohol에 보관하여 실험에 사용하였다.

데이터처리

영구표본은 광학현미경(light microscopy; BX-41 Laboratory Microscope, Olympus America, Melville, NY, USA)하에서 관찰하고 현미경용 디지털카메라(digital camera for microscopes; MDX-30, Shinwoo Optics, Anyang, Korea)로 촬영하였다. 유관속의 층수(NVL), 배축면의 길이(VA), 중심축 유관속 길이(DVA) 및 너비(WMV)간의 관계를 나타내기 위해 피어슨 상관관계(Pearson correlation)를 이용하여 분석하였다(IBM SPSS Statistics for Windows, Version 19.0., Released 2010, IBM Corp., Armonk, NY, USA).

이론/모형

실험에 사용된 재료의 증거표본은 경희대학교 이과대학 생물학과 식물표본실(KHUS)에 보관하였으며, 해부학적 형질에 관한 용어의 기재는 Wilkinson (1979), Araújo et al. (2010)을 따랐다.
잎의 해부학적인 구조를 밝히기 위해서 파라핀 매몰법을 사용하였다(Ruzin, 1999; Song et al., 2012). 자동조직처리기(automatic tissue processor; Shandon Citadel 2000, Thermo Shandon, Pittsburgh, PA, USA)를 이용하여 TBA(tert Butyl-alchohol series)로 탈수하고, 녹는점이 56-58℃인 파라핀과 치환시켜 조직포매기(tissue embedding system; Shandon Histocentre 3, Thermo Shandon, Pittsburgh, PA, USA)로 embedding cassettes에 매몰한 후 조직절편기(manual rotary microtome; Shandon Finesse E, Thermo Electron, Pittsburgh, PA, USA)를 이용하여 8-10 µm 두께로 절단하였다.

