본 총설은 N-acyl-homoserine lactone (AHL)에 기반한 quorum sensing(QS)을 비롯한 다양한 QS 시스템 및 생물막 형성과의 관련성에 대한 연구 동향을 정리하였다. 또한 anti-QS으로서 quorum quenching 전략을 이용한 생물막 억제 연구 동향에 대해 중점적으로 서술하였다. 세균의 독특한 신호전달 체계인 QS는 AHL과 같은 특정한 신호분자의 농도에 의해 세균의 집단적 행동 양식이 결정되는 세포밀도-의존성 유전자 발현 조절 메커니즘이다. QS 시스템은 미생물의 부착 및 생물막 형성에 있어 중요한 역할을 한다. AI-1이나 AI-2에 의한 QS는 생물막 형성 과정에 필요한 세포외 다당류, 단백질, 세포 외 DNA 등 주요한 구성 성분 등의 생산뿐만 아니라, 세균의 운동성 조절, 부착, 생물막 해체 과정까지도 조절하는 기능을 한다. 일부 세균의 경우 QS시스템 이외에도 second messenger로 알려진 c-di-GMP에 의한 signaling이 QS와 서로 연결되어 생물막 형성이나 병독성과 같은 타깃들을 함께 조절한다. 생물막은 병원성 세균에 의한 감염 시 여러 가지 병독성 가운데 가장 중요한 요소 중 하나이기 때문에, 생물막 형성을 조절하는 QS를 차단하기 위한 다양한 anti-quorum sensing 전략이 연구되고 있다. Anti-QS 접근 방식은 의학적 이용뿐만 아니라 물에 노출되어있는 MBR을 비롯한 많은 산업적 장치 등에서 생물막 형성으로 인한 손상 및 오염을 방지하기 위해 쓰일 수 있다. Anti-QS 전략 중 신호분자인 AHL을 무력화 시키는 quorum quenching 효소(AHL-lactonase, AHL-acylase, oxidoreductas)를 이용하여 생물막 형성을 억제할 수 있으며, 막을 이용한 수처리 공정에서 막에 발생하는 biofouling을 완화시킬 수 있는 새로운 anti-fouling 처리 기술로서 이러한 QQ 효소의적용 가능성을 보여 주고 있다.
본 총설은 N-acyl-homoserine lactone (AHL)에 기반한 quorum sensing(QS)을 비롯한 다양한 QS 시스템 및 생물막 형성과의 관련성에 대한 연구 동향을 정리하였다. 또한 anti-QS으로서 quorum quenching 전략을 이용한 생물막 억제 연구 동향에 대해 중점적으로 서술하였다. 세균의 독특한 신호전달 체계인 QS는 AHL과 같은 특정한 신호분자의 농도에 의해 세균의 집단적 행동 양식이 결정되는 세포밀도-의존성 유전자 발현 조절 메커니즘이다. QS 시스템은 미생물의 부착 및 생물막 형성에 있어 중요한 역할을 한다. AI-1이나 AI-2에 의한 QS는 생물막 형성 과정에 필요한 세포외 다당류, 단백질, 세포 외 DNA 등 주요한 구성 성분 등의 생산뿐만 아니라, 세균의 운동성 조절, 부착, 생물막 해체 과정까지도 조절하는 기능을 한다. 일부 세균의 경우 QS시스템 이외에도 second messenger로 알려진 c-di-GMP에 의한 signaling이 QS와 서로 연결되어 생물막 형성이나 병독성과 같은 타깃들을 함께 조절한다. 생물막은 병원성 세균에 의한 감염 시 여러 가지 병독성 가운데 가장 중요한 요소 중 하나이기 때문에, 생물막 형성을 조절하는 QS를 차단하기 위한 다양한 anti-quorum sensing 전략이 연구되고 있다. Anti-QS 접근 방식은 의학적 이용뿐만 아니라 물에 노출되어있는 MBR을 비롯한 많은 산업적 장치 등에서 생물막 형성으로 인한 손상 및 오염을 방지하기 위해 쓰일 수 있다. Anti-QS 전략 중 신호분자인 AHL을 무력화 시키는 quorum quenching 효소(AHL-lactonase, AHL-acylase, oxidoreductas)를 이용하여 생물막 형성을 억제할 수 있으며, 막을 이용한 수처리 공정에서 막에 발생하는 biofouling을 완화시킬 수 있는 새로운 anti-fouling 처리 기술로서 이러한 QQ 효소의적용 가능성을 보여 주고 있다.
