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문제 정의
- 지방은 다른 생화학 성분에 비해 무거운 탄소비율이 높다. 따라서 신체부위나 종에 따라 지방함량의 차이로 인한 탄소 안정동위원소 비가 다르게 나타날 수 있기 때문에, 이러한 차이를 배제하고자 지방을 제거하고 측정한다.
- 2013) 등 일부 분야에서 제한된 연구만 수행되고 있을 뿐, 맹그로브 생태계에서의 에너지 흐름이나 먹이망 구조에 대한 연구는 전무한 실정이다. 본 연구에서는 지방산 먹이 추적자와 안정동위원소 비를 활용하여 웨노섬 맹그로브 숲에 서식하는 일부 고둥류 및 집게의 주 영양 공급원으로써 맹그로브의 역할과 중요성을 파악하고자 하였다.
- 이는 소비자에 대한 추정 먹이원의 기여도를 파악하기 위한 것으로, 여러 가지 먹이원간의 비교는 할 수 없으나, 두 개의 먹이원 사이에서 선호도를 표현할 수 있다. 이를 웨노섬에서 먹이원으로 추정되는 맹그로브, 잘피, 표층 퇴적물, 그리고 본 연구에서는 분석되지 않았지만, 타 지역에서의 입자유기물에 적용하여 고둥류 및 집게의 유기물이 어느 기원을 가지는지 살펴보았다. 본 연구에서는 입자유기물의 안정동위원소, 특히 질소 안정동위원소 측정시, 너무 미량이라서 분석기기에 감지되지 않아 측정할 수 없었다.
제안 방법
- 이동상 가스는 헬륨(30 mL/분)을 사용하였으며, 각 지방산 성분의 peak는 표준물질과 비교하여 정량화되었다. 각 지방산의 정성화는 Gas Chromatography Mass-Spectrometry Detector(GC-MSD; Agilent 7890A GC, Agilent 5975C MSD)를 사용하여 70 eV에서 원자 질량 50~700 amu로 분석되었고, 기타 조건들(컬럼, 온도, 이동상 가스)은 GC-FID와 동일하게 설정되었다. 지방산 중 불포화 지방산의 이중결합(double bond) 위치는 dimethyl disulphide(Nichols et al.
- 고둥류 및 집게의 δ13C를 측정하기 위하여 유기용매로 지방을 제거한 후(Bligh and Dyer 1959), 1N 염산(HCl)으로 무기탄소를 제거하였다.
- 따라서 유사 열대해역에 서식하는 입자유기물의 δ13C와 δ15N을 사용하여 비교하였다.
- 적용 온도 조건은 시료 주입구 250℃와 검출기 320℃이며, 오븐은 50℃에서 120℃까지 10℃/분으로,120℃에서 300℃까지 4℃/분으로 설정하였다. 이동상 가스는 헬륨(30 mL/분)을 사용하였으며, 각 지방산 성분의 peak는 표준물질과 비교하여 정량화되었다. 각 지방산의 정성화는 Gas Chromatography Mass-Spectrometry Detector(GC-MSD; Agilent 7890A GC, Agilent 5975C MSD)를 사용하여 70 eV에서 원자 질량 50~700 amu로 분석되었고, 기타 조건들(컬럼, 온도, 이동상 가스)은 GC-FID와 동일하게 설정되었다.
- 1995). 이밖에 맹그로브 잎과 호흡근 그리고 퇴적물의 경우에는 지방의 함량이 낮아 전처리 과정에서 지방을 추출하지 않았으나, 탄산염을 제거하기 위해 염산 처리 후, 동결건조 및 분쇄하여 측정하였다. δ13C 및 δ15N은 원소(Euro EA 3000-D, Italy)-질량 분석기(Isoprime; GV Instrument, U.
- 모든 유리용기는 혼합 유기용매로 2-3번 헹구어주었으며, 450℃에서 유기물을 제거하고 사용하였다. 준비된 각 시료를 유리용기에 넣고 혼합 유기용매(Dichloromethane:Methanol(CH2CL2:MeOH) = 1:1)로 초음파 분해(gun sonication)하여 지방을 추출하였다(Bligh and Dyer 1959). 추출된 지방을 혼합 유기용매(CH2CL2:MeOH = 2:1)로 다시 용해시킨 후, 적정량(50-100 μl)을 새로운 유리용기에 넣고, 0.
