식물에서 화색은 종자를 퍼트리기 위해 꽃가루 매개충과 초식동물을 유인하는데 매우 중요한 도구이다. 사람에게 화색은 다채로운 시각적 다양성으로 큰 심미적 가치를 지님으로써 화훼산업의 발전은 새롭고 다양한 매력을 지닌 화색을 생산하는 방향으로 꾸준히 발전되어 왔다. 카로티노이드 성분은 화색 중에서 적색, 홍색, 황색을 나타내는 천연색소로서 이러한 카로티노이드 생합성 경로는 생명공학 기술을 이용하여 화색을 변화시키려는 대사공학의 주된 대상으로 여겨져 왔다. 본 총설에서는 카로티노이드 생합성 대사관련 유전자 발현 조절에 의한 색소 표현형의 변화를 소개하고자 하며, 최근 카로티노이드의 생합성을 넘어 절단과 축적 조절이 화색 변경을 위한 대표적인 기작으로 보고됨에 따라 다양한 화색만큼이나 다양한 조절 기작에 대한 현재까지의 지식을 총 동원하여 원하는 화색을 지닌 인공적인 꽃(engineered flower)을 생산하기 위한 전략을 종합해서 제시하고자 하였다.
식물에서 화색은 종자를 퍼트리기 위해 꽃가루 매개충과 초식동물을 유인하는데 매우 중요한 도구이다. 사람에게 화색은 다채로운 시각적 다양성으로 큰 심미적 가치를 지님으로써 화훼산업의 발전은 새롭고 다양한 매력을 지닌 화색을 생산하는 방향으로 꾸준히 발전되어 왔다. 카로티노이드 성분은 화색 중에서 적색, 홍색, 황색을 나타내는 천연색소로서 이러한 카로티노이드 생합성 경로는 생명공학 기술을 이용하여 화색을 변화시키려는 대사공학의 주된 대상으로 여겨져 왔다. 본 총설에서는 카로티노이드 생합성 대사관련 유전자 발현 조절에 의한 색소 표현형의 변화를 소개하고자 하며, 최근 카로티노이드의 생합성을 넘어 절단과 축적 조절이 화색 변경을 위한 대표적인 기작으로 보고됨에 따라 다양한 화색만큼이나 다양한 조절 기작에 대한 현재까지의 지식을 총 동원하여 원하는 화색을 지닌 인공적인 꽃(engineered flower)을 생산하기 위한 전략을 종합해서 제시하고자 하였다.
In plants, color is a powerful tool to attract insects and herbivores which act as pollinators and vehicles of seed dispersion. In particular, flower color has held key post for human with aesthetic value. Horticultural industry has developed methods to produce new and attractive color varieties in ...
In plants, color is a powerful tool to attract insects and herbivores which act as pollinators and vehicles of seed dispersion. In particular, flower color has held key post for human with aesthetic value. Horticultural industry has developed methods to produce new and attractive color varieties in flowering plants. Carotenoids are one of the main pigments being responsible for red, orange, and yellow colors. Their biosynthetic pathway has been considered as a major target of metabolic engineering for color modification of flowers and fruits. Here, we review the diverse efforts to modify pigment phenotype by the control of carotenogenic gene expression and enzyme levels. Recent reports about regulating degradation and storage of carotenoids will be also summarized to help the creation of engineered flower with novel color phenotype which is not existed in nature.
In plants, color is a powerful tool to attract insects and herbivores which act as pollinators and vehicles of seed dispersion. In particular, flower color has held key post for human with aesthetic value. Horticultural industry has developed methods to produce new and attractive color varieties in flowering plants. Carotenoids are one of the main pigments being responsible for red, orange, and yellow colors. Their biosynthetic pathway has been considered as a major target of metabolic engineering for color modification of flowers and fruits. Here, we review the diverse efforts to modify pigment phenotype by the control of carotenogenic gene expression and enzyme levels. Recent reports about regulating degradation and storage of carotenoids will be also summarized to help the creation of engineered flower with novel color phenotype which is not existed in nature.