Quorum sensing (QS) is a cell-to-cell communication system, which is used by many bacteria to regulate diverse gene expression in response to changes in population density. Bacteria recognize the differences in cell density by sensing the concentration of signal molecules such as N-acyl-homoserine l...
Quorum sensing (QS) is a cell-to-cell communication system, which is used by many bacteria to regulate diverse gene expression in response to changes in population density. Bacteria recognize the differences in cell density by sensing the concentration of signal molecules such as N-acyl-homoserine lactones (AHL) and autoinducer-2 (AI-2). In particular, QS plays a key role in biofilm formation, which is a specific bacterial group behavior. Biofilms are dense aggregates of packed microbial communities that grow on surfaces, and are embedded in a self-produced matrix of extracellular polymeric substances (EPS). QS regulates biofilm dispersal as well as the production of EPS. In some bacteria, biofilm formations are regulated by c-di-GMP-mediated signaling as well as QS, thus the two signaling systems are mutually connected. Biofilms are one of the major virulence factors in pathogenic bacteria. In addition, they cause numerous problems in industrial fields, such as the biofouling of pipes, tanks and membrane bioreactors (MBR). Therefore, the interference of QS, referred to as quorum quenching (QQ) has received a great deal of attention. To inhibit biofilm formation, several strategies to disrupt bacterial QS have been reported, and many enzymes which can degrade or modify the signal molecule AHL have been studied. QQ enzymes, such as AHL-lactonase, AHL-acylase, and oxidoreductases may offer great potential for the effective control of biofilm formation and membrane biofouling in the future. This review describes the process of bacterial QS, biofilm formation, and the close relationship between them. Finally, QQ enzymes and their applications for the reduction of biofouling are also discussed.
Quorum sensing (QS) is a cell-to-cell communication system, which is used by many bacteria to regulate diverse gene expression in response to changes in population density. Bacteria recognize the differences in cell density by sensing the concentration of signal molecules such as N-acyl-homoserine lactones (AHL) and autoinducer-2 (AI-2). In particular, QS plays a key role in biofilm formation, which is a specific bacterial group behavior. Biofilms are dense aggregates of packed microbial communities that grow on surfaces, and are embedded in a self-produced matrix of extracellular polymeric substances (EPS). QS regulates biofilm dispersal as well as the production of EPS. In some bacteria, biofilm formations are regulated by c-di-GMP-mediated signaling as well as QS, thus the two signaling systems are mutually connected. Biofilms are one of the major virulence factors in pathogenic bacteria. In addition, they cause numerous problems in industrial fields, such as the biofouling of pipes, tanks and membrane bioreactors (MBR). Therefore, the interference of QS, referred to as quorum quenching (QQ) has received a great deal of attention. To inhibit biofilm formation, several strategies to disrupt bacterial QS have been reported, and many enzymes which can degrade or modify the signal molecule AHL have been studied. QQ enzymes, such as AHL-lactonase, AHL-acylase, and oxidoreductases may offer great potential for the effective control of biofilm formation and membrane biofouling in the future. This review describes the process of bacterial QS, biofilm formation, and the close relationship between them. Finally, QQ enzymes and their applications for the reduction of biofouling are also discussed.
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문제 정의
본 총설에서는 주로 AHL이 관여된 그람 음성세균에서의 QS를 비롯하여 그밖에 다양한 QS system 및 이와 관련된 생물막 형성 조절에 대한 최근의 연구 현황 등을 정리하였다. 또한 anti-QS 전략으로서 특히 quorum quenching (QQ) 효소를 이용한 생물막 억제 연구 동향에 대해 중점적으로 소개하고자 한다.
