가축분뇨를 이용한 미생물연료전지의 농화배양 단계에서 미생물 군집 변화 Microbial Communities of the Microbial Fuel Cell Using Swine Wastewater in the Enrichment Step with the Lapse of Time원문보기
이 연구는 전기화학적 활성을 갖는 미생물들을 알아내기 위하여 농화배양 단계에서 시간에 따라 미생물연료전지의 미생물 군집 변화를 알아본 것이다. 접종원으로 하수처리장 혐기 소화액와 가축분뇨를 1 : 1로 혼합한 액을 사용하였다. 농화배양 과정에서 미생물 생장곡선에 따라 지체기, 대수성장기 그리고 정지기로 전류발생 패턴을 보면서 구분하였다. 전류가 안정적으로 발생되는 시점을 농화배양이 끝난 시점으로 판단하였으며, 이때 전류는 $0.84{\pm}0.06mA$가 발생되었다. 농화배양이 되어 가는 과정에서 미생물군집 변화를 전기영동(DGGE)에서 확인하여 시간에 따라 새롭게 나타나는 band나 농도가 높아지는 band 17개를 잘라내어 염기서열을 분석하였다. 이 결과 지체기와 대수성장 단계에서는 Clostridium, Rhodocyclaceae, Bacteriodete 그리고 Uncultured bacterium 등이 검출되었고, 정지기에서는 Geobacter sp., Rhodocyclaceae, Candidatus, Nitrospira, Flavobactriaceae, 그리고 Uncultured bacterium 등이 검출되었다. Geobactor의 경우는 이미 전기활성 미생물로 알려져 있는 미생물 종으로 이를 포함하여 이 연구에서 검출된 다른 미생물들 중에도 전기활성이 있는 미생물을 포함하고 있을 것으로 판단된다.
이 연구는 전기화학적 활성을 갖는 미생물들을 알아내기 위하여 농화배양 단계에서 시간에 따라 미생물연료전지의 미생물 군집 변화를 알아본 것이다. 접종원으로 하수처리장 혐기 소화액와 가축분뇨를 1 : 1로 혼합한 액을 사용하였다. 농화배양 과정에서 미생물 생장곡선에 따라 지체기, 대수성장기 그리고 정지기로 전류발생 패턴을 보면서 구분하였다. 전류가 안정적으로 발생되는 시점을 농화배양이 끝난 시점으로 판단하였으며, 이때 전류는 $0.84{\pm}0.06mA$가 발생되었다. 농화배양이 되어 가는 과정에서 미생물군집 변화를 전기영동(DGGE)에서 확인하여 시간에 따라 새롭게 나타나는 band나 농도가 높아지는 band 17개를 잘라내어 염기서열을 분석하였다. 이 결과 지체기와 대수성장 단계에서는 Clostridium, Rhodocyclaceae, Bacteriodete 그리고 Uncultured bacterium 등이 검출되었고, 정지기에서는 Geobacter sp., Rhodocyclaceae, Candidatus, Nitrospira, Flavobactriaceae, 그리고 Uncultured bacterium 등이 검출되었다. Geobactor의 경우는 이미 전기활성 미생물로 알려져 있는 미생물 종으로 이를 포함하여 이 연구에서 검출된 다른 미생물들 중에도 전기활성이 있는 미생물을 포함하고 있을 것으로 판단된다.
These studies were attempted to investigate the change of microbial community of anode of microbial fuel cell using swine wastewater in the enrichment step with the lapse of time. Microbial fuel cells enriched by a 1 : 1 mixture of anaerobic digestive juices of the sewage treatment plant and livesto...
These studies were attempted to investigate the change of microbial community of anode of microbial fuel cell using swine wastewater in the enrichment step with the lapse of time. Microbial fuel cells enriched by a 1 : 1 mixture of anaerobic digestive juices of the sewage treatment plant and livestock wastewater. Enrichment culture step was divided into three stages to indentify the microorganisms. It was separated by each lag phase, exponential phase, and stationary phase. These steps were determined by the change of the current value. The current after enrichment was generated about $0.84{\pm}0.06mA$. We were cut out the different 17 bands in the DGGE fingerprint gel to do sequencing. The bands which the concentration was increasing or newly appearing with the lapse of time were included for this study. In the lag and exponential phase, Clostridium, Rhodocyclaceae, Bacteriodetes, and Uncultured bacterium etc. were detected. There were in the stationary phase Geobacter sp., Rhodocyclaceae, Candidatus, Nitrospira, Flavobactriaceae and uncultured bacterium etc. Geobactor among microorganisms detected in this study is known as the Electrochemically active microorganisms. It may include electrochemically active microorganisms to be considered as electrical activity microorganisms.