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문제 정의
사람을 포함하여 비타민A 성분을 생체 내에서 합성할 수 없는 동물이 음식물을 통해 섭취했을 때 간에서 비타민A로 전환될 수 있는 비타민A 전구체, 즉 프로비타민A 성분으로써의 기능과 강력한 항산화력에 기인한 암 예방 및 치료 효과가 그 것이다(Pfander, 1992). 그리고, 순수하게 심미적 측면에서 카로티노이드가 인간에게 큰 영향력을 지니는 분야가 화색이므로 꽃에서의 카로티노이드 색소에 중점을 맞추어 화훼 산업에서의 다양한 화색변경 노력뿐만 아니라 전통적으로 마른 꽃에서 추출한 일부 카로티노이드 성분이 음식에 색과 향기를 부여함으로써 약리적･영양학적 기능을 가진다는 측면도 다루고자 한다. 식물의 잎에도 비슷한 조성의 카로티노이드 화합물이 존재하지만, 꽃은 그 종에 따라 뚜렷이 구분되는 카로티노이드 조성 및 함량을 보여주고 있으며(Table 1), 이는 단일 유전자의 변이에 영향을 받은 것으로 조사되었다(Tanaka et al.
본 총설에서는 먼저 식물체 내 카로티노이드 생합성 경로 및 조절 기작을 분자적 수준에서 살펴보고, 화훼류 종류별 화색과 카로티노이드 성분의 상관관계를 자세히 살펴봄으로써 다양한 화색 대사공학의 전략, 즉 꽃의 내재 카로티노이드 생합성 조절, 케토카로티노이드 생합성 경로로의 연장, 카로티노이드 절단 경로 조절, 카로티노이드 저장 및 크로모플라스트 발달 기작 조절 등을 제시하고 이런 방법을 통해 일부 카로티노이드 성분이 변경된 대사공학 연구 전반에 대한 최근 동향을 소개하고자 한다.
식물 내재 카로티노이드 생합성 유전자의 전사단계에서의 발현 조절은 특정 카로티노이드 생성 표현형의 원인이 되는 매우 중요한 기작이므로 꽃 종류별로 다양한 카로티노이드 조성 및 함량에 따라 전사조절의 효과도 꽃의 종류별로 소개하고자 한다.
이러한 화색 조절에 대한 현재까지의 지식을 총동원하여 인공적으로 원하는 화색을 생산하기 위한 전략을 종합해서 제시해 보고자 한다. 첫째 카로티노이드가 없는 흰 꽃의 경우, PSY 등 생합성 경로 상위 유전자 도입으로 카로티노이드 생성 유도(흰색 → 황색, 홍색), 둘째 카로티노이드가 무색의 아포카로티노이드로 절단되어 흰 꽃인 경우, 내재 CCD 유전자 발현 억제로 카로티노이드 축적 유도(흰색 → 황색, 홍색), 셋째 β-carotene이 주성분인 노란 꽃의 경우, LCYB 유전자 억제로 lycopene 생성 유도(황색 → 홍색, 적색), 넷째 β-carotene 등 carotene 성분이나 lutein과 zeaxanthin을 포함해서 각종 크산토필이 주성분인 황색, 홍색, 적색 꽃의 경우, PSY 유전자 도입으로 전체 카로티노이드 생성 증진 유도(황색, 홍색, 적색 → 색도 증진), BKT/CRTO/CRTW 유전자 도입으로 astaxanthin을 포함한 케토카로티노이드 생성 유도(황색 → 홍색, 적색), CCS 유전자 도입으로 capsanthin/ capsorubin 생성 유도(황색 → 홍색, 적색) 등의 전략이 가능하다.
성능/효과
꽃의 발달과 함께 카로티노이드 함량이 크게 증가함과 동시에 lutein 생성 경로인 ε-branch로부터 zeaxanthin, antheraxanthin, neoxanthin을 생성하는 β-branch로 전환되는 양상을 보였다.
, 2005). 두 개의 lycopene cyclase 유전자인 LCYB1, LCYB2a 중에서 LCYB2a의 전사체 발현 수준이 다른 종류의 크로커스 종마다 암술에서의 카로티노이드와 아포카로티노이드 함량에 영향을 주는 것으로 밝혀졌다(Ahrazem et al., 2010). 고함량의 카로티노이드 축적이 안 되는 식물에서 LYC-B2a의 이종상동유전자(ortholog)의 결실은 LCYB2a가 LCYB1의 동종유사유전자(paralog)로서 두 개의 유전자가 독립적으로 조직특이적인 엄격한 조절 기작, 즉 subfunctionalization에 의해 획득된 새로운 발현 형질임을 의미한다.
또한, lycopene을 β-carotene으로 전환시키는데 관여하는 lycopene β-cyclase 유전자, 즉 유전자 B의 발현을 antisense로 억제시킨 결과, 과실과 더불어 꽃에서 lycopene 생성 효과에 의해 노란 화색에 홍색이 가미된 오렌지색 표현형을 보였다(Fig. 3A).