본 총설은 N-acyl-homoserine lactone (AHL)에 기반한 quorum sensing(QS)을 비롯한 다양한 QS 시스템 및 생물막 형성과의 관련성에 대한 연구 동향을 정리하였다. 또한 antiQS으로서 quorum quenching 전략을 이용한 생물막 억제 연구 동향에 대해 중점적으로 서술하였다. 세균의 독특한 신호전달 체계인 QS는 AHL과 같은 특정한 신호분자의 농도에 의해 세균의 집단적 행동 양식이 결정되는 세포밀도-의존성 유전자 발현 조절 메커니즘이다.
aeruginosa에서 발현시킨 경우 병독성 요소 생산과 생물막 형성이 억제되었다[54]. 본 연구팀에서는 생물농약 균주인 다양한 Bacillus thuringiensis 균주에 광범위하게 AHL-lactonase 유전자가 존재하고 있다는 사실을 보고하였으며[37], 이 단백질의 3차구조와 zinc ion이 관여하는 효소 반응 메커니즘을 보고한 바 있다[33]. 이 밖에도 AHL을 유일한 탄소원으로 생육할 수 있는 enrichment 배양 방법을 통하여 AHL을 분해할 수 있는 Arthrobacter sp.
본 총설에서는 QS과 biofilm 형성과의 관계 및 생물막을 억제하기 위한 새로운 접근법으로서 QQ 효소를 이용한 QS 저해 등에 대한 연구 동향에 대해 정리하였다. 세균들 간 통신을 통해 집단적 활성을 변화시킬 수 있는 QS에 대한 개념이 발표된 이후 세균의 다세포적 움직임에 대한 연구가 진행되어 QS의 기능에 대한 새로운 사실들이 속속 규명되고 있다.
생물막은 병원성 세균에 의한 감염에 있어 중요한 요소로 작용하기 때문에 집중적 관심을 받고 있으며, 의학적인 중요성 이외에도 다양한 산업 분야에서 많은 문제를 발생 시키므로 경제적 측면에서도 상당히 중요한 연구 분야이다[10, 32]. 본 총설에서는 주로 AHL이 관여된 그람 음성세균에서의 QS를 비롯하여 그밖에 다양한 QS system 및 이와 관련된 생물막 형성 조절에 대한 최근의 연구 현황 등을 정리하였다. 또한 anti-QS 전략으로서 특히 quorum quenching (QQ) 효소를 이용한 생물막 억제 연구 동향에 대해 중점적으로 소개하고자 한다.
본 총설은 N-acyl-homoserine lactone (AHL)에 기반한 quorum sensing(QS)을 비롯한 다양한 QS 시스템 및 생물막 형성과의 관련성에 대한 연구 동향을 정리하였다. 또한 antiQS으로서 quorum quenching 전략을 이용한 생물막 억제 연구 동향에 대해 중점적으로 서술하였다.
후속연구
세균들 간 통신을 통해 집단적 활성을 변화시킬 수 있는 QS에 대한 개념이 발표된 이후 세균의 다세포적 움직임에 대한 연구가 진행되어 QS의 기능에 대한 새로운 사실들이 속속 규명되고 있다. 그간의 연구로 인해 QS system에 의한 세포 내 조절 메커니즘은 비교적 자세히 규명되어 있으나, 아직도 특정 생태계에서 다양한 세균들에 의한 QS 시스템의 실제적 역할에 대해서는 풀어야 할 의문이 많이 있어 앞으로 이에 대한 구체적 규명 연구가 이루어 질 수 있을 것이다. 지금까지는 주로 AI-1 (AHL), AI-2, AI-3 및 일부 polypeptide 신호분자를 중심으로 연구가 이루어졌으나, QS 연구가 병원성 세균 뿐만 아니라 다양한 환경에 존재하는 여러 종류의 세균을 대상으로 확대되고 있기 때문에, 이런 특정한 미생물 생태계에 존재하는 다양한 새로운 신호물질들을 규명하고 이들의 기능 규명에 대한 연구도 필요할 것이다.
실험실 스케일에서의 이러한 개선된 막 투과성은 아마도 AHL의 분해를 통해 막에 생기는 biofouling이 감소하였기 때문일 것으로 생각하며, 이러한 결과는 아직 해결해야 할 많은 문제가 있음에도 불구하고 QQ 효소나 미생물을 이용하여 biofouling을 감소시킬 수 있는 새로운 가능성을 제시하고 있다. 그러나 생물막 형성 자체가 상당히 복잡하고 여러 조절 메커니즘이 복합적으로 작용하기 때문에 이러한 QQ 효소 뿐만 아니라 AI-2를 불활성화 시킬 수 있는 Lsr kinase (LsrK) 효소를 비롯하여 경우에 따라c-di-GMP-결합단백질(biofilm dispersal via c-di-GMP, BdcA)이나 c-di-GMP 분해효소인 c-di-GMP phosphodiesterase (PDE), 또한 dispersin B 등과같이 생물막 구성 성분인 EPS, e-DNA, 단백질을 분해시킬 수 있는 가수분해 효소 등을 일부 복합적으로 이용할 수 있다면 biofouling을 보다 효과적으로 억제시킬 수 있을 것이다[35, 60, 78, 80].