These studies were attempted to investigate the change of microbial community of anode of microbial fuel cell using swine wastewater in the enrichment step with the lapse of time. Microbial fuel cells enriched by a 1 : 1 mixture of anaerobic digestive juices of the sewage treatment plant and livestock wastewater. Enrichment culture step was divided into three stages to indentify the microorganisms. It was separated by each lag phase, exponential phase, and stationary phase. These steps were determined by the change of the current value. The current after enrichment was generated about $0.84{\pm}0.06mA$. We were cut out the different 17 bands in the DGGE fingerprint gel to do sequencing. The bands which the concentration was increasing or newly appearing with the lapse of time were included for this study. In the lag and exponential phase, Clostridium, Rhodocyclaceae, Bacteriodetes, and Uncultured bacterium etc. were detected. There were in the stationary phase Geobacter sp., Rhodocyclaceae, Candidatus, Nitrospira, Flavobactriaceae and uncultured bacterium etc. Geobactor among microorganisms detected in this study is known as the Electrochemically active microorganisms. It may include electrochemically active microorganisms to be considered as electrical activity microorganisms.
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문제 정의
이것은 지체기에서 정지기로 가면서 농도가 높아지거나 새롭게 출현하는 band들 중에 전기에너지를 발생하는데 관여하는 전기화학적 활성이 있는 미생물을 포함할 가능성이 높기 때문이다. 따라서 이 연구에서는 각 단계에서 미생물군집 변화를 전기영동 기법을 이용하여 확인한 후 각 단계의 band 패턴을 비교 분석하고, 염기서열 분석을 적용하여 전기화학활성 미생물 군집을 확인하고자 하는 것이다.
본 연구는 Jang8)의 연구(2012)결과를 바탕으로, 농화 배양단계에서 지체기, 대수성장기 그리고 정지기로 구분하여 음극부내 전극의 미생물 군집의 유사도 및 미생물군집 변화를 알아보기 위한 것이다. 이것은 지체기에서 정지기로 가면서 농도가 높아지거나 새롭게 출현하는 band들 중에 전기에너지를 발생하는데 관여하는 전기화학적 활성이 있는 미생물을 포함할 가능성이 높기 때문이다.
본 연구에서는 하수처리장의 혐기소화액과 가축분뇨를 혼합하여 미생물 연료전지의 전류발생 효율과 농화배양 단계의 미생물성장 곡선을 이용하여 접종원, 지체기, 대수성장기 그리고 정지기에서 미생물군집 구조가 어떻게 변화하는지 그리고 어떤 미생물들이 전기화학적 활성을 갖는 미생물인 지를 알아보기 위하여 수행하였다. 지금까지는 미생물연료전지에 관여하는 미생물이 너무나 많이 검출되어 어떤 미생물들이 전기화학적으로 활성을 갖는 것인지 파악하기 어려웠다.
농화 배양되는 과정 중 미생물 생장곡선의 지체기, 대수성장기, 그리고 정지기 각 단계는 전류가 발생되는 양상으로 판단하였다. 이는 전류발생도 미생물 성장 곡선과 같이 S모양으로 나타나기 때문에 발생되는 전류로부터 농화 배양이 되었는지 여부를 판단하였다. 약 15일이 경과하면서 전류값이 안정적으로 발생되는 것을 확인하였으며 Fig.
제안 방법
DGGE 결과로부터 대표적인 밴드들을 잘라내어 DNA를 추출한 후 염기서열을 의뢰 분석하였다. 16S rDNA sequences는 GenBank database넣어 비교하였다. 계통도(Phylogenetic tree)를 그리기 위하여 bioedit 프로그램으로 염기서열을 편집하였고, MEGA4 프로그램을 사용하여 계통도를 작성 하였다.
