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문제 정의
- 본 연구에서는 생육초기 고추의 한발 스트레스 조건에서 작물 생육에 미치는 영향을 구명하기 위해 엽록소 이미지형광분석을 이용하여 엽록소 형광 매개변수를 비교분석 하였다. 비록 통계적 유의성이 인정되지는 않았지만 전체 잎의 이미지에 나타나는 형광매개변수들의 평균값은 감소하는 경향이었다.
- 본 연구에서는 엽록소 형광분석법을 이용하여 생육초기 물 부족에 따른 수분 스트레스 조건이 고추 생육에 미치는 영향을 구명하고, 이를 통해 수분스트레스 지표를 선발하고자 하였다.
제안 방법
- 0 comparing to others under drought stress. For the distributional analysis of chlorophyll fluorescence parameters the measurements were performed in three parts of leaves such as leaf zone near petiole, mid-zone of leaf and leaf zone near tip.
- (2012)이 제시한 방법에 의해 분석하였다 (Table 1). 또한, 같은 잎에서 공간적인 차이에 의한 엽록소 형광 반응을 분석하기 위해 엽록소 형광이미지 분석기를 이용해 잎 하나를 세부분으로 구분하였고, 부위별 구분은 (1)줄기에 붙어 있는 엽병과 가장 가까운 부위, (2)잎 중간부위, (3)엽병에서 가장 멀리 떨어진 잎 끝부위로 구분해 조사하였다 (Fig. 2).
- 무관수 시점으로부터 4일 (96시간) 동안 24시간 간격으로 고추의 엽록소 형광반응 변화를 다음과 같이 분석하였다. 엽록소 형광분석은 Handy Cam (FlorCam, CZ)을 이용하여 암적응 (엽록소 형광분석기 챔버에서 20분간 암처리)상태에서 Quenching kinetics analysis 방법으로 측정하였다 (Barbagallo, et al.
- 수분 스트레스에 따른 각각의 형광변수가 공간적인 상관을 보이는지 확인하기 위해 대조군 고추의 잎을 1로 고정하여 polar plot 분석을 하였다. 그 결과 엽병 부근에서 NPQ_LSS 와 Rfd_LSS의 현격한 차이를 볼 수 있었다 (Fig.
- 50구 육묘판에서 재배한 발아 후 5주된 고추 (농그린) 유묘를 구입하여 육묘판에서 3일 동안 1일 간격으로 고추 한 주당 10 ml씩 관수하여 초기 근권 수분조건을 동일하게 조절하였다. 육묘판 상토의 수분상태는 관수 3일 후 부터 대조구와 무관수구로 구분하여 대조구는 고추 유묘를 같은 방법으로 1일 간격으로 10 ml씩 관수하여 재배하였고, 무관수구는 관수를 하지 않고 시험에 사용하였다 (Fig. 1).
대상 데이터
- 50구 육묘판에서 재배한 발아 후 5주된 고추 (농그린) 유묘를 구입하여 육묘판에서 3일 동안 1일 간격으로 고추 한 주당 10 ml씩 관수하여 초기 근권 수분조건을 동일하게 조절하였다. 육묘판 상토의 수분상태는 관수 3일 후 부터 대조구와 무관수구로 구분하여 대조구는 고추 유묘를 같은 방법으로 1일 간격으로 10 ml씩 관수하여 재배하였고, 무관수구는 관수를 하지 않고 시험에 사용하였다 (Fig.
- 1989, 1990). 측정시 엽록소 형광 유도를 위해 화학광선과 연속광원을 사용하였다. 이때 Handy Cam의 분석조건은 화학 광선 (actinic light, red LED); 200μmol m-2s-1, 연속광원 (saturating light, moderate light); 1,250μmol m-2s -1 이었다.
데이터처리
- ANOVA 분석 및 t-검정은 SAS program (verion 9.2)를 이용하여 통계분석을 실시하였다.
이론/모형
- 무관수 시점으로부터 4일 (96시간) 동안 24시간 간격으로 고추의 엽록소 형광반응 변화를 다음과 같이 분석하였다. 엽록소 형광분석은 Handy Cam (FlorCam, CZ)을 이용하여 암적응 (엽록소 형광분석기 챔버에서 20분간 암처리)상태에서 Quenching kinetics analysis 방법으로 측정하였다 (Barbagallo, et al. 2003; Genty, et al. 1989, 1990). 측정시 엽록소 형광 유도를 위해 화학광선과 연속광원을 사용하였다.
- 이때 Handy Cam의 분석조건은 화학 광선 (actinic light, red LED); 200μmol m-2s-1, 연속광원 (saturating light, moderate light); 1,250μmol m-2s -1 이었다. 측정된 데이터는 Gorbe et al. (2012)이 제시한 방법에 의해 분석하였다 (Table 1). 또한, 같은 잎에서 공간적인 차이에 의한 엽록소 형광 반응을 분석하기 위해 엽록소 형광이미지 분석기를 이용해 잎 하나를 세부분으로 구분하였고, 부위별 구분은 (1)줄기에 붙어 있는 엽병과 가장 가까운 부위, (2)잎 중간부위, (3)엽병에서 가장 멀리 떨어진 잎 끝부위로 구분해 조사하였다 (Fig.