예를 들면 비록 일부 세균에서 QS-비의존적인 생물막 형성 메커니즘이 존재할 수 있지만, 다양한 Anti-QS 전략은 막을 이용한 수처리 공정에서 문제가 되고 있는 membrane biofouling을 완화시키고자 하는 anti-fouling 전략 수립을 위한 새로운 타깃이 될 것이다. 그러나 전술한 바와 같이 생물막 형성과 관련하여 다양한 세균 및 신호물질에 의한 QS 가 존재하며, 또한 여기에 다양한 조절 메커니즘이 복합적으로 관여하고 있기 때문에 실질적인 anti-biofilm 혹은 antifouling을 위해서는 향후 효과적인 QQ 공정 개발 및 더욱 복합적인 QQ 접근 방법에 대한 연구가 필요할 것이다.
균주를 분리하였으며, 이러한 분리 균주 자체를 이용하여 MBR에 적용한 결과 역시 막 오염이 감소하고 막 투과성이 개선되었다[48]. 실험실 스케일에서의 이러한 개선된 막 투과성은 아마도 AHL의 분해를 통해 막에 생기는 biofouling이 감소하였기 때문일 것으로 생각하며, 이러한 결과는 아직 해결해야 할 많은 문제가 있음에도 불구하고 QQ 효소나 미생물을 이용하여 biofouling을 감소시킬 수 있는 새로운 가능성을 제시하고 있다. 그러나 생물막 형성 자체가 상당히 복잡하고 여러 조절 메커니즘이 복합적으로 작용하기 때문에 이러한 QQ 효소 뿐만 아니라 AI-2를 불활성화 시킬 수 있는 Lsr kinase (LsrK) 효소를 비롯하여 경우에 따라c-di-GMP-결합단백질(biofilm dispersal via c-di-GMP, BdcA)이나 c-di-GMP 분해효소인 c-di-GMP phosphodiesterase (PDE), 또한 dispersin B 등과같이 생물막 구성 성분인 EPS, e-DNA, 단백질을 분해시킬 수 있는 가수분해 효소 등을 일부 복합적으로 이용할 수 있다면 biofouling을 보다 효과적으로 억제시킬 수 있을 것이다[35, 60, 78, 80].
그간의 연구로 인해 QS system에 의한 세포 내 조절 메커니즘은 비교적 자세히 규명되어 있으나, 아직도 특정 생태계에서 다양한 세균들에 의한 QS 시스템의 실제적 역할에 대해서는 풀어야 할 의문이 많이 있어 앞으로 이에 대한 구체적 규명 연구가 이루어 질 수 있을 것이다. 지금까지는 주로 AI-1 (AHL), AI-2, AI-3 및 일부 polypeptide 신호분자를 중심으로 연구가 이루어졌으나, QS 연구가 병원성 세균 뿐만 아니라 다양한 환경에 존재하는 여러 종류의 세균을 대상으로 확대되고 있기 때문에, 이런 특정한 미생물 생태계에 존재하는 다양한 새로운 신호물질들을 규명하고 이들의 기능 규명에 대한 연구도 필요할 것이다. 한편 QS와 생물막 형성의 관련성이 활발히 보고 되고 있으나, 많은 세균에서의 생물막 형성 메커니즘 및 조절의 다양성 때문에 생물막 형성과 관련된 QS의 구체적 역할은 아직 규명되어야 할 과제로 남아있다.
한편 QS와 생물막 형성의 관련성이 활발히 보고 되고 있으나, 많은 세균에서의 생물막 형성 메커니즘 및 조절의 다양성 때문에 생물막 형성과 관련된 QS의 구체적 역할은 아직 규명되어야 할 과제로 남아있다. 향후 생물막 형성 및 억제와 관련하여 다양한 분자적 메커니즘이 규명된다면, 생물공학적 응용을 위해서 QS 시스템의 조작을 통해 이로운 생물막의 경우 형성을 촉진시키거나, 문제가 되는 생물막은 형성을 억제시키는 것과 같이 원하는 방향으로 유도할 수 있을 것이다[26, 78]. 특히 의학, 환경 및 산업적 응용 분야에서는 QS와 생물막 형성의 밀접한 관계로 인하여 Anti-QS 방법을 통하여 생물막 형성을 억제하고자 하는 새로운 연구 전략들이 보고 되고 있다[10, 63].