비 형질전환체에 비해 CmCCD4a 유전자 발현은 40% 정도로 감소되었고 꽃잎의 카로티노이드 함량은 대폭 증진(102μg･g -1 FW)되어 짙은 황색 표현형을 보였다.
꽃의 발달과 함께 카로티노이드 함량이 크게 증가함과 동시에 lutein 생성 경로인 ε-branch로부터 zeaxanthin, antheraxanthin, neoxanthin을 생성하는 β-branch로 전환되는 양상을 보였다. 이 결과는 PSY와 ZDS 전사체 발현은 6-7배, LCYB, BCH, ZEP 전사체 발현은 2배정도 증가하고 LYCE 전사체 발현은 50%정도 감소하는 양상과 일치하였으며, 더 흥미로운 점은 꽃의 발달과 함께 GGPS 전사체 수준이 감소하는 경향인데 이는 젠티안에서 카로티노이드 생합성은 꽃잎 발달의 초기 단계에 축적된 GGPP를 독점적으로 이용하는 것을 암시한다고 해석되었다(Zhu et al., 2002).
첫째 카로티노이드가 없는 흰 꽃의 경우, PSY 등 생합성 경로 상위 유전자 도입으로 카로티노이드 생성 유도(흰색 → 황색, 홍색), 둘째 카로티노이드가 무색의 아포카로티노이드로 절단되어 흰 꽃인 경우, 내재 CCD 유전자 발현 억제로 카로티노이드 축적 유도(흰색 → 황색, 홍색), 셋째 β-carotene이 주성분인 노란 꽃의 경우, LCYB 유전자 억제로 lycopene 생성 유도(황색 → 홍색, 적색), 넷째 β-carotene 등 carotene 성분이나 lutein과 zeaxanthin을 포함해서 각종 크산토필이 주성분인 황색, 홍색, 적색 꽃의 경우, PSY 유전자 도입으로 전체 카로티노이드 생성 증진 유도(황색, 홍색, 적색 → 색도 증진), BKT/CRTO/CRTW 유전자 도입으로 astaxanthin을 포함한 케토카로티노이드 생성 유도(황색 → 홍색, 적색), CCS 유전자 도입으로 capsanthin/ capsorubin 생성 유도(황색 → 홍색, 적색) 등의 전략이 가능하다.
최근 Fig. 2H에서 보는 바와 같이 세가지 다른 화색(노란색, 오렌지색, 흰색)의 온시디움 품종별로 카로티노이드 대사관련 유전자의 발현도를 비교해 본 결과에서는 xanthophyll이 풍부한 노란색 꽃에서는 ZEP 유전자 활성이 상대적으로 높았고, β-carotene이 생성되는 오렌지 꽃에서는 ZDS 유전자 발현이 높았다.
, 2001). 흰색에서 짙은 오렌지색에 걸쳐 4개 화색의 꽃 종류별로 유전자 발현도 및 카로티노이드 함량의 상관관계를 조사해 본 결과에서는 PSY mRNA의 레벨과 가장 확실한 상관관계가 밝혀졌으며, 화색이 짙은 꽃 종에서 lutein 생합성 경로에 관여하는 LYCE 유전자의 발현도는 높은 반면 LCYB 유전자의 발현은 크게 유도되지 않았다. 이는 메리골드의 카로티노이드 생성이 전반적으로 전사수준에서 조절되고 있음을 말해주고 있다.
후속연구
장미에는 없는 파란색 계열의 안토시아닌 색소인 델피니딘을 만드는 능력을 부여하기 위해 전구물질인 미리시틴 합성을 위한 붓꽃 유래의 flavonoid 3’-5’-hydroxylase 유전자를 도입하고 장미의 내재 dihydroflavonol-4-reductase 유전자 발현을 억제시키는 전략으로 꽃말이 ‘불가능’인 파란 장미가 개발된 것이다. 그에 반해 카로티노이드 대사공학에 의한 화색 변경의 경우, Table 2에서 정리된 바와 같이 아직까지 몇 가지 예에 불과한 실정이나 자연계에 없는 좀 더 다채로운 꽃색의 조합을 만들거나 카로티노이드가 식품 첨가제, 영양보조제 및 강한 항산화력으로 인한 면역증진, 항노화, 항암 등의 기능성 물질로서의 폭넓은 이용성을 가지고 있으므로 카로티노이드 종류마다 최적의 시스템을 지닌 꽃의 선정부터 정교한 유전자 발현조절을 통한 전략적 접근이야말로 유용 카로티노이드의 대량 생산을 위한 카로티노이드 대사공학에 절실히 필요한 분야라고 생각된다.