성능/효과

Adenostoma속 4-7개, Chamaebatiaria속 4-5개, Lyonothamnus속 5-8개, Sorbaria속 3-7개, Spiraeanthus속 1-3개로 관찰되었고, 잎의 등축면으로부터 배축면으로 향한 길이가 유관속 층수와 유의한 상관관계를 나타냈다(DVA와 NVL: r = 0.67, p < 0.05; Fig. 5B).
Adenostoma속 8-14개, Chamaebatiaria속 4-5개, Lyonothamnus속 1-2개, Sorbaria속 1-2개, Spiraeanthus속 7개로 관찰되었다.
Adenostoma속(Fig. 1A, B), Lyonothamnus속(Fig. 1E), Spiraeanthus속(Fig. 1L)에서만 각피층이 잘 발달하였고, 나머지 분류군에서는 미비하게 나타났다. 각 분류군별로 배축면에서 0.
Chamaebatiaria속, Lyonothamnus속, Spiraeanthus속에서는 선정체만이 관찰되었고, Adenostoma속, Sorbaria속에서는 선정체와 프리즘형(prismatic type)이 동시에 나타났다(Table 1; Fig. 4H, 4L).
잎의 해부학적 형질에 의해서는 일부 Sorbaria속과 공유하는 형질이 있으나, 배축면의 유두상 표피세포와 향축면에 나타나는 이중층의 특징으로 Lyonothamnus속은 나머지 쉬땅나무족 분류군과 구분된다. Song and Hong (unpubl. data)의 쉬땅나무족 ITS 염기서열에 근거한 분자계통분석에서도 Lyonothamnus속이 연구 분류군 내 가장 기부에 분지되어 표피세포의 형질이 Lyonothamnus속과 쉬땅나무족을 구분하는 매우 유용한 형질임이 확인되었다.
본 연구에서는 모든 분류군의 엽신에서 선정체가 관찰되었고, 특히 중륵 부위에서는 Adenostoma속과 Sorbaria속에서 선정체와 프리즘형이 동시에 관찰되어 구별되었다. Sorbaria속에서는 주유관속 주변에 많은 수의 선정체가 확인되었는데, 이는 Adenostoma속과 Lyonothamnus속에서 나타나는 섬유와 마찬가지로 유관속을 물리적으로 지지하는 기능을 하는 것으로 판단되었다.
잎 중륵의 유관속은 병립유관속으로 모두 호형(arc)인 개방형(open)이었는데, 유관속의 연속성으로 크게 두 타입으로 구별하였다. Type 1인 Adenostoma속은 불연속 유관속으로 호형인 독립된 3개의 유관속 배열이 나타나 다른 분류군과 구별되었다(Fig. 3A, B). Type 2는 연속 유관속으로 유관속의 형태에 따라 두 개의 subtype으로 구분하였다.
Type 2는 연속 유관속으로 유관속의 형태에 따라 두 개의 subtype으로 구분하였다. Type 2A인 Chamaebatiaria속, Spiraeanthus속은 다소 편평(flat)한 호형을 나타냈고(Fig. 3C, O), Type 2B인 Lyonothamnus속, Sorbaria속은 U-shape의 호형이 나타나 구별되었다(Fig. 3D-N; Table 1). 연구된 분류군 중 Adenostoma속과 Lyonothamnus속에서만 유관속 주변으로 섬유조직(fiber)이 확인되었다(Fig.
각피층은 Adenostoma속, Lyonothamnus속, Spiraeanthus 속에서 잘 발달되어, 미비하게 나타난 Chamaebatiaria속, Sorbaria속과 구분할 수 있었다. 각피층의 두께는 다양한 환경조건과 반응하는 것으로 알려져 있는데, 빛이 강하거나 건조할수록 또는 고도가 높아질수록 두께가 두꺼워 진다고 보고된 바 있다(Eberhardt, 1903; Schroeter, 1923; Skoss, 1955; Wilkinson, 1979).
기공은 Adenostoma속, Chamaebatiaria속, Lyonothamnus속, Spiraeanthus속에서 양면기공엽(amphistomatic type)이 나타났고, Sorbaria속에서만 이면기공엽(hypostomatic type)이 나타났다. 특히 Adenostoma속 두 분류군과 Spiraeanthus속에서만 공변세포 내 잘 발달된 cuticular ledges가 관찰되었고, 모든 분류군에서 기공 밑 세포 간극(sub-stomatal chamber)이 확인되었다(Fig.