8% acrylamide/bis gel에 대해 40%~60%까지 for-mamide와 urea를 이용하여 변화를 주기 위해 총 양 20 mL 에서 40% acrylamide/bis 4 mL, 50 × TAE buffer 0.4 mL, formamide와 urea는 40% denaturation에 대해 formamide 3.2 mL, urea 3.36 g, 60% denaturation에 대해 formamide 4.8 mL, urea 5.04 g을 더하였으며, 10% ammonium Per-sulphate와 TEMED의 최종 농도가 각각 0.65%와 0.05%가 되도록 넣어 gel을 만들어서 이용하였다.
DGGE 결과로부터 대표적인 밴드들을 잘라내어 DNA를 추출한 후 염기서열을 의뢰 분석하였다. 16S rDNA sequences는 GenBank database넣어 비교하였다.
이 조건으로 28 cycle을 실행한 후에 72℃에서 5분 동안 final extension을 하였으며 PCR product 는 4℃에서 보관하여 사용하였다. PCR amplicon 시료를 이용하여 다음과 같이 전기영동(Denaturing Gradient Gel Elec-trophoresis (DGGE), DcodeTM System, BIO-RAD, USA)을 하였다. 8% acrylamide/bis gel에 대해 40%~60%까지 for-mamide와 urea를 이용하여 변화를 주기 위해 총 양 20 mL 에서 40% acrylamide/bis 4 mL, 50 × TAE buffer 0.
가축분뇨를 이용하여 운전한 미생물연료전지의 미생물군집 및 전기화학적 활성미생물을 알아보기 위하여 농화배양 단계에서 미생물군집 변화를 알아보았다. 미생물 분석은 같은 조건으로 3개를 운전하여 화살표 표시한 각각의 시점인 지체기(Lag phase, L), 대수성장기(Exponential phase, E), 그리고 정지기(Stationary phase, S)에서 미생물연료전지 하나씩을 해체하여 음극부의 전극을 실험에 이용하였다(Fig.
각 시료의 genomic DNA를 추출하고 이를 16S rDNA-PCR로 증폭하여 전기영동(DGGE)을 하였다. 이 증폭한 genomic DNA를 이용하여 DGGE를 하여 미생물 군집의 유사도를 분석하였다(Fig.
16S rDNA sequences는 GenBank database넣어 비교하였다. 계통도(Phylogenetic tree)를 그리기 위하여 bioedit 프로그램으로 염기서열을 편집하였고, MEGA4 프로그램을 사용하여 계통도를 작성 하였다.
따라서 전기화학적 활성이 있는 미생물인지를 알아보기 위하여 전기영동을 한 후 정지기로 가면서 새로이 나타나거나 또는 band density가 높아지는 것을 대상으로 band를 DGGE 젤에서 잘라내어 증폭하여 유전자 염기서열 분석을 시행하였다. 그리고 접종원으로부터 정지기까지 모든 단계에 존재하는 band는 가장 선명하고 이웃 band들과 확실히 분리되는 것 하나를 선정하여 유전자 염기서열 분석을 하였다. 계통도 작성을 위하여 잘라낸 band들은 Fig.
농화 배양되는 과정 중 미생물 생장곡선의 지체기, 대수성장기, 그리고 정지기 각 단계는 전류가 발생되는 양상으로 판단하였다. 이는 전류발생도 미생물 성장 곡선과 같이 S모양으로 나타나기 때문에 발생되는 전류로부터 농화 배양이 되었는지 여부를 판단하였다.
지금까지는 미생물연료전지에 관여하는 미생물이 너무나 많이 검출되어 어떤 미생물들이 전기화학적으로 활성을 갖는 것인지 파악하기 어려웠다. 따라서 이 연구에서는 농화 배양되어 가는 과정에서 미생물군집 변화를 확인하고, 정지기로 가면서 농도가 증가하거나 새로이 출현하는 미생물을 전기영동을 수행하여 DGGE 젤에서 band들을 직접 잘라내어 염기서열을 분석하였다. 이결과 Geobacter sp.