더 나아가, 본 총설에서 제시된 카로티노이드 대사공학의 여러 가지 전략을 안토시아닌 대사공학과 접목함으로써 자연계에 존재하지 않는 새로운 화색의 화훼류 개발도 기대해볼 수 있으며, 화색을 넘어 재배가 용이하고 꽃잎 생산량이 큰 화훼류를 선정하여 고부가 특수 기능성 천연색소를 대량생산하는 새로운 작물 시스템으로 개발하는 것도 큰 가치가 있으리라 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
카로티노이드는 무엇인가?
식물에서 터페노이드(또는 이소프레노이드) 물질은 스테롤(phytosterol), 병원균 방어물질(phytoalexin), 광합성 색소인 카로티노이드(carotenoid)와 클로로필(chlorophyll), 그리고 abscisic acid(ABA)와 gibberellin(GA) 같은 식물 호르몬 등으로 역할이 매우 다양하다. 그 중에서 카로티노이드는 탄소 40개의 polyene backborn을 가지는 유기분자로서 다수의 이중 결합 형태로 이루어진 카로티노이드 특이구조가 단파장의 가시광선과 유동광선에 흡수되는 것을 가능하게 한다. 주로 광합성 생물에서 합성되는 카로티노이드 색소들은 황색에서 홍색, 적색을 나타내는 범위에 있으며 식물에서는 클로로플라스트 (chloroplast, 엽록체)와 크로모플라스트(chromoplast, 잡색체) 내에서 생합성되어 과실, 뿌리 등의 저장기관과 꽃과 같은 생식기관의 광합성 조직에 색을 부여한다(Ha et al.
카로티노이드의 기능은 무엇인가?
식물에서 터페노이드(또는 이소프레노이드) 물질은 스테롤(phytosterol), 병원균 방어물질(phytoalexin), 광합성 색소인 카로티노이드(carotenoid)와 클로로필(chlorophyll), 그리고 abscisic acid(ABA)와 gibberellin(GA) 같은 식물 호르몬 등으로 역할이 매우 다양하다. 그 중에서 카로티노이드는 탄소 40개의 polyene backborn을 가지는 유기분자로서 다수의 이중 결합 형태로 이루어진 카로티노이드 특이구조가 단파장의 가시광선과 유동광선에 흡수되는 것을 가능하게 한다. 주로 광합성 생물에서 합성되는 카로티노이드 색소들은 황색에서 홍색, 적색을 나타내는 범위에 있으며 식물에서는 클로로플라스트 (chloroplast, 엽록체)와 크로모플라스트(chromoplast, 잡색체) 내에서 생합성되어 과실, 뿌리 등의 저장기관과 꽃과 같은 생식기관의 광합성 조직에 색을 부여한다(Ha et al.
카로티노이드의 성분의 인체에 미치는 효과는 무엇인가?
카로티노이드 성분은 인간에게 직접적으로 유익한 영양성과 기능성을 겸비한 화합물로써 그 우수성이 꾸준히 입증되어 왔다. 사람을 포함하여 비타민A 성분을 생체 내에서 합성할 수 없는 동물이 음식물을 통해 섭취했을 때 간에서 비타민A로 전환될 수 있는 비타민A 전구체, 즉 프로비타민A 성분으로써의 기능과 강력한 항산화력에 기인한 암 예방 및 치료 효과가 그 것이다(Pfander, 1992). 그리고, 순수하게 심미적 측면에서 카로티노이드가 인간에게 큰 영향력을 지니는 분야가 화색이므로 꽃에서의 카로티노이드 색소에 중점을 맞추어 화훼 산업에서의 다양한 화색변경 노력뿐만 아니라 전통적으로 마른 꽃에서 추출한 일부 카로티노이드 성분이 음식에 색과 향기를 부여함으로써 약리적･영양학적 기능을 가진다는 측면도 다루고자 한다.
참고문헌 (85)
Ahrazem, O., A. Rubio-Moraga, R.C. Lopez, and L. Gomez-Gomez. 2010. The expression of a chromoplast-specific lycopene beta cyclase gene is involved in the high production of saffron's apocarotenoid precursors. J. Exp. Bot. 61:105-119.
Al-Babili, S., J. von Lintig, H. Haubruck, and P. Beyer. 1996. A novel, soluble form of phytoene desaturase from Narcissus pseudonarcissus chromoplasts is Hsp70-complexed and competent for flavinylation, membrane association and enzymatic activation. Plant J. 9:601-612.