비선모 모용에는 단세포 단모(simple unicellular non-glandular trichome), 다세포 단모(simple multicellular non-glandular trichome), 성상모(stellate)로 구분되었다. 단세포 단모는 Lyonothamnus속과 Sorbaria속 일부 분류군을 제외한 모든 분류군에서 관찰되었으며(Fig. 4F, K, N, S, T), 다세포 단모는 Chamaebatiaria속에서만 확인 되었고(Fig. 4E), 성상모는 쉬땅나무(S. sorbifolia var. stellipila)에서만 확인되었다(Fig. 4R). 선모(glandular trichome)는 Chamaebatiaria속(Fig.
결론적으로, 본 연구는 쉬땅나무족에 포함된 4개 속과 연관 분류군인 Lyonothamnus속 잎의 해부학적 형질을 관찰하여 상세히 기재함으로써 장미과의 해부학적 기초자료를 확보하였고, 잎의 해부학적 형질과 환경과의 연관성에 대해 고찰하였다. 또한 다양한 해부학적 형질 중, 잎의 각피층, 표피 유두상 세포의 유무, 기공의 유형, 결정체 및 모용의 종류와 유무, 유관속 패턴 및 수, 엽신의 조직구조 등의 형질이 진단형질로서 유용함을 확인하였다. 특히 표피세포 형질의 중요성을 확인하였고, 해부학적 형질의 분류학적 적용을 통해 기공, 엽육조직의 종류, 중륵의 주유관속 패턴의 형질이 족 내 Sorbaria속의 주요 인식형질임을 밝혔다.
또한 중륵과 유관속의 관계에 있어, 잎의 등축면에서 배축면으로 향한 길이(DVA)가 증가할수록 유관속층수(NVL)가 증가하는, 일정한 양의 상관관계를 확인하였다(r = 0.67, p < 0.05).
이는 수과의 열매를 갖는 특징 및 침엽과 유사한 잎의 외부형태학적 차이와 더불어 족 내 다른 분류군과의 뚜렷한 차이를 나타낸다. 또한, 쉬땅나무속에서는 단면기공엽과 배복성의 엽육조직, U-shape의 유관속 패턴 등의 독립된 형질이 나타나 다른 속과 구분되어, 이들 형질이 족 내 쉬땅나무속을 구분하는 주요형질임을 확인하였다. 분자계통학적 연구를 기반으로 한 종합적인 형질 고찰을 통해 족 내에서 속 간 뚜렷하게 구분되는 형질 및 형질진화에 대한 연구가 수행되어야 할 것이다.
배축면의 길이(VA)와 등축면으로부터 배축면으로 향한 길이(DVA)에서 각각 Adenostoma속: 530-650 µm, 410-500 µm; Spiraeanthus속: 230 µm, 250 µm이었고, 중륵이 나타나는 분류군의 중륵의 크기는 각각 Chamaebatiaria속: 230 µm, 250 µm; Lyonothamnus속: 600-710 µm, 560-600 µm; Sorbaria속: 345-750 µm, 140-550 µm으로 나타났다(Table 1).
또한, Wilkinson(1979)은 표피세포에서 나타나는 유두상 세포에 대해 형태학적으로 구별되는 유두상 세포의 타입을 진단형질로 이용할 수 있다고 기술하였다. 본 연구 분류군 중 Lyonothamnus속 표피세포에서만 향축면에서 불연속적인 이중층이 나타나고, 배축면에서 원뿔형과 가지형의 유두상 세포가 나타나 나머지 쉬땅나무족 분류군과 구별되는 형질로 확인되었다.
, 1997, 1998). 본 연구 분류군 중 양면기공엽과 쌍동측성 엽육조직이 관찰된 Adenostoma속, Chamaebatiaria속, Spiraeanthus속은 일사량과 수분 스트레스가 높은 고온 건조한 사막지대에 서식하고, 양면기공엽과 배복성이 나타난 Lyonothamnus속은 일사량은 높지만 비교적 수분 스트레스가 낮은 섬 지대에 서식하며, 이면기공엽과 배복성이 확인된 Sorbaria속은 일사량과 수분스트레스가 비교적 낮은 온대지역에 서식한다. 따라서, 서식 환경요인과 기공엽, 엽육조직 형질 간의 높은 연관성을 제시한 Smith et al.
Parkhurst (1978)는 일반적으로 중생식물(mesophytic species)의 경우 이면기공엽이 더 빈번히 나타나고, 매우 건조하거나 혹은 매우 습한 환경에 서식하는 분류군에서는 양면기공엽의 빈도가 높게 나타난다고 주장한 바 있다. 본 연구 분류군에서는 양면기공엽이 나타나는 Adenostoma속과 Chamaebatiaria속, Spiraeanthus속의 서식환경이 모두 고온 건조한 사막지역이고, Lyonothamnus속은 채널제도 바위 지대로 Parkhurst (1978)의 주장과 일치하였다. 공변 세포 유형에 대해서는 cuticular ledge의 형태가 인식형질로서 중요하다고 보고된 바 있는데(Solereder, 1908), 본 연구에서는 Adenostoma속과 Spiraeanthus속에서만 잘 발달된 cuticular ledge가 확인되어, 다른 분류군과 구별하는 인식형질로 유용함을 밝혔다.
