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문제 정의
- 이 연구의 목적은 한국, 중국, 일본에서 채집된 꽃매미 지역 개체들의 날개에 존재하는 점무늬와 날개맥의 구조를 형태계측학 분석(morphometric analysis)을 통해 비교함으로써, 날개 변이와 지역적 분포 사이에 상관관계 나타나는지를 규명하는 것이다.
- 통계적 유의수준을 높이기 위해서는 충분한 개체의 측정이 바탕이 되어야 하나, 이번 연구에서는 개체 수가 충분치 못하였다. 그러므로 이번 연구에서는 적은 개체수를 극복하기위해 다수의 형태계측학 형질을 이용하여 지역 간 꽃매미 앞날개 형태 변이의 차이가 있는지 분석하고자 하였다.
가설 설정
- b: The statistic is an upper bound on F that yields a lower bound on the significance level.
제안 방법
- 암컷 10개체와 수컷 10개체씩, 지역별로 각 20개체를 선발하여 총 200개체의 왼쪽 앞날개를 몸통의 연결 근육과 분리하여 슬라이드글라스(76 × 26 × 2 mm) 위에 겹치지 않게 암수별로 슬라이드 당 5개씩 올려놓았다.
- 실제로 여러 중국에서 채집된 꽃매미의 점무늬 패턴이 지역 간에 상이한 경향이 발견되어 형태적으로 분석이 필요할 것으로 사료되었다. 이번 연구에서는 분자생물학적인 방법과는 별개로 꽃매미 날개 무늬의 형태적 변이를 분석하였다.
- 암컷 10개체와 수컷 10개체씩, 지역별로 각 20개체를 선발하여 총 200개체의 왼쪽 앞날개를 몸통의 연결 근육과 분리하여 슬라이드글라스(76 × 26 × 2 mm) 위에 겹치지 않게 암수별로 슬라이드 당 5개씩 올려놓았다. 표본의 유지를 위해 날개 위를 슬라이드 글라스로 덮어 투명 테이프로 양끝을 고정시킨 후, 라벨을 기재하여 다른 표본과 구분하였다.
- 8L macro를 사용하였다. 카메라 거치대의 밑판에 흰색의 A4용지를 깔고 표본의 비율을 환산할 수 있도록 자(ruler)를 가운데에 고정하였다. 촬영되는 모든 표본의 위치가 변하지 않도록 슬라이드글라스와 자가 수직이 되도록 부착하였다.
- , 2004). 꽃매미 날개 계측을 위해 날개맥의 파악을 통한 점과 선을 지정하였고(Fig. 1), 다음의 방법으로 하여 계측을 실시하였다. 1) 계측에 앞서 가상의 지시 선을 긋는다: 날개 아래쪽 끝부분이 수평이 되도록 맞추는 수평기본선을 그은 후, 날개의 끝부분을 나타내는 수직기본선을 날개 끝에 접하되, 수평기본선에 직각이 되도록 한다; 수평기본선은 날개의 anal vein의 왼편과 오른편이 정확하게 접하도록 긋는다.
- 1st point와 2 nd point를 잇는 A선, 2nd point와 3rd point를 잇는 B선, 3rd point와 1st point를 잇는 C선 각각의 길이를 재고, 헤론의 공식(Heron's formula)을 이용하여 A, B, C로 둘러싸인 삼각형의 면적을 구한다.
- Chicago, IL, USA)을 사용하였고, 각각의 독립변인(지역, 암수)과 종속변인(L 길이, A 길이, B 길이, C 길이, ABC삼각형 면적, 구역별 점무늬의 길이와 면적, 구역별 점 무늬의 개수)을 지정하였다. 점무늬의 길이와 면적은 개체별로 1~3구역에서 관찰된 것들을 측정한 후 평균값을 적용하였다. 공분산분석을 시행하기 위해서는 서열 척도만 가능하나 성별이 숫자로 표현할 수 없는 명목 척도이기 때문에 서열 척도로 치환할 수 있는지 알아보기 위한 더미(dummy) 분석을 우선적으로 시행하였다.