Al-Babili, S., P. Hugueney, M. Schledz, R. Welsch, H. Frohnmeyer, O. Laule, and P. Beyer. 2000. Identification of a novel gene coding for neoxanthin synthase from Solanum tuberosum. FEBS Lett. 485:168-172.
Beyer, P., M. Mayer, and H. Kleinig. 1989. Molecular oxygen and the state of geometric isomerism of intermediates are essential in the carotene desaturation and cyclization reactions in daffodil chromoplasts. Eur. J. Biochem. 184:141-150.
Bird, C.R., J.A. Ray, J.D. Fletcher, J.M. Boniwell, A.S. Bird, C. Teulieres, I. Blain, P.M. Bramley, and W. Schuch. 1991. Using antisense RNA to study gene function: Inhibition of carotenoid biosynthesis in transgenic tomatoes. Bio/Technology 9:635-639.
Breitenbach, J. and G. Sandmann. 2005. ${\zeta}$ -carotene cis isomers as products and substrates in the plant poly-cis carotenoid biosynthetic pathway to lycopene. Planta 220:785-793.
Bonk, M., M. Tadros, J. Vandekerckhove, S. Al-Babili, and P. Beyer. 1996. Purification and characterization of chaperonin 60 and heat-shock protein 70 from chromoplasts of Narcissus pseudonarcissus (Involvement of heat-shock protein 70 in a soluble protein complex containing phytoene desaturase). Plant Physiol. 111:931-939.
Bouvier, F., P. Hugueney, A. d'Harlingue, M. Kuntz, and B. Camara. 1994. Xanthophyll biosynthesis in chromoplasts: Isolation and molecular cloning of an enzyme catalyzing the conversion of 5,6-epoxycarotenoid into ketocarotenoid. Plant J. 6:45-54.
Bouvier, F., Y. Keller, A. d'Harlingue, and B. Camara. 1998. Xanthophyll biosynthesis: Molecular and functional characterization of carotenoid hydroxylases from pepper fruits (Capsicum annuum L.). Biochim. Biophys. Acta 1391:320-328.
Bouvier, F., C. Suire, J. Mutterer, and B. Camara. 2003. Oxidative remodeling of chromoplast carotenoids: Identification of the carotenoid dioxygenase CsCCD and CsZCD genes involved in Crocus secondary metabolite biogenesis. Plant Cell 15:47-62.
Castillo, R., J.A. Fernandez, and L. Gomez-Gomez. 2005. Implications of carotenoid biosynthetic genes in apocarotenoid formation during the stigma development of Crocus sativus and its closer relatives. Plant Physiol. 139:674-689.
Chen, Y., F. Li, and E.T. Wurtzel. 2010. Isolation and characterization of the Z-ISO gene encoding a missing component of carotenoid biosynthesis in plants. Plant Physiol. 153:66-79.
Chiou, C.Y., K. Wu, and K.W. Yeh. 2008. Characterization and promoter activity of chromoplast specific carotenoid associated gene (CHRC) from Oncidium Gower Ramsey. Biotechnol. Lett. 30:1861-1866.
Corona, V., B. Aracri, G. Kosturkova, G.E. Bartley, L. Pitto, L. Giorgetti, P.A. Scolnik, and G. Giuliano. 1996. Regulation of a carotenoid biosynthesis gene promoter during plant development. Plant J. 9:505-512.
Cunningham, F.X. Jr. and E. Gantt. 2005. A study in scarlet: Enzymes of ketocarotenoid biosynthesis in the flowers of Adonis aestivalis. Plant J. 41:478-492.
Dalal, M., V. Chinnusamy, and K.C. Bansal. 2010. Isolation and functional characterization of lycopene ${\beta}$ -cyclase (CYC-B) promoter from Solanum habrochaites. BMC Plant Biol. 10:61.
Del Villar-Martinez, A.A., P.A. Garcia-Saucedo, A. Carabez-Trejo, A. Cruz-Hernandez, and O. Paredes-Lopez. 2005. Carotenogenic gene expression and ultrastructural changes during development in marigold. J. Plant Physiol. 162:1046-1056.
Deli, J., P. Molnar, Z. Matus, G. Toth, A. Steck, and H. Pfander. 1998. Isolation and characterization of 3,5,6-trihydroxy-carotenoids from petals of Lilium tigrinum. Chromatographia 48:27-31.