본 연구에서 3종류의 비선모와 2종류의 선모가 확인되었는데, 다세포 모용은 Chamaebatiaria속에서만 확인 되었고, 성상모는 쉬땅나무(S. sorbifolia var. stellipila)에서만 확인되어, 다세포 비선모와 성상모가 연구된 분류군의 인식형질로 이용되는데 유용하였다. 선모 역시 Chamaebatiaria속과 Sorbaria속 일부 분류군에서 관찰되어 구분할 수 있었다.
Metcalfe and Chalk (1985)는 결정체의 종류와 분포패턴이 분류학적으로 유용한 형질로 작용한다고 주장하였다. 본 연구에서는 모든 분류군의 엽신에서 선정체가 관찰되었고, 특히 중륵 부위에서는 Adenostoma속과 Sorbaria속에서 선정체와 프리즘형이 동시에 관찰되어 구별되었다. Sorbaria속에서는 주유관속 주변에 많은 수의 선정체가 확인되었는데, 이는 Adenostoma속과 Lyonothamnus속에서 나타나는 섬유와 마찬가지로 유관속을 물리적으로 지지하는 기능을 하는 것으로 판단되었다.
Viguier (1906)와 Metcalfe and Chalk (1950)은 잎의 해부학적 형질 중 유관속의 패턴과 개수가 분류학적으로 상당히 유용하다고 주장한 바 있다. 본 연구에서도 Lyonothamnus속, Sorbaria속과 나머지 분류군을 주유관속의 유형과 유관속 수로 구분할 수 있어, 본 형질의 유용성을 확인 할 수 있었다. 또한 중륵과 유관속의 관계에 있어, 잎의 등축면에서 배축면으로 향한 길이(DVA)가 증가할수록 유관속층수(NVL)가 증가하는, 일정한 양의 상관관계를 확인하였다(r = 0.
모용은 크게 비선모(non-glandular trichome)와 선모(glandular trichome) 두 가지가 확인되었다. 비선모 모용에는 단세포 단모(simple unicellular non-glandular trichome), 다세포 단모(simple multicellular non-glandular trichome), 성상모(stellate)로 구분되었다. 단세포 단모는 Lyonothamnus속과 Sorbaria속 일부 분류군을 제외한 모든 분류군에서 관찰되었으며(Fig.
). 선모의 빈도에 있어 쉬땅나무 분류군 중 강원도 점봉산에서 채집된 표본(T. B. Lee s.n., SNUA)에서 높게 나타나 구별되었는데, Nakai가 잎 뒷면에 선점이 분포한다는 특징으로 鮮滿實用林業便覽(鏑木德二, 1940)에 발표한 점쉬땅나무(Sorbaria stellipila Schneid. var. glandulosa Nakai)의 형질과 일치하였다. 하지만, 본 학명은 비합법명으로 재고된 상태이기 때문에(Chang and Kim, 2002; Kim et al.
1B-C, L). 쌍동측성 분류군에서 책상조직(palisade parenchyma)은 배축면 2-3층, 향축면 1-3층으로 확인되었고, 배복성인 Lyonothamnus속, Sorbaria속은 모두 향축면에 1개의 책상조직층으로 나타났다(Fig. 1D-E, GK). 해면조직(spongy parenchyma)은 대부분 전체 잎 두께의 약 1/2정도를 차지하고 있다.
3D-N; Table 1). 연구된 분류군 중 Adenostoma속과 Lyonothamnus속에서만 유관속 주변으로 섬유조직(fiber)이 확인되었다(Fig. 3A-B, 3D-E).
연구된 분류군의 엽신의 두께는 중륵을 형성하고 주맥 부분을 제외한 날개부분(wing)이 나타나는 분류군을 기준으로 Chamaebatiaria속 160-180 µm, Lyonothamnus속 220-270 µm, Sorbaria속 50-180 µm으로 나타났다.
엽육조직은 Lyonothamnus속(Fig. 1D-E)과 Sorbaria속(Fig. 1G-K)에서만 배복성(dorsiventral)이 나타났고, 나머지 분류군에서는 모두 쌍동측성(isobilateral)으로 관찰되었다(Fig. 1B-C, L). 쌍동측성 분류군에서 책상조직(palisade parenchyma)은 배축면 2-3층, 향축면 1-3층으로 확인되었고, 배복성인 Lyonothamnus속, Sorbaria속은 모두 향축면에 1개의 책상조직층으로 나타났다(Fig.