- 채집한 시료에서 지방을 추출하기 전, 맹그로브 잎과 호흡근, 잘피 잎과 뿌리, 고둥류와 집게 시료를 잘게 부수어 시료 무게(맹그로브 잎 5-9 g, 호흡근 1-2 g, 퇴적물 2 g, 잘피 잎과 뿌리 2 g, 생물 100-200 mg)를 측정하였다. 이 때, 고둥류와 집게는 껍데기를 제거하고 근육 조직만 사용하였다.
- 5N KOH/MeOH를 첨가하여 70℃에서 30분 동안 가열하였다. 혼합 유기용매(Hexane:Diethyl ether = 9:1)로 스테롤(sterol)과 알코올을 포함한 중성지방을 제거한 후, 염산을 넣어 KOH를 침전시켜, 혼합 유기용매(Hexane:Diethyl ether = 9:1)로 지방산을 포함한 극성 지방(polar lipid)을 추출하였다. 추출된 극성 지방에 BF3/MeOH을 첨가하여 지방산을 에스테르화하였다.
대상 데이터
- 이렇게 추출 및 에스테르화된 지방산(fatty acid methyl ester)은 Gas Chromatography-Flame Ionization Detector(GC-FID; Agilent 7890A)로 분리 및 분석되었다. 각 지방산 성분을 정량화하기 위해 상업용 표준물질(n-Nonadecanoic acid; Sigma-Aldrich Co.)을 모든 시료에 첨가하여 분석하였다. 분석에는 ZB-5ms 컬럼(길이 60 m, 직경 0.
- 본 연구에서는 웨노섬 주변의 맹그로브 숲 중, 접근성이 좋고 맹그로브 숲이 잘 발달되어 있는 북쪽 맹그로브 숲(151º53'E, 7º27'N; Fig.1)에서 2012년 우기(wet season; 5월)에 레드 맹그로브(Rhizophora stylosa Griff) 잎(leaf)과 호흡근(pneumatophore; aerial root), 표층 퇴적물, 입자유기물(particulate organic matter), 잘피(seagrass; Enhalus acoroides) 잎과 뿌리 그리고 고둥류(Littorina cf. scabra, Strombus sp.1, Strombus sp.2, Terebralia cf. palustris) 및 집게(Pagurus sp.)를 채집하였다.
- 분석에는 ZB-5ms 컬럼(길이 60 m, 직경 0.32 mm, 내부 코팅된 필름 두께 0.25 μm; Phenomenex)을 사용하였다.
- )를 채집하였다. 살아있는 맹그로브 나무에서 잎과 호흡근을 채집하였으며, 표층 퇴적물은 맹그로브 잎과 호흡근을 채집한 부근에서 표층 약 2-3 cm를 긁어서 채집하였다. 또한 입자유기물은 맹그로브 숲에서 채수한 해수 1 L를 47 mm GF/F 여과지(pre-combustion at 450℃)로 여과하여 여과지를 페트리디쉬에 보관하였다.
- 탄소는 VPDB(Vienna PeeDee Belemnite), 질소는 대기 중 N2를 표준물질로 사용하였으며, δ13C와 δ15N은 각각 0.2%와 0.5%의 정확도로 측정되었다.
성능/효과
- 5종의 고둥류 및 집게는 탄소 14~22개의 다양한 지방산을 함유하고 있었으며, 각 생물에 따라 상대적 지방산 구성비는 차이를 보였다(Table 2). 고둥 L.
- palustris와 함께 본 연구에서 분석된 고둥류 및 집게 시료중 가장 높은 δ15N를 나타냈다.
- 5로 나타나, 고둥류 및 집게 중에서 가장 높은 기여도를 보였다. 그러나 이를 제외한 고둥류(Strombus sp., T. cf. palustris)는 맹그로브보다 잘피와 표층 퇴적물에 더 많이 의존하는 것으로 나타났다. 웨노섬의 고둥류 및 집게에서 규조류, 박테리아, 와편모조류 등의 다양한 지방산이 검출된 것처럼, δ13C를 활용한 혼합 모델 결과에서도 대부분 입자유기물(−22.