성능/효과
- 비록 통계적 유의성이 인정되지는 않았지만 전체 잎의 이미지에 나타나는 형광매개변수들의 평균값은 감소하는 경향이었다. 가변형광값에대한 최대형광값의 비는 변동이 없는 반면, 광계II의 정류상태에서의 양자수득율 및 형광감쇄율은 다소 감소하였다. 이러한 현상은 퀴논 A 단백질로부터 퀴논 B 단백질로의 전자전달의 감소를 의미하였다.
- 결론적으로 ΦPSII (QY_LSS), NPQ_LSS, qN 등의 엽록소형광 매개변수 들은 고추의 한발스트레스를 판단할 수 있는 생리적 지표로 활용 가능한 것으로 유의성이 인정되었다.
- 결론적으로 엽록소 형광반응 분석을 이용하여 물 부족 조건에서 고추의 한발스트레스를 판단할 수 있는 생리적 지표로 ΦPSII (QY_LSS), NPQ_LSS, qN 등의 형광매개 변수가 활용 가능한 것으로 사료되었다.
- 그러나 본 연구에서는 ΦPSII의 증가는 없었으며, 이는 짧은 한발스트레스 기간에 기인하는 것으로 판단되었다.
- 그리고 FO, Fm, FV와 같은 암적응 형광값과 Fs (Ft_LSS), 정류 상태 최대 형광값 (F’m; Fm_LSS), 정류상태 광화학적 소광 (NPQ_LSS)와 같은 명적응 정류 상태 형광값, 그리고 PSII에서 조절되지 않는 양자 수득율 ΦNO 는 증가하였다.
- 그중 명적응 기간 동안 연속광에 의한 정류상태 PSII 양자 수득율 (QY_LSS = ΦPSII) 또한 대조시료보다 5% 감소하였다.
- 본 연구 결과 한발스트레스 4일째 고추시료의 엽록소형광반응의 차이를 보면 대조구에 비해 무관수구에서 증가된 엽록소 형광값은 총 16개 매개변수 중 최소 형광값 (FO), 연속 광에서의 비광학적 소광에 의한 정류상태 형광값 (Ft_LSS), 첨두 형광값 (FP) 및 가변형광의 비광화학적 소광 계수 (qN) 등 4개였다. 대조구 대비 무관수구에서 감소한 형광 매개변수는 10개로 대부분 감소하는 경향을 보였다 (Table 2). 특히 빛이 없는 상태 (암적응) 에서의 매개변수인 최대형광값 (Fm)과 변동형광값 (Fv)에서 기인하는 PSII 최대 양자 수득율을 나타내는 중요한 변수인 Fv/Fm는 거의 변화가 없었으며, 이는 지금까지 여러 연구를 통해 증명되어진 결과 (Calatayud et al.
- 따라서 엽병에서 멀어 질수록 NPQ_LSS와 qN의 증가는 결국 ΦPSII (QY_LSS)의 감소로 이어지는 것으로 확인되었다.
- , 1997). 본 연구 결과 한발스트레스 4일째 고추시료의 엽록소형광반응의 차이를 보면 대조구에 비해 무관수구에서 증가된 엽록소 형광값은 총 16개 매개변수 중 최소 형광값 (FO), 연속 광에서의 비광학적 소광에 의한 정류상태 형광값 (Ft_LSS), 첨두 형광값 (FP) 및 가변형광의 비광화학적 소광 계수 (qN) 등 4개였다. 대조구 대비 무관수구에서 감소한 형광 매개변수는 10개로 대부분 감소하는 경향을 보였다 (Table 2).
- 식물의 체력을 (Fp – Ft_LSS)/ Fp 의 식에 의해 정량화할 수 있는 매개변수인 형광 감쇄율 (Rfd) 또한, 관수한 시료에 비해 9% 감소하였다.
- 식물의 체력을 (Fp – Ft_LSS)/ Fp 의 식에 의해 정량화할 수 있는 매개변수인 형광 감쇄율 (Rfd) 또한, 관수한 시료에 비해 9% 감소하였다. 이와 같이 한발스트레스에 의해 각 매개변수가 감소함을 확인 할 수 있었으나, 통계처리 (t-검정)을한 결과 전체 잎의 총 면적을 기준으로 평균한 광화학 매개 변수는 스트레스 산정의 지표로 활용하기에는 통계적 유의성이 인정되지 않았다.
- 잎의 공간적인 엽록소 형광 반응을 Fig. 2와 같이 세부분으로 구분하여 분석한 결과 관수를 계속하고 있는 고추의 잎에서는 공간적으로 크게 차이가 없었으나, 한발스트레스 4일 후 한발스트레스를 받은 고추의 잎에서는 공간적으로 형광 매개 변수들 간의 차이를 보였다.
- 이러한 현상은 퀴논 A 단백질로부터 퀴논 B 단백질로의 전자전달의 감소를 의미하였다. 잎의 중앙부위와 엽병부근에서의 비광학적 소광 및 가변형광의 비광학적 소광 상수는 한발스트레스 4일 후 유의성있게 증가하였다. 즉 생리적 스트레스 매개변수로 활용이 가능하였다.
- 특히 한발스트레스를 받은 고추의 잎 끝에서 엽병에 가까워질수록 ΦPSII가 감소하는 것으로 나타났다.
- 한발스트레스에 대한 각 형광매개변수의 유의성 분석을 한 결과 ΦPSII는 잎 끝부위에서 5% 수준 유의성이 인정되었으며, 잎 중간부위와 엽병 부근에서는 1%수준의 유의성이 인정되었다.
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