- 점무늬의 길이와 면적은 개체별로 1~3구역에서 관찰된 것들을 측정한 후 평균값을 적용하였다. 공분산분석을 시행하기 위해서는 서열 척도만 가능하나 성별이 숫자로 표현할 수 없는 명목 척도이기 때문에 서열 척도로 치환할 수 있는지 알아보기 위한 더미(dummy) 분석을 우선적으로 시행하였다. 다변량 분산분석(multivariate analysis of variance, MANOVA)을 통해 각 독립변인에 대한 종속변인의 확률을 구함으로써 날개 패턴의 암수별, 지역별 유의차가 있는지 분석하였다.
- 또한, 분산분석에서 지역별 유의차가 있는 것으로 나타난 형질을 선별하여 지역 간의 유사도를 파악할 수 있는 주성분분석(principle component analysis, PCA)을 수행하였다. 지역별로 차원감소를 위한 요인분석을 실시하여 각 구역에서 절대 값이 가장 큰 수의 평균을 계산한 후 주성분 3가지 요인으로 X, Y, Z축을 설정하였다. 결과는 SigmaPlot (Systat Software, Inc.
- 꽃매미 날개 형태 패턴의 변인 간 차이가 존재한다는 것을 바탕으로 어떠한 집단의 차이가 두드러지는지 알아보기 위해 개체-간 효과 검정(tests for between-subjects effects)을 실시하였다. 이때 지역에 대한 검정에서는 A선의 길이와 1구역 점무늬 수, 2구역 점무늬 수가, 성별에 대한 검정에서는 1구역 점무늬 수, 2구역의 점무늬 수, 3구역 점무늬 수가 통계적으로 유의미하지 않은 항목으로 나타났다(Table 3).
- 이때 지역에 대한 검정에서는 A선의 길이와 1구역 점무늬 수, 2구역 점무늬 수가, 성별에 대한 검정에서는 1구역 점무늬 수, 2구역의 점무늬 수, 3구역 점무늬 수가 통계적으로 유의미하지 않은 항목으로 나타났다(Table 3). 이후 분석에서는 유의미하지 않은 형질들을 모두 제외하였고, 성별의 경우는 변인이 2개이므로 사후분석을 실시하지 않았다.
- 지역적으로 차이를 보이는 여러 종속변인으로부터 주요 성분을 뽑아 하나로 도식화하기 위하여 주성분분석(principle component analysis, PCA)을 실시하였다(Fig. 3). Seoul과 Buan이 중국 Shanghai와 좌표 상 거리가 가까운 것으로 보아 형태적 비슷함을 나타내었다.
대상 데이터
- 카메라는 Canon EOS 550D(DSLR / 1870만 화소 / 1:1.6(크롭), 22.8 × 14.9 mm / ISO12800)와 렌즈는 EF 100 mm F2.8L macro를 사용하였다.
- 꽃매미는 한국의 중부지방과 경도 상 위치가 비슷한 중국의 Shanxi, Shandong, Hebei 지방에 분포기록이 있고 중국 내에서도 이들이 남부지방보다는 북부지방에서 더 흔하다는 기록이 있다(Liu, 1939). 또한 2008년 8월경 일본의 Kaga지방 남부에서 가죽나무에 꽃매미가 5천 개체 이상 대량으로 발견된 것이 확인된 이후, 본 연구에서 일본 현지 조사를 통해 Ishikawa의 Hakusan에서 다수의 개체를 발견하여 이들을 채집하였다.
- 비교 분석을 위한 꽃매미 개체들은 2010년에서 2011년 사이에 채집되었다. 중국 양쯔강 이북 지역(Beijing, Shanghai, Qingdao, Yentai)과 양쯔강 이남 지역(Tiantai, Linana), 한국(Seoul, Buan, Yecheon)과 일본(Japan)의 10개 지역을 선정하여 날개의 보관 상태가 양호한 꽃매미 표본을 선별하여 계측을 위한 앞날개 표본을 준비하였다(Table 1).