, 1997, 1998). 일사량이 높은 서식지 내에서, 수분 스트레스가 낮은 지역에서는 양면 혹은 이면기공엽과 배복성의 엽육조직을 지닌 분류군들이 빈번하게 확인되고, 수분 스트레스가 높은 지역에서는 양면기공엽과 쌍동측성의 분류군들이 확인된다. 또한 일사량이 낮은 서식지 내에서는 수분 스트레스의 정도에 따라 양면기공엽과 배복성 혹은 책상조직층이 없는 분류군들이 나타난다(Smith et al.
잎의 등축면으로부터 배축면으로 향한 길이는 배축면의 길이와 유의한 상관관계를 보였다(DVA와 VA: r = 0.75, p < 0.05; Fig. 5A).
조사된 모든 분류군의 중륵에서 대부분 규칙형(isometric)이 나타났으며, 피층의 층수(NCL)는 Chamaebatiaria속 6-7개, Lyonothamnus속 8-10개, Sorbaria속 3-8개로 관찰되었다(Table 1).
중심축의 유관속 너비(WMV)는 Adenostoma속: 75.0-87.5 µm, Chamaebatiaria속: 80.0 µm, Lyonothamnus속: 213-225 µm, Sorbaria속: 162-320 µm로 나타났고, 중심축의 유관속 길이(LMV)는 Adenostoma속: 45.0-90.0 µm, Chamaebatiaria속: 37.5 µm, Lyonothamnus속: 50.0-52.0 µm, Sorbaria속: 30.0-80.0 µm로 나타났다(Table 1).
측유관속(LB)은 Adenostoma속, Lyonothamnus floribundus, Sorbaria kirilowii, Spiraeanthus속에서만 나타나 구별되었다(Table 1).
기공은 Adenostoma속, Chamaebatiaria속, Lyonothamnus속, Spiraeanthus속에서 양면기공엽(amphistomatic type)이 나타났고, Sorbaria속에서만 이면기공엽(hypostomatic type)이 나타났다. 특히 Adenostoma속 두 분류군과 Spiraeanthus속에서만 공변세포 내 잘 발달된 cuticular ledges가 관찰되었고, 모든 분류군에서 기공 밑 세포 간극(sub-stomatal chamber)이 확인되었다(Fig. 1A).
또한 다양한 해부학적 형질 중, 잎의 각피층, 표피 유두상 세포의 유무, 기공의 유형, 결정체 및 모용의 종류와 유무, 유관속 패턴 및 수, 엽신의 조직구조 등의 형질이 진단형질로서 유용함을 확인하였다. 특히 표피세포 형질의 중요성을 확인하였고, 해부학적 형질의 분류학적 적용을 통해 기공, 엽육조직의 종류, 중륵의 주유관속 패턴의 형질이 족 내 Sorbaria속의 주요 인식형질임을 밝혔다.
표피세포는 Lyonothamnus속을 제외한 모든 분류군의 배축면, 향축면에서 단일층(single-layered)으로 나타났으며, Lyonothamnus속 두 분류군(L. floribundus, L. floribundus subsp. aspleniifolius)의 향축면에서만 불연속적인 이중층(noncontinuous bilayered)이 나타났다(Fig. 1D, E). 표피세포의 크기는 배축면과 향축면에서 차이가 나타났는데, 배축면의 표피세포(ECB)와 향축면의 표피세포(ECD)의 두께는 각각 Adenostoma속: 9.
5배정도 크게 나타났다(Table 1). 표피세포의 모양은 타원형(elliptic), 장타원형(oblong)에서 원형(circular), 사각형(square)으로 관찰되었다(Fig. 1). 특히 Lyonothamnus속에서만 배축면에 원뿔형(cone)과 가지형(branched)의 유두상(papillae) 세포가 확인되었다(Fig.
표피세포의 크기는 배축면과 향축면에서 차이가 나타났는데, 배축면의 표피세포(ECB)와 향축면의 표피세포(ECD)의 두께는 각각 Adenostoma속: 9.0-13.0 µm, 9.0-14.5 µm; Chamaebatiaria속: 12.5-17.5 µm, 15.0-25.0 µm; Lyonothamnus속: 10.0-25.0 µm, 12.5-50.0 µm; Sorbaria속: 5.0-17.5 µm, 7.5-37.5 µm, Spiraeanthus속: 6.0-8.0 µm, 13.0-22.0 µm로 Adenostoma속을 제외한 나머지 모든 분류군에서 향축면의 표피세포 크기가 배축면에 비해 약 1.5-2.5배정도 크게 나타났다(Table 1).
횡단면 잎의 외형에서 Adenostoma속, Spiraeanthus속에서 날개를 형성하지 않아 구분할 수 있었으며, 나머지 분류군은 중륵과 엽신이 관찰되어 구분되었다.