특히 의학, 환경 및 산업적 응용 분야에서는 QS와 생물막 형성의 밀접한 관계로 인하여 Anti-QS 방법을 통하여 생물막 형성을 억제하고자 하는 새로운 연구 전략들이 보고 되고 있다[10, 63]. 현재까지는 이러한 Anti-QS 응용 연구가 주로 항감염제 개발을 위한 연구에 집중되어 왔으나, 향후 환경 및 산업적 응용 분야로 확산되어 더욱 다양한 응용 연구가 이루어질 것이다. 물론 다양한 세균들이 서식하고 있는 생태계에서는 특정 Anti-QS 전략이 생물막과 관련된 모든 문제를 해결해 줄 수 있는 것은 아니라 하더라도, 생물막 형성을 완화시킬 수 있는 부분적 해결 방법이 될 수 있을 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
균에서 QS은 어떤 상황에 발현되는가?
Quorum sensing이라 불리는 세균의 독특한 신호전달 체계는 각각의 개별 세포가 생육 중에 분비하는 N-acyl-homoserine lactone (AHL)을 비롯한 특정한 신호분자의 농도에 의해 세균의 집단적 행동 양식이 결정되는 일련의 세포밀도-의존성 유전자 발현 (celldensity dependent gene expression) 조절 메커니즘이다[21, 61]. 즉 QS는 생육이 진행됨에 따라 세포 밀도가 높아져 어떤 특정한 세포 밀도에 도달하게 되는 상황인 소위 “정족수 (quorum)”에 이르게 되면, 저밀도 상황에서의 세포에서는 관찰되지 않는 특정한 형질이 집단적으로 유도 발현된다. QS 에 의해 다양한 형질이 조절되며, 특히 주변에서 흔히 볼 수있는 세균에 의한 생물막(biofilm)의 형성도 QS에 의해 조절되는 대표적인 현상이다(Fig.
Quorum sensing이라 불리는 세균의 독특한 신호전달 체계는 어떤 메커니즘인가?
단세포 생물인 세균의 생활사에 대한 이전의 통념과는 달리 세균들도 특정한 화학물질(신호분자)을 매개로 하여 서로 소통 (communication)하며, 이러한 소통을 통해 특정 환경에서 생존에 좀 더 적합하도록 다양한 집단적 대사 활성을 조절하는 것으로 알려져 있다[67, 76]. Quorum sensing이라 불리는 세균의 독특한 신호전달 체계는 각각의 개별 세포가 생육 중에 분비하는 N-acyl-homoserine lactone (AHL)을 비롯한 특정한 신호분자의 농도에 의해 세균의 집단적 행동 양식이 결정되는 일련의 세포밀도-의존성 유전자 발현 (celldensity dependent gene expression) 조절 메커니즘이다[21, 61]. 즉 QS는 생육이 진행됨에 따라 세포 밀도가 높아져 어떤 특정한 세포 밀도에 도달하게 되는 상황인 소위 “정족수 (quorum)”에 이르게 되면, 저밀도 상황에서의 세포에서는 관찰되지 않는 특정한 형질이 집단적으로 유도 발현된다.
QS 과정에서 LuxR 계열의 전사조절단백질인 AHL 수용체와 결합으로 인해 발생하는 것은?
LuxI 계열의 AHL합성단 백질(AHL synthase)에 의해 합성된 AHL이 일정 농도에 이르면 LuxR 계열의 전사조절단백질인 AHL 수용체와 결합하게 된다. 이러한 결합으로 인해 AHL 수용체에 구조적 변화가 유도되어 타깃 유전자의 조절 부위와 결합하게 되고, 결과적으로 병독성(virulence), 생물막 형성, 생물발광 (bioluminescence), 운동성, 항생제 생산, swarming, 세포 외가수분해 효소의 합성 등에 필요한 다양한 유전자의 발현이 조절된다(Fig. 1)[3, 15, 32, 42, 46].
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