조간대 퇴적 환경에 따른 저서미세조류 색소와 총 아데노신 3인산(ATP: Adenosine-5' triphosphate) 비교 연구 Comparative Study on Microphytobenthic Pigments and Total Microbial Biomass by ATP in Intertidal Sediments원문보기
Biomass and community composition of microphytobentos in tidal flats were studied by HPLC analysis and also investigated to examine the relationship between microphytobenthic pigments and Adenosine-5' triphosphate (ATP) as an index of total microbial biomass in intertidal environments (muddy and san...
Biomass and community composition of microphytobentos in tidal flats were studied by HPLC analysis and also investigated to examine the relationship between microphytobenthic pigments and Adenosine-5' triphosphate (ATP) as an index of total microbial biomass in intertidal environments (muddy and sandy sediment) of Gyeonggi Bay, west coast of Korea. Microphytobenthic pigments and ATP concentration in muddy sediment were the highest at the surface while the biomass of microphytobenthos in sandy sediment was the highest at the sub-surface (0.75 cm sediment depth). The detected pigments of microphytobenthos were chlorophyll a, b (euglenophytes), $c_3