후속연구

분자계통학적 연구를 기반으로 한 종합적인 형질 고찰을 통해 족 내에서 속 간 뚜렷하게 구분되는 형질 및 형질진화에 대한 연구가 수행되어야 할 것이다. 더불어, 장미과 내 확장된 분류군의 해부학적 연구를 통해 유용한 형질로 판단된 이들 형질의 전반적인 진화적 경향성을 파악해야 할 것이다.
또한, 쉬땅나무속에서는 단면기공엽과 배복성의 엽육조직, U-shape의 유관속 패턴 등의 독립된 형질이 나타나 다른 속과 구분되어, 이들 형질이 족 내 쉬땅나무속을 구분하는 주요형질임을 확인하였다. 분자계통학적 연구를 기반으로 한 종합적인 형질 고찰을 통해 족 내에서 속 간 뚜렷하게 구분되는 형질 및 형질진화에 대한 연구가 수행되어야 할 것이다. 더불어, 장미과 내 확장된 분류군의 해부학적 연구를 통해 유용한 형질로 판단된 이들 형질의 전반적인 진화적 경향성을 파악해야 할 것이다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	쉬땅나무족는 무엇인가?	쉬땅나무족(tribe Sorbarieae Rydb.)은 장미과(family Rosaceae Juss.)내의 조팝나무아과(subfamily Spiraeoideae Arn.)에 속하는 분류군으로, 최근 장미과의 분류체계에 따르면 4개 속(Adenostoma Hook. & Arn.
	쉬땅나무족의 화탁은 어떤 형태인가?	쉬땅나무족은 관목 또는 다년생 초본으로, 전열의 우상 복엽이 호생하고, 화서는 원추 또는 취산화서로, 화탁은 반구형, 종형, 또는 튜브형이다. 대략 10-50개의 수술이 나타나며, 암술은 일반적으로 5개로 나누어져 있다.
	쉬땅나무족은 몇 개의 수술이 나타나는가?	쉬땅나무족은 관목 또는 다년생 초본으로, 전열의 우상 복엽이 호생하고, 화서는 원추 또는 취산화서로, 화탁은 반구형, 종형, 또는 튜브형이다. 대략 10-50개의 수술이 나타나며, 암술은 일반적으로 5개로 나누어져 있다. 꽃받침은 대생으로 배열하고, 배주는 존재하나 드물다.

참고문헌 (46)

Agbaywa, I. O. and B. C. Noukwu. 2004. The value of morphoanatomical features in the systematic of Cucurbita species in Nigeria. African Journal of Biotechnology 3: 541-546.

상세보기
Almeida, E. B. Jr., J. S. Araujo, F. S. Santos-Filho and C. S. Zickel. 2013. Leaf morphology an anatomy of Manilkara Adans. (Sapotaceae) from northeastern Brazil. Plant Systematics and Evolution 299: 1-9.

상세보기
Araujo, J. S., A. A. Azevedo, L. C. Silva and R. M. S. A. Meira. 2010. Leaf anatomy as an additional taxonomy tool for 16 species of Malpighiaceae found in the Cerrado area (Brazil). Plant Systematics and Evolution 286: 117-131.

상세보기
Chang, C. S. and H. Kim. 2002. Overlooked and invalidly published names of Korean woody plants. Korean Journal of Plant Taxonomy 32: 363-371. (in Korean)
Cullen, J. 2001. Handbook of North European Garden Plants. Cambridge University Press, Cambridge.
De Villiers, B. J., P. M. Tilney and E. B. Van Wyk. 2010. The taxonomic significance of leaf anatomical characters in Cussonia and related genera (Araliaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 164: 246-263.

상세보기
Eberhardt, P. 1903. Influence de l'air et de l'air humide sur la forme et sur la structure des vegetaux. Annales des Sciences Naturelles Botanique Ser VIII. 18: 60-152.
Franceschi, V. R. and P. A. Nakata. 2005. Calcium oxalate in plants: Formation and function. Annual Review of Plant Biology 56: 41-71.

상세보기
Goncalves, M. M. B. and O. Rodriigo. 2003. Leaf anatomy of rubber tree clones. Scientia Agricola 60: 709-713.