Fraser, P.D., H. Shimada, and N. Misawa. 1998. Enzymic confirmation of reactions involved in routes to astaxanthin formation, elucidated using a direct substrate in vitro assay. Eur. J. Biochem. 252:229-236.
Galpaz, N., G. Ronen, Z. Khalfa, D. Zamir, and J. Hirschberg. 2006. A Chromoplast-specific carotenoid biosynthesis pathway is revealed by cloning of the tomato white-flower locus. Plant Cell 18:1947-1960.
Gerjets, T., M. Sandmann, C. Zhu, and G. Sandmann. 2007. Metabolic engineering of ketocarotenoid biosynthesis in leaves and flowers of tobacco species. Biotechnol. J. 2:1263-1269.
Gomez-Roldan, V., S. Fermas, P.B. Brewer, V. Puech-Pages, E.A. Dun, J.P. Pillot, F. Letisse, R. Matusova, S. Danoun, J.C. Portais, H. Bouwmeester, G. Becard, C.A. Beveridge, C. Rameau, and S.F. Rochange. 2008. Strigolactone inhibition of shoot branching. Nature 455:189-194.
Ha, S.H., J.B. Kim, J.S. Park, S.W. Lee, and K.J. Cho. 2007. A comparison of the carotenoid accumulation in Capsicum varieties that show different ripening colours: Deletion of the capsanthin-capsorubin synthase gene is not a prerequisite for the formation of a yellow pepper. J. Exp. Bot. 58:3135-3144.
He, Y., C. Zhu, D. Wang, D. Kong, and J. Sun. 2002. Cloning of plastid division gene GlFtsZ from Gentiana lutea and its expression during petal development. Prog. Nat. Sci. 12:592-597.
Isaacson, T., I. Ohad, P. Beyer, and J. Hirschberg. 2004. Analysis in vitro of the enzyme CRTISO establishes a poly-cis-carotenoid biosynthesis pathway in plants. Plant Physiol. 136:4246-4255.
Ji, J., G. Wang, J. Wang, and P. Wang. 2009. Functional analysis of multiple carotenogenic genes from Lycium barbarum and Gentiana lutea L. for their effects on ${\beta}$ -carotene production in transgenic tobacco. Biotechnol. Lett. 31:305-312.
Katsumoto, Y., M. Fukuchi-Mizutani, Y. Fukui, F. Brugliera, T.A. Holton, M. Karan, N. Nakamura, K. Yonekura-Sakakibara, J. Togami, A. Pigeaire, G.Q. Tao, N.S. Nehra, C.Y. Lu, B.K. Dyson, S. Tsuda, T. Ashikari, T. Kusumi, J.G. Mason, and Y. Tanaka. 2007. Engineering of the rose flavonoid biosynthetic pathway successfully generated blue-hued flowers accumulating delphinidin. Plant Cell Physiol. 48:1589-1600.
Kishimoto, S., T. Maoka, M. Nakayama, and A. Ohmiya. 2004. Carotenoid composition in petals of chrysanthemum (Dendranthema grandiflorum (Ramat.) Kitamura). Phytochemistry 65:2781-2787.
Kishimoto, S. and A. Ohmiya. 2006. Regulation of carotenoid biosynthesis in petals and leaves of chrysanthemum (Chrysanthemum morifolium). Physiol. Plant 128:436-447.
Leitner-Dagan, Y., M. Ovadis, E. Shklarman, Y. Elad, D. Rav David, and A. Vainstein. 2006a. Expression and functional analyses of the plastid lipid-associated protein CHRC suggest its role in chromoplastogenesis and stress. Plant Physiol. 142:233-244.
Leitner-Dagan, Y., M. Ovadis, A. Zuker, E. Shklarman, I. Ohad, T. Tzfira, and A. Vainstein. 2006b. CHRD, a plant member of the evolutionarily conserved YjgF family, influences photosynthesis and chromoplastogenesis. Planta 225:89-102.
Libal-Weksler, Y., M. Vishnevetsky, M. Ovadis, and A. Vainstein. 1997. Isolation and regulation of accumulation of a minor chromoplast-specific protein from cucumber corollas. Plant Physiol. 113:59-63.
Lopez, A.B., J. Van Eck, B.J. Conlin, D.J. Paolillo, J. O'Neill, and L. Li. 2008. Effect of the cauliflower Or transgene on carotenoid accumulation and chromoplast formation in transgenic potato. J. Exp. Bot. 59:213-223.
Lotan, T. and J. Hirschberg. 1995. Cloning and expression in Escherichia coli of the gene encoding ${\beta}$ -C-4-oxygenase, that converts ${\beta}$ -carotene to the ketocarotenoid canthaxanthin in Haematococcus pluvialis. FEBS Lett. 364:125-128.