따라서 전기화학적 활성이 있는 미생물인지를 알아보기 위하여 전기영동을 한 후 정지기로 가면서 새로이 나타나거나 또는 band density가 높아지는 것을 대상으로 band를 DGGE 젤에서 잘라내어 증폭하여 유전자 염기서열 분석을 시행하였다.
가축분뇨를 이용하여 운전한 미생물연료전지의 미생물군집 및 전기화학적 활성미생물을 알아보기 위하여 농화배양 단계에서 미생물군집 변화를 알아보았다. 미생물 분석은 같은 조건으로 3개를 운전하여 화살표 표시한 각각의 시점인 지체기(Lag phase, L), 대수성장기(Exponential phase, E), 그리고 정지기(Stationary phase, S)에서 미생물연료전지 하나씩을 해체하여 음극부의 전극을 실험에 이용하였다(Fig. 1).
농화배양 과정 중에 미생물 군집 변화는 DGGE 밴드를 이용하여 지체기에서 정지기로 가면서 새로이 나타나는 band들 또는 band density가 증가하는 밴드들을 주요대상으로 하였다. 이 외 농화 배양 되는 전체 기간에서 각 단계에서 풍부하게 존재하는 band들을 직접 젤에서 cutting하여 분자생물학적 기법을 적용하였다. 이는 전기화학적으로 활성이 있을 것으로 추측되는 band들을 대상으로 조사하였다.
각 시료의 genomic DNA를 추출하고 이를 16S rDNA-PCR로 증폭하여 전기영동(DGGE)을 하였다. 이 증폭한 genomic DNA를 이용하여 DGGE를 하여 미생물 군집의 유사도를 분석하였다(Fig. 2). 전기영동 결과, 혐기소화 슬러지를 포함하는 접종원의 미생물 다양성이 높은 것으로 나타났다.
대상 데이터
농화배양 과정 중에 미생물 군집 변화는 DGGE 밴드를 이용하여 지체기에서 정지기로 가면서 새로이 나타나는 band들 또는 band density가 증가하는 밴드들을 주요대상으로 하였다. 이 외 농화 배양 되는 전체 기간에서 각 단계에서 풍부하게 존재하는 band들을 직접 젤에서 cutting하여 분자생물학적 기법을 적용하였다.
미생물연료전지는 양극부와 음극부에 6 mm인 탄소전극 (GF series, Electrosynthesis, Amherst, NY, USA)을 사용하였으며 양극부에는 탄소전극 표면에 백금촉매(20% platinum on Vulcan XC-72, E-TEK, NJ, USA)를 0.73 ± 0.01 mg/cm2으로 로딩하여 이용하였다.
이 외 농화 배양 되는 전체 기간에서 각 단계에서 풍부하게 존재하는 band들을 직접 젤에서 cutting하여 분자생물학적 기법을 적용하였다. 이는 전기화학적으로 활성이 있을 것으로 추측되는 band들을 대상으로 조사하였다. 이것은 genomic DNA를 추출한 후, PCR (TaKaRa PCR thermal cycle, JAPAN)을 수행하였으며, primer는 Bf341-GC (5’-CGC CCG CCG CGC GCG GCG GGC GGG GCG GGG GCA CGG GGG GCC TAC GGG AGG CAG CAG-3’)와 Br518 (5’-ATT ACC GCG GCT GCT GG-3’)을 사용하였다.
데이터처리
0)에서 60℃에서 50 V로 14시간 전기영동 하였다. DGGE band 패턴의 유사도는 UVI-band 분석 프로그램(UVI soft, UVI-band version 12.14, 영국)을 이용하여 분석하였다.18)
이론/모형
8) 미생물연료전지에서 발생하는 전류값은 multimeter (Keithley Instrument Inc., Cleveland, OH, USA)를 이용하여 5분 간격으로 전압차로 측정하였으며, 측정된 전압은 V = IR (V: 저항, I: 전류, R: 저항)의 공식에 따라 환산하였다.
이러한 결과는 실제 폐수뿐 만 아니라 glucose, acetate와 같은 인공폐수를 이용하는 미생물연료전지를 운전하여 농화 배양된 미생물을 대상으로 유전자분석 기법인 16S rDNA 기법 및 전기영동법(denaturing and thermal gradient gel electro-phoresis, DGGE) 등을 이용하여 분석되었다.14~16) 그러나 이들 미생물연료전지에 관여하는 미생물이 너무 많아 전기화학적 활성미생물을 구명하기가 용이하지 않았다.