- 비교 분석을 위한 꽃매미 개체들은 2010년에서 2011년 사이에 채집되었다. 중국 양쯔강 이북 지역(Beijing, Shanghai, Qingdao, Yentai)과 양쯔강 이남 지역(Tiantai, Linana), 한국(Seoul, Buan, Yecheon)과 일본(Japan)의 10개 지역을 선정하여 날개의 보관 상태가 양호한 꽃매미 표본을 선별하여 계측을 위한 앞날개 표본을 준비하였다(Table 1). 암컷 10개체와 수컷 10개체씩, 지역별로 각 20개체를 선발하여 총 200개체의 왼쪽 앞날개를 몸통의 연결 근육과 분리하여 슬라이드글라스(76 × 26 × 2 mm) 위에 겹치지 않게 암수별로 슬라이드 당 5개씩 올려놓았다.
데이터처리
- 기본적인 형태계측학적 분석방법은 널리 사용되는 사례들을 검토하여 이용하였다(Elewa, 2004). 통계분석을 위해 SPSS ver. 18 (SPSS Inc. Chicago, IL, USA)을 사용하였고, 각각의 독립변인(지역, 암수)과 종속변인(L 길이, A 길이, B 길이, C 길이, ABC삼각형 면적, 구역별 점무늬의 길이와 면적, 구역별 점 무늬의 개수)을 지정하였다. 점무늬의 길이와 면적은 개체별로 1~3구역에서 관찰된 것들을 측정한 후 평균값을 적용하였다.
- 공분산분석을 시행하기 위해서는 서열 척도만 가능하나 성별이 숫자로 표현할 수 없는 명목 척도이기 때문에 서열 척도로 치환할 수 있는지 알아보기 위한 더미(dummy) 분석을 우선적으로 시행하였다. 다변량 분산분석(multivariate analysis of variance, MANOVA)을 통해 각 독립변인에 대한 종속변인의 확률을 구함으로써 날개 패턴의 암수별, 지역별 유의차가 있는지 분석하였다. 또한, 분산분석에서 지역별 유의차가 있는 것으로 나타난 형질을 선별하여 지역 간의 유사도를 파악할 수 있는 주성분분석(principle component analysis, PCA)을 수행하였다.
- 다변량 분산분석(multivariate analysis of variance, MANOVA)을 통해 각 독립변인에 대한 종속변인의 확률을 구함으로써 날개 패턴의 암수별, 지역별 유의차가 있는지 분석하였다. 또한, 분산분석에서 지역별 유의차가 있는 것으로 나타난 형질을 선별하여 지역 간의 유사도를 파악할 수 있는 주성분분석(principle component analysis, PCA)을 수행하였다. 지역별로 차원감소를 위한 요인분석을 실시하여 각 구역에서 절대 값이 가장 큰 수의 평균을 계산한 후 주성분 3가지 요인으로 X, Y, Z축을 설정하였다.
- 지역별로 차원감소를 위한 요인분석을 실시하여 각 구역에서 절대 값이 가장 큰 수의 평균을 계산한 후 주성분 3가지 요인으로 X, Y, Z축을 설정하였다. 결과는 SigmaPlot (Systat Software, Inc. Chicago, IL, USA)을 사용하여 3차원 그림으로 나타냈다.
- 우선 지역과 성별을 독립변인으로 두고 각 형태계측학 형질들을 종속변인으로 나열하여 다변량 검정(multivariate test)을 실시한 결과 각각의 집단 간 유의한 차이가 있음을 알 수 있었다(Table 2). 결과 값의 정확성을 높이고 오차 범위를 줄이기 위하여 성별 차이가 각 지역의 꽃매미의 날개 형태 패턴에 관여하는지 알아보기 위해 공분산분석을 실시하였다. 분석 시 성별을 공변량으로 지정한 공분산분석 값과 공변량을 지정하지 않은 다변량 검정 값이 비슷하게 나왔으며, 이때 지역과 성별은 서로 상관관계가 없는 것으로 나타났다.