상세보기
Holmgren, P. K. and N. H. Holmgren. 1998. Index herbariorum. Retrieved Feb. 20, 2014, from http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp.
Hutchinson, J. 1964. The genera of flowering plants, Vol. 1. Dicotyledons. Clarendon Press, Oxford.
Jepson, W. L. 1993. Jepson manual: higher plants of California. University of California, Berkeley.
Kalkman, C. 2004. Rosaceae. In The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. VI. Flowering Plants. Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Kubitzki, K. (ed.), Springer-Verlag, Berlin. Pp. 343-386.
Kamelin, R. V. 1990. Flora Syrdarinskogo Karatau: Materialy k floristicheskomu raionirovaniiu Srednei Azii. Nauka, Leningrad. (In Russian)
Kharazian, N. 2007. The taxonomy and variation of leaf anatomical characters in the genus Aegilops L. (Poaceae) in Iran. Turkish Journal of Botany 31: 1-9.
Komarov, V. L., 1939. Flora of the U.S.S.R., Vol. 4. Rosales and Sarraceniales. Izdatel''stvo Akademii Nauk SSSR. Moscow, Leningrad. Pub. by Israel Program for Scientific Translations Ltd., Jerusalem.
Kim, H., H. S. Lee, S. Park and C. S. Chang. 2005. Invalid names published by T. B. Lee. Korean Journal of Plant Taxonomy 35: 211-226. (in Korean)
Lee, J. H., O. W. Kwon, T. S. Jang, H. S. Roh and S.-P. Hong. 2010. The petiole anatomy of the genus Spiraea L. (Rosaceae) in Korea. Korean Journal of Plant Taxonomy 40: 16-26. (in Korean)
Lee, S. T. 2007. Sorbaria. In The Genera of Vascular Plants of Korea. Park, C.-W. (ed.), Academy Publishing Co., Seoul. Pp. 540-541.
Metcalfe, C. R. and L. Chalk. 1950. Anatomy of the dicotyledons, Vol II. 2nd ed. Clarendon Press, Oxford.
Metcalfe, C. R. and L. Chalk. 1979. Anatomy of the dicotyledons: Systematic anatomy of leaf and stem, with a brief history of the subject, Vol I. 2nd ed. Clarendon Press, Oxford.
Metcalfe, C. R. and L. Chalk. 1985. Anatomy of dicotyledons: Wood structure and conclusion of the general introduction, Vol II. 2nd ed. Clarendon Press, Oxford.
Millan, B. and F. Kahn. 2010. Characterization of leaf anatomy in species of Astrocaryum and Hexopetion (Arecaceae). Revista Peruana de Biologia 17: 81-94.
Moraes, T. M. S., G. R. Rabelo, C. Alexandrino, S. J. S. Neto and M. Da Cunha. 2011. Comparative leaf anatomy and micromorphology of Psychotria species (Rubiaceae) from the Atlantic Rainforest. Acta Botanica Brasilica 25: 178-190.

상세보기
Noorbakhsh, S. N., A. Ghahreman, F. Attar and K. Mahdigholi. 2008. Leaf anatomy of Artemisia (Asteraceae) in Iran and its taxonomic implications. Iranian Journal of Botany 14: 54-69.
Parkhurst, D. F. 1978. The adaptive significance of stomatal occurrence on one or both surfaces of leaves. Journal of Ecology 66: 367-383.

상세보기
Potter, D., T. Eriksson, R. C. Evans, S. H. Oh, J. E. E. Smedmark, D. R. Morgan, M. Kerr, K. R. Robertson, M. P. Arsenault, T. A. Dickinson and C. S. Campbell. 2007. Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematics and Evolution 266: 5-43.

상세보기
Rahn, K. 1989. A survey of the genus Sorbaria (Rosaceae). Nordic Journal of Botany 8: 557-563.

상세보기
Raven, P. H. 1963. A flora of San Clemente Island, California. Aliso 5: 289-347.