성능/효과
3에 나타낸 것과 같이 DGGE fingerprint로부터 선택한 17개의 band들을 동정한 결과, 농화배양 초기 지체기와 대수성장기에는 Clostridium, Rhodocyclaceae, Bacteroidetes, Uncultured bacterium등이 나타났으며, 정지기에는 Uncul-tured bacterium가 많았으며, 이외에 Geobacter sp., Rhodocy-claceae, Candidatus Nitrospira, Flavobactriaceae 등이 나타났다(Fig. 4).
DGGE 및 유사도 분석 결과, band가 대수성장기와 정지기로 가면서 농도가 낮아지기도 하고, 농도가 높아지는 새로운 band들이 나타나기도 하였다. Band가 지체기에서 전류발생이 안정적으로 나오는 정지기로 가면서 농도가 높아지거나 새로이 나타나는 band들은 다른 band들과 비교하여 상대적으로 전기화학적으로 활성이 있는 미생물일 가능성이 높을 것으로 판단되었다. 따라서 전기화학적 활성이 있는 미생물인지를 알아보기 위하여 전기영동을 한 후 정지기로 가면서 새로이 나타나거나 또는 band density가 높아지는 것을 대상으로 band를 DGGE 젤에서 잘라내어 증폭하여 유전자 염기서열 분석을 시행하였다.
전기영동 결과, 혐기소화 슬러지를 포함하는 접종원의 미생물 다양성이 높은 것으로 나타났다. 농화 배양되어 가는 과정에서도 미생물 다양성은 접종원과 같이 높은 것으로 나타났으며, 또한 미생물 군집이 농화 배양되어 가는 각 단계에 따라 미생물군집이 달라지는 것을 확인하였다. 이때 접종원과 지체기 시료간의 유사도는 0%로, 농화 배양하는 과정에서 접종원에서 정지기로 가면서 출연하는 미생물이 크게 변화하는 것으로 확인되었다.
이 중 Rhodocyclaceae의 경우에는 대수 성장기와 정지기에 걸쳐 나타났으며, Geobacter sp.는 이미 전기화학적으로 활성이 있음이 알려 있는 미생물 종인데, 가축분뇨를 이용한 본 실험에서도 존재하는 것으로 나타났다. 이 외 정지기에 나타난 미생물 군집 - Rhodocyclaceae, Candidatus Nitro-spira, 그리고 Flavobactriaceae - 중에 Geobacter sp.
약 15일이 경과하면서 전류값이 안정적으로 발생되는 것을 확인하였으며 Fig. 1에 나타난 것과 같이 open circuit 전압은 0.69 V이었으며, 농화 배양이 된 후 전류는 약 0.84 ± 0.06 mA가 발생되었다.
농화 배양되어 가는 과정에서도 미생물 다양성은 접종원과 같이 높은 것으로 나타났으며, 또한 미생물 군집이 농화 배양되어 가는 각 단계에 따라 미생물군집이 달라지는 것을 확인하였다. 이때 접종원과 지체기 시료간의 유사도는 0%로, 농화 배양하는 과정에서 접종원에서 정지기로 가면서 출연하는 미생물이 크게 변화하는 것으로 확인되었다. 이러한 결과는 Jang8)이 주성분분석 PCA (Principal component analysis)을 수행하여 시간에 따른 시료간의 연관성을 분석한 결과에서도 시료의 미생물군집에 차이가 나타났는데 이 연구에서도 같은 결과를 나타났다.
2). 전기영동 결과, 혐기소화 슬러지를 포함하는 접종원의 미생물 다양성이 높은 것으로 나타났다. 농화 배양되어 가는 과정에서도 미생물 다양성은 접종원과 같이 높은 것으로 나타났으며, 또한 미생물 군집이 농화 배양되어 가는 각 단계에 따라 미생물군집이 달라지는 것을 확인하였다.