Lu, S., J. Van Eck, X. Zhou, A.B. Lopez, D.M. O'Halloran, K.M. Cosman, B.J. Conlin, D.J. Paolillo, D.F. Garvin, J. Vrebalov, L.V. Kochian, H. Kupper, E.D. Earle, J. Cao, and L. Li. 2006. The cauliflower Or gene encodes a DnaJ cysteine-rich domaincontaining protein that mediates high levels of ${\beta}$ -carotene accumulation. Plant Cell 18:3594-3605.
Mann, V., M. Harker, I. Pecker, and J. Hirschberg. 2000. Metabolic engineering of astaxanthin production in tobacco flowers. Nat. Biotechnol. 18:888-892.
Misawa, N., M.R. Truesdale, G. Sandmann, P.D. Fraser, C. Bird, W. Schuch, and P.M. Bramley. 1994. Expression of a tomato cDNA coding for phytoene synthase in Escherichia coli, phytoene formation in vivo and in vitro, and functional analysis of the various truncated gene products. J. Biochem. 116:980-985.
Moehs, C.P., L. Tian, K.W. Osteryoung, and D. DellaPenna. 2001. Analysis of carotenoid biosynthetic gene expression during marigold petal development. Plant Mol. Biol. 45:281-293.
Ohmiya, A., S. Kishimoto, R. Aida, S. Yoshioka, and K. Sumitomo. 2006. Carotenoid cleavage dioxygenase (CmCCD4a) contributes to white color formation in chrysanthemum petals. Plant Physiol. 142:1193-1201.
Pecker, I., R. Gabbay, F.X. Cunningham Jr., and J. Hirschberg. 1996. Cloning and characterization of the cDNA for lycopene beta-cyclase from tomato reveals decrease in its expression during fruit ripening. Plant Mol. Biol. 30:807-819.
Ralley, L., E.M. Enfissi, N. Misawa, W. Schuch, P.M. Bramley, and P.D. Fraser. 2004. Metabolic engineering of ketocarotenoid formation in higher Plants. Plant J. 39:477-486.
Rodrıguez-Concepcion, M. and A. Boronat. 2002. Elucidation of the methylerythritol phosphate pathway for isoprenoid biosynthesis in bacteria and plastids. A metabolic milestone achieved through genomics. Plant Physiol. 130:1079-1089.
Rohdich, F., F. Zepeck, P. Adam, S. Hecht, J. Kaiser, R. Laupitz, T. Grawert, S. Amslinger, W. Eisenreich, A. Bacher, and D. Arigoni. 2003. The deoxyxylulose phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis: Studies on the mechanisms of the reactions catalyzed by IspG and IspH protein. PNAS 100: 1586-1591.
Ronen, G., L. Carmel-Goren, D. Zamir, and J. Hirschberg. 2000. An alternative pathway to ${\beta}$ -carotene formation in plant chromoplasts discovered by map-based cloning of Beta and old-gold color mutations in tomato. Proc. Natl Acad. Sci. USA 97:11102-11107.
Rubio, A., P.F. Nohales, J.A. Perez, and L. Gomez-Gomez. 2004. Glucosylation of the saffron apocarotenoid crocetin by a glucosyltransferase isolated from Crocus sativus stigmas. Planta 219:955-966.
Rubio, A., J.L. Rambla, M. Santaella, M.D. Gomez, D. Orzaez, A. Granell, and L. Gomez-Gomez. 2008. Cytosolic and plastoglobule-targeted carotenoid dioxygenases from Crocus sativus are both involved in ${\beta}$ -ionone release. J. Biol. Chem. 283:24816-24825.
Rubio, A., J.L. Rambla, O. Ahrazem, A. Granell, and L. Gomez-Gomez. 2009. Metabolite and target transcript analyses during Crocus sativus stigma development. Phytochemistry 70:1009-1016.
Schledz, M., S. Al-Babili, J. Von Lintig, H. Haubruck, S. Rabbani, H. Kleinig, and P. Beyer. 1996. Phytoene synthase from Narcissus pseudonarcissus: Functional expression, galactolipid requirement, topological distribution in chromoplasts and induction during flowering. Plant J. 10:781-792.
Schwartz, S.H., B.C. Tan, D.A. Gage, J.A. Zeevaart, and D.R. McCarty. 1997. Specific oxidative cleavage of carotenoids by VP14 of maize. Science 276:1872-1874.