- 긴 사슬 지방산은 미량으로 나타났으나, 다른 기초 생산자와는 달리 식물플랑크톤 즉 규조류 및 와편모조류에 의하여 합성되는 것으로 알려진 20:5ω3과 22:6ω3 지방산이 2.1%와 2.6%로 검출되었다(Table 1).
- 마이크로네시아 웨노섬의 맹그로브 숲에 서식하는 동물들의 먹이원(맹그로브, 잘피, 표층 퇴적물, 입자유기물)과 소비자(고둥류 및 집게)의 지방산 구성 및 안정동위원소 비를 통해, 에너지원으로써 맹그로브의 중요성 및 다양한 무척추동물과의 관계를 확인할 수 있었다. 특히 18:2ω6, 18:3ω3 지방산은 웨노섬 하구 생태계에서 맹그로브 및 잘피 기원을 추적할 수 있는 지방산으로써, 서식 동물들의 영양 공급원 추적에 유용한 것으로 사료된다.
- 맹그로브 및 잘피 기원의 지방산이 해역에 따라 차이를 보이는 것처럼, 본 연구에서는 긴 사슬 지방산을 비롯하여 18:2ω6과 18:3ω3이 맹그로브 및 잘피에서 기원하는 것으로 나타났다.
- 먹이원과 소비자 중, 맹그로브 잎의 탄소 · 질소 안정동위원소 비가 가장 낮았으며, 동 · 식물의쇄설물이 축적된 표층 퇴적물은 유기물의 분해 과정을 거치면서 안정동위원소 비가 증가한 것으로 보인다. 맹그로브 생태계 구성 생물들에 대해 종에 따른 서식 및 섭식 형태와 더불어, 생화학적 방법(지방산 먹이 추적자, 안정동위원소)을 통해 고둥류 및 집게의 영양원을 추적할 수 있었다. 고둥 L.
- 맹그로브와 더불어 웨노섬 주변에 넓게 분포한 잘피 E. acoroides 잎과 뿌리의 지방산 구성에서도 포화 지방산인 16:0과 다 불포화 지방산인 18:2ω6과 18:3ω3이 가장 우점하였다(Table 1).
- 먹이원과 소비자 중, 맹그로브 잎의 탄소 · 질소 안정동위원소 비가 가장 낮았으며, 동 · 식물의쇄설물이 축적된 표층 퇴적물은 유기물의 분해 과정을 거치면서 안정동위원소 비가 증가한 것으로 보인다.
- 본 연구에서 웨노섬 고둥류 및 집게의 섭식 형태와 생화학적 방법(지방산 바이오 마커, 안정동위원소)을 통해 확인된 그들의 먹이는 주로 맹그로브로부터 기원하는 것으로 사료된다. 호주 embley 강 하구역에서 맹그로브 숲에 서식하는 sesarmid 게는 떨어진 맹그로브 잎을 섭취하고, 이들의 유충(larvae)은 어류의 중요한 먹이가 된다(Robertson and Blaber 1992).
- 이러한 지방산을 탄소 포화도에 따라 그룹화하여 살펴보니, 맹그로브 잎과 호흡근에서 다 불포화 지방산(Polyunsaturated fatty acid)이 총 지방산의 60% 이상으로 가장 높았으며, 포화지방산(Saturated fatty acid)의 구성비도 약 30% 이상으로 나타났다. 본 연구에서 일부 지방산의 구성비는 맹그로브 잎과 호흡근에서 각각 차이를 보였으나, 그룹별 지방산은 유사하였다. 이와 달리 Wannigama et al.
- 본 연구에서는 맹그로브 잎과 호흡근 모두 긴 사슬 지방산의 구성비가 총 지방산의 2.0%와 1.8%로 낮았으며, 타 해역에서 잘피 기원으로 알려진 지방산인 18:2ω6과 18:3ω3(Nichols et al. 1982; Khotimchenko 1993; Kharlamenko et al. 2001)이 긴 사슬 지방산보다 훨씬 우점하여 출현하였다(Table 1, Fig. 2).
- 본 연구지역에 서식하는 맹그로브와 잘피에서 긴 사슬 지방산보다는 18:2ω6와 18:3ω3 지방산이 더 많이 함유되어 있었다(Table 2).