대수성장 기와 정지기를 비교하였을 때도 시료간 유사도는 6%, 5%로 매우 낮은 것으로 나타났다. 즉, 각 단계에서 미생물군 집이 서로 다른 미생물군집으로 시간에 따라 변화해서 농화 배양되었을 때는 접종원의 미생물 군집과는 상이해지는 것을 알 수 있었다. 또한 농화배양 되었을 때 전기화학적으로 활성이 있는 미생물들이 안정적으로 고정화 되어 있을 것이기 때문에, 미생물 군집을 비교하고 분리 배양할수 있다면 전기화학적 활성 미생물을 확보할 수 있을 것으로 판단된다.
후속연구
와 같이 전기 활성미생물들이 포함되어 있을 것으로 판단된다. 따라서 추후 이들에 속하는 단일 미생물을 이용하여 전류발생이 되는지를 확인하고 전류발생효율이 높은 미생물을 찾는 연구를 수행할 것이다. 이들 연구가 수행된다면 생물자원 확보와 함께 전기화학적 활성미생물의 전자 전달 메커니즘을 구명할 수 있을 것으로 기대된다.
즉, 각 단계에서 미생물군 집이 서로 다른 미생물군집으로 시간에 따라 변화해서 농화 배양되었을 때는 접종원의 미생물 군집과는 상이해지는 것을 알 수 있었다. 또한 농화배양 되었을 때 전기화학적으로 활성이 있는 미생물들이 안정적으로 고정화 되어 있을 것이기 때문에, 미생물 군집을 비교하고 분리 배양할수 있다면 전기화학적 활성 미생물을 확보할 수 있을 것으로 판단된다.
따라서 추후 이들에 속하는 단일 미생물을 이용하여 전류발생이 되는지를 확인하고 전류발생효율이 높은 미생물을 찾는 연구를 수행할 것이다. 이들 연구가 수행된다면 생물자원 확보와 함께 전기화학적 활성미생물의 전자 전달 메커니즘을 구명할 수 있을 것으로 기대된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
지체기, 대수성장기 그리고 정지기로 구분하여 음극부내 전극의 미생물 군집의 유사도 및 미생물군집 변화를 알아보는 이유는 무엇인가?
본 연구는 Jang8)의 연구(2012)결과를 바탕으로, 농화 배양단계에서 지체기, 대수성장기 그리고 정지기로 구분하여 음극부내 전극의 미생물 군집의 유사도 및 미생물군집 변화를 알아보기 위한 것이다. 이것은 지체기에서 정지기로 가면서 농도가 높아지거나 새롭게 출현하는 band들 중에 전기에너지를 발생하는데 관여하는 전기화학적 활성이 있는 미생물을 포함할 가능성이 높기 때문이다. 따라서 이 연구에서는 각 단계에서 미생물군집 변화를 전기영동 기법을 이용하여 확인한 후 각 단계의 band 패턴을 비교 분석하고, 염기서열 분석을 적용하여 전기화학활성 미생물 군집을 확인하고자 하는 것이다.
폐수 종류에 따라 전기활성미생물들은 다양할 것으로 판단되는 이유는 무엇인가?
이것은 사용한 폐수가 가축분뇨를 N이온을 포함하고 있어 질소산화미생물을 포함하는 것으로 판단된다. 따라서 운전할 때 이용 하는 폐수 종류에 따라 다른 미생물군집이 달라질 수 있기 때문에 폐수 종류에 따라 전기활성미생물들은 다양할 것으로 판단된다.
전기화학적 활성미생물의 전기전달 메커니즘을 구명 하는 것은 어떤 과정을 파악하기 위한 것인가?
1~5) 이 중 하나가 전기화학적 활성미생물의 전기전달 메커니즘을 구명 하는 것이다. 이것은 미생물로부터 전극으로 전자가 전달 되는 과정을 파악하기 위한 것으로,6~8) 전기화학적으로 활성을 갖는 미생물들을 알아내는 것이 우선되어야만 한다. 따라서 다양한 기질(폐수)과 환경에서 미생물연료전지를 운전하면서 여기에 관여하는 미생물들이 어떤 미생물들인지, 또한 전기화학적으로 활성이 있는 미생물은 어떤 것인지를 알아내기 위한 연구가 여러 그룹에서 진행되고 있다.
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