성능/효과
- 4) 꽃매미 점무늬의 개수와 그 면적을 구한다: 날개 기부에서 시작하는 costal vein과 1st radius vein 사이를 1구역으로, 1st radius vein과 claval fold와의 사이를 2구역으로, claval fold 이하를 3구역으로 나누고(Fig. 1) 각 구역별 점의 개수와 면적을 구한다; 단, 날개 뒷부분의 경계선이 모호한 경우에는 구하는 점무늬의 개수와 면적에서 제외하고, 구역 간의 경계를 넘는 점일 경우 이후의 구역은 제외하며, 이전 구역에 포함하되 개수는 2개로 세고 면적은 1번만 측정한다. 구역을 세분화 한 것은 점무늬의 변이를 보다 세밀히 관찰하기 위해 마련되었다.
- 지역적으로 유의미하지 않은 것으로 분석된 A선의 길이와 1구역의 점의 개수, 2구역의 점의 개수를 제외하고 Tukey HSD 법(P > 0.05)을 사용하여 사후분석을 시행한 결과 지역 간의 차이가 나타나는 것을 확인하였다(Fig. 2).
- 우선 지역과 성별을 독립변인으로 두고 각 형태계측학 형질들을 종속변인으로 나열하여 다변량 검정(multivariate test)을 실시한 결과 각각의 집단 간 유의한 차이가 있음을 알 수 있었다(Table 2). 결과 값의 정확성을 높이고 오차 범위를 줄이기 위하여 성별 차이가 각 지역의 꽃매미의 날개 형태 패턴에 관여하는지 알아보기 위해 공분산분석을 실시하였다.
- 결과 값의 정확성을 높이고 오차 범위를 줄이기 위하여 성별 차이가 각 지역의 꽃매미의 날개 형태 패턴에 관여하는지 알아보기 위해 공분산분석을 실시하였다. 분석 시 성별을 공변량으로 지정한 공분산분석 값과 공변량을 지정하지 않은 다변량 검정 값이 비슷하게 나왔으며, 이때 지역과 성별은 서로 상관관계가 없는 것으로 나타났다.
- 2). 그 결과 지역은 중국, 한국, 일본 순서로 하고 위도 상 북쪽에서 남쪽으로 정렬하였고, 1번 클러스터(cluster) 또는 2번 클러스터에만 분류되는 지역을 다른색으로 표시하여 형질에 대한 동질성 및 차이를 표현하였다(Fig. 2). 1번 클러스터에는 형질의 평균이 가장 작은 값을 갖고, 2번 클러스터는 가장 큰 값을 갖는다.
- 1번 클러스터에는 형질의 평균이 가장 작은 값을 갖고, 2번 클러스터는 가장 큰 값을 갖는다. 동질성에 대한 분석 결과 L선 길이, B선 길이, ABC삼각형 면적(LL, LB, AABC)에서 Japan은 다른 지역과 비교했을 때 극단적으로 큰 평균값을 갖는 것으로 나타났다. 또한, Beijing은 2, 3구역의 점무늬 길이, 면적, 개수(LSR2, ASR2, LSR3, ASR3)에서, Liana은 3구역 점무늬 길이와 개수(LSR3, NSR3) 다른 지역과 뚜렷한 차이를 보였다.