Schwartz, S.H., X. Qin, and J.A. Zeevaart. 2003. Elucidation of the indirect pathway of abscisic acid biosynthesis by mutants, genes, and enzymes. Plant Physiol. 131:1591-1601.
Simkin, A.J., S.H. Schwartz, M. Auldridge, M.G. Taylor, and H.J. Klee. 2004. Circadian regulation of the PhCCD1 carotenoid cleavage dioxygenase controls emission of ${\beta}$ -Ionone, a fragrance volatile of petunia flowers. Plant J. 40:882-892.
Smirra, I., A.H. Halevy, and A. Vainstein. 1993. Isolation and characterization of a chromoplast-specific carotenoid-associated protein from Cucumis sativus corollas. Plant Physiol. 102:491-496.
Suzuki, S., M. Nishihara, T. Nakatsuka, N. Misawa, I. Ogiwara, and S. Yamamura. 2007. Flower color alteration in Lotus japonicus by modification of the carotenoid biosynthetic pathway. Plant Cell Rep. 26:951-959.
Tarantilis, P.A., M. Polissiou, and M. Manfait. 1994. Separation of picrocrocin, cis-trans-crocins and safranal of saffron using high-performance liquid chromatography with photodiode-array detection. J. Chromatogr. 664:55-61.
Tan, B.C., S.H. Schwartz, J.A. Zeevaart, and D.R. McCarty. 1997. Genetic control of abscisic acid biosynthesis in maize. Proc. Natl Acad. Sci. USA 94:12235-12240.
Umehara, M., A. Hanada, S. Yoshida, K. Akiyama, T. Arite, N. Takeda-Kamiya, H. Magome, Y. Kamiya, K. Shirasu, K. Yoneyama, J. Kyozuka, and S. Yamaguchi. 2008. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones. Nature 455:195-200.
Vishnevetsky, M., M. Ovadis, H. Itzhaki, and A. Vainstein. 1997. CHRC, encoding a chromoplast-specific carotenoid-associated protein, is an early gibberellic acid-responsive gene. J. Biol. Chem. 272:24747-24750.
Vishnevetsky, M., M. Ovadis, and A. Vainstein. 1999a. Carotenoid sequestration in plants: The role of carotenoid associated proteins. Trends Plant Sci. 4:232-235.
Vishnevetsky, M., M. Ovadis, A. Zuker, and A. Vainstein. 1999b. Molecular mechanisms underlying carotenogenesis in the chromoplast: Multilevel regulation of carotenoid-associated genes. Plant J. 20:423-431.
Von Lintig, J. and K. Vogt. 2004. Vitamin a formation in animals: molecular identification and functional characterization of carotene cleaving enzymes. J. Nutr. 134:251S-256S.
Yamagishi, M., S. Kishimoto, and M. Nakayama. 2010. Carotenoid composition and changes in expression of carotenoid biosynthetic genes in tepals of asiatic hybrid lily. Plant Breed. 129:100-107.
Yamamizo, C., S. Kishimoto, and A. Ohmiya. 2010. Carotenoid composition and carotenogenic gene expression during Ipomoea petal development. J. Exp. Bot. 61:709-719.
Yu, B., D.J. Lydiate, U.A. Schafer, and A. Hannoufa. 2007. Characterization of a ${\beta}$ -carotene hydroxylase of Adonis aestivalis and its expression in Arabidopsis thaliana. Planta 226:181-192.
Zhong, Y.J., J.C. Huang, J. Liu, Y. Li, Y. Jiang, Z.F. Xu, G. Sandmann, and F. Chen. 2011. Functional characterization of various algal carotenoid ketolases reveals that ketolating zeaxanthin efficiently is essential for high production of astaxanthin in transgenic. J. Exp. Bot. 62:3659-3669.
Zhu, C., S. Yamamura, H. Koiwa, M. Nishihara, and G. Sandmann. 2002. cDNA cloning and expression of carotenogenic genes during flower development in Gentiana lutea. Plant Mol. Biol. 48:277-285.
Zhu, C., S. Yamamura, M. Nishihara, H. Koiwa, and G. Sandmann. 2003. cDNAs for the synthesis of cyclic carotenoids in petals of Gentiana lutea and their regulation during flower development. Biochem. Biophys. Acta 1625:305-308.
Zhu, C., T. Gerjets, and G. Sandmann. 2007. Nicotiana glauca engineered for the production of ketocarotenoids in flowers and leaves by expressing the cyanobacterial crtO ketolase gene. Transgenic Res. 16:813-821.
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