상세보기
Ruzin, S. E. 1999. Plant microtechnique and microscopy. Oxford University Press, New York & Oxford.
Rydberg, P. A. 1908. Rosaceae. In North American Flora, Vol. 22. Britton, N. L. and L. M. Underwood (eds.), New York Botanical Garden, New York. Pp. 239-292.
Schroeter, C. 1923. Das Pflanzenleben der Alpen. Eine Schilderung des Hochgebirgsflora. Alberta Ranstein, Zurich.
Schulze-Menz, G. K. 1964. Rosaceae. In Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien II. Melchior. H. (ed.), 12th ed. Gebruder Borntraeger, Berlin. Pp. 209-218.
Skoss, J. D. 1955. Structure and composition of plant cuticle in relation to environmental factors and permeability. Botanical Gazette 117: 55-72.

상세보기
Smith, W. K., T. C. Vogelmann, E. H. DeLucia, D. T. Bell and K. A. Shepherd. 1997. Leaf form and photosynthesis. Bioscience 47: 785-793.

상세보기
Smith, W. K., D. T. Bell and K. A. Shepherd. 1998. Associations between leaf structure, orientation, and sunlight exposure in five Western Australian communities. American Journal of Botany 85: 56-63.

상세보기
Solereder, H. 1908. Systematic anatomy of the dicotyledons, Vol . Clarendon Press, Oxford.
Song, J.-H., C. S. Chang and S.-P. Hong. 2010. First record of Sorbaria kirilowii (Rosaceae-Spiraeoideae) from Korea. Korean Journal of Plant Taxonomy 40: 174-178. (in Korean)
Song, J.-H. and S.-P. Hong. 2012. Comparative petiole anatomy in Forsythieae, Fontanesieae and Myxopyrum (Oleaceae) and its systematic implication. Korean Journal of Plant Taxonomy 42: 49-62. (in Korean)

원문보기 상세보기
Stuessy, F. T. 2008. Plant taxonomy: the systematic evaluation of comparative data. 2nd ed. Columbia University Press, New York.
Takhtajan, A. 1997. Diversity and classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.
Viguier R. 1906. Recherches anatomiques sur la classification des Araliacees. Annales des Sciences Naturelles. Botanique 4: 1-210.
Wilkinson, H. P. 1979. The plant surface (mainly leaf). In Anatomy of the dicotyledons: Systematic anatomy of leaf and stem, with a brief history of the subject, Vol I. 2nd ed. Metcalfe, C. R. and L. Chalk (eds.), Clarendon Press, Oxford.
Zhang, S. Y. 1992. Systematic wood anatomy of the Rosaceae. Blumea 37: 81-158.
Zhang, S. Y., P. Bass and M. Zandee. 1992. Wood structure of the Rosaceae in relation to ecology, habit and phenology. IAWA (International Association of Wood Anatomists) Bulletin 13: 307-349.
鏑木德二, 1940. 鮮滿實用林業便覽. 朝鮮總督府林業試驗場刊行會, 養賢堂, 東京. (in Japanese)

저자의 다른 논문 :

LOADING...

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

내보내기 구분	파일저장 인쇄 메일전송
구성항목	기본정보 상세정보 관리번호, 논문명, 저널/프로시딩명, 저자 , 발행년, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, 발행기관 관리번호, 논문명, 대등논문명, 저자 , 저널/프로시딩명, 발행기관, 발행년, 발행언어, 권, 호, 시작페이지, 끝페이지, ISBN, ISSN, 주제분야, 키워드, 초록(한글), 초록(영문), 저자(소속기관)
저장형식	Text(ASCII format) Excel format RefWorks Direct Export RIS format (for Reference Manager, ProCite, EndNote), Scholar's Aids, Mendeley
메일정보	받는사람 (필수) @ 보내는사람 (선택) @ 제목 내용 KISTI 검색결과 이메일 서비스
안내	총 건의 자료가 검색되었습니다. 다운받으실 자료의 인덱스를 입력하세요. (1-10,000) 검색결과의 순서대로 최대 10,000건 까지 다운로드가 가능합니다. 데이타가 많을 경우 속도가 느려질 수 있습니다.(최대 2~3분 소요) 다운로드 파일은 UTF-8 형태로 저장됩니다. 파일의 내용이 제대로 보이지 않을실 때는 웹브라우저 상단의 보기 -> 인코딩 -> 자동선택 여부를 확인하십시오. ~ Text(ASCII format) Excel format

연합인증