- 동질성에 대한 분석 결과 L선 길이, B선 길이, ABC삼각형 면적(LL, LB, AABC)에서 Japan은 다른 지역과 비교했을 때 극단적으로 큰 평균값을 갖는 것으로 나타났다. 또한, Beijing은 2, 3구역의 점무늬 길이, 면적, 개수(LSR2, ASR2, LSR3, ASR3)에서, Liana은 3구역 점무늬 길이와 개수(LSR3, NSR3) 다른 지역과 뚜렷한 차이를 보였다. 국내 지역 간에는 Seoul과 Buan은 ABC삼각형 면적(AABC)을 제외하고 유사하였으나, Yecheon은 상대적으로 차이가 났다.
- 중국 지역에서는 형질 별로 동질성에 차이가 있었으나, Shanghai가 모든 형질에서 Seoul과 가장 비슷한 동질성을 갖는 것으로 나타났다. 이 사후분석 데이터를 바탕으로 형태적 차이를 해석하였을 때 Beijing의 경우 점무늬의 크기가 가장 작지만 점의 개수가 가장 많았고, Linan의 경우 반대로 점무늬가 크고 그 개수가 적었고, Japan의 경우 날개의 크기가 상대적으로 큰 것으로 나타났다.
- 또한, Buan은 Tiantai와도 가까운 것으로 나타나 이들 지역 간에 날개변이의 유사성을 보였다. 또한, 국내 다른 지역과 형태적 차이를 보였던 Yecheon은 Qingdao, Yantai와 상대적으로 가까운 것으로 나타났다. 사후분석에서 많은 차이를 보였던 Linan과 Japan은 상대적으로 거리가 멀어 형태적 차이가 상당히 있음을 보여주었다.
- 또한, 국내 다른 지역과 형태적 차이를 보였던 Yecheon은 Qingdao, Yantai와 상대적으로 가까운 것으로 나타났다. 사후분석에서 많은 차이를 보였던 Linan과 Japan은 상대적으로 거리가 멀어 형태적 차이가 상당히 있음을 보여주었다.
- 결과적으로 중국 Shanghai와 국내 Seoul, Buan이 형태적 패턴이 비슷한 것으로 나타나 국내 꽃매미의 유래와 관련이 있을 것으로 생각된다. 이전 연구에서 국내 꽃매미 개체는 중국 양쯔강 이남과 유전적으로 차이가 있고 이북 지역인 Beijing, Qingdao, Shanghai 꽃매미 개체와 동일하였는데(Kim et al.
후속연구
- 이를 위해 국내와 국외 개체군을 판별하는 기법이 필요하다. 해충 차단의 가장 과학적인 방법은 유전자를 기초로 하는 것이나, 형태만으로 현장에서 판단할 수 있는 근거가 마련된다면 이들에 지역개체에 대한 신속한 식별이 가능할 것이다. 더불어 더 많은 꽃매미 집단에 대해 본 연구에서 확인된 날개 형질을 분석한다면 이들을 정확히 식별할 수 있는 근거 자료가 마련될 수 있다.
- 해충 차단의 가장 과학적인 방법은 유전자를 기초로 하는 것이나, 형태만으로 현장에서 판단할 수 있는 근거가 마련된다면 이들에 지역개체에 대한 신속한 식별이 가능할 것이다. 더불어 더 많은 꽃매미 집단에 대해 본 연구에서 확인된 날개 형질을 분석한다면 이들을 정확히 식별할 수 있는 근거 자료가 마련될 수 있다. 또한, 날개무늬 패턴이라는 형태적 표현형의 발달과 유전적 특성에 대한 연구가 동시에 진행된다면 이들의 집단분포와 진화에 대해 보다 학술적으로 가치 있는 결과가 도출될 수 있을 것으로 전망한다.
- 더불어 더 많은 꽃매미 집단에 대해 본 연구에서 확인된 날개 형질을 분석한다면 이들을 정확히 식별할 수 있는 근거 자료가 마련될 수 있다. 또한, 날개무늬 패턴이라는 형태적 표현형의 발달과 유전적 특성에 대한 연구가 동시에 진행된다면 이들의 집단분포와 진화에 대해 보다 학술적으로 가치 있는 결과가 도출될 수 있을 것으로 전망한다.
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