- 본 연구지역의 주요 기초 생산자로 고려되는 맹그로브와 잘피에는 미량으로 함유된 긴 사슬 지방산이 표층 퇴적물에서는 총 지방산의 20.8%를 차지했으며, 이밖에도 박테리아 기원의 지방산(15:0, 15:1, 17:0, 17:1, 18:1ω7)이 총 지방산의 17.5%로 나타났다(Fig. 2).
- 웨노섬 북쪽 맹그로브 생태계에서 에너지 공급원으로 추정되는 맹그로브, 표층 퇴적물, 그리고 입자유기물의 δ13C와 δ15N 분석 결과, 맹그로브 잎과 호흡근의 δ13C는 각각 −31.6‰과 −28.2‰로 가장 낮았다.
- 웨노섬 북쪽 맹그로브 숲에서 채집한 맹그로브 R. stylosa 잎과 호흡근의 지방산 분석 결과, 16:0, 18:2ω6, 18:3ω3 지방산의 상대적 구성비가 가장 높게 나타났다(Table 1).
- 2006). 이러한 지방산을 탄소 포화도에 따라 그룹화하여 살펴보니, 맹그로브 잎과 호흡근에서 다 불포화 지방산(Polyunsaturated fatty acid)이 총 지방산의 60% 이상으로 가장 높았으며, 포화지방산(Saturated fatty acid)의 구성비도 약 30% 이상으로 나타났다. 본 연구에서 일부 지방산의 구성비는 맹그로브 잎과 호흡근에서 각각 차이를 보였으나, 그룹별 지방산은 유사하였다.
- 2%로 매우 낮았다. 입자 유기물에서는 18:0과 22:0을 포함한 포화 지방산이 가장 우점하였으며, 박테리아 기원의 지방산도 다량 포함되어 있었다. 긴 사슬 지방산은 미량으로 나타났으나, 다른 기초 생산자와는 달리 식물플랑크톤 즉 규조류 및 와편모조류에 의하여 합성되는 것으로 알려진 20:5ω3과 22:6ω3 지방산이 2.
- acoroides 잎과 뿌리의 지방산 구성에서도 포화 지방산인 16:0과 다 불포화 지방산인 18:2ω6과 18:3ω3이 가장 우점하였다(Table 1). 잘피 잎과 뿌리에서도 다 불포화 지방산이 50% 이상으로 가장 높았으며, 포화 지방산은 약 40%로 나타나 잘피의 잎과 뿌리사이의 그룹별 지방산 차이는 확인되지 않았다. 그러나 맹그로브 잎에서는 18:3ω3이 많았으나 잘피 잎에서는 18:2ω6이 더 많았고, 이와 반대로 맹그로브 뿌리에서 18:2ω6이 많았던 것과는 달리 잘피 뿌리에서는 18:3ω3이 더 우점하였다.
- 표층 퇴적물의 지방산 구성은 맹그로브 및 잘피의 지방산 구성과는 달리 긴 사슬 지방산과 미생물 기원 지방산이 우점하여 나타났다. 본 연구지역의 주요 기초 생산자로 고려되는 맹그로브와 잘피에는 미량으로 함유된 긴 사슬 지방산이 표층 퇴적물에서는 총 지방산의 20.
후속연구
- 이러한 지리적이고 환경적 요인으로 인해 웨노섬 주변 해역의 물질순환 및 기초 생산력이 대양과 달리, 산호 군락 내에서의 독립된 생지화학적인 반응에 의해 이루어질 것으로 추정된다. 따라서 웨노섬 주변 해역에서의 물질순환을 이해하기 위해서는 우선적으로 웨노섬에 넓게 분포한 맹그로브가 생태계에 어떠한 영향을 미치는지 연구되어야 한다. 그러나 웨노섬을 포함한 마이크로네시아에서는 맹그로브 숲의 성장(Devoe and Cole 1998)과 자리돔의 연간 재생산력(Choi et al.
- 이뿐만 아니라 맹그로브나 잘피에 비해서는 미량이지만 수층 또는 표층 퇴적물에 서식하는 식물플랑크톤도 유기 쇄설물식자와 부유물식자에 의해 소비될 것이다. 향후 웨노섬에서 입자유기물의 안정동위원소뿐만 아니라 추가적인 맹그로브 생물종들이 분석된다면 웨노섬 북쪽 맹그로브 생태계에서의 영양흐름 및 물질순환에 대한 정확한 정보를 제공할 수 있을 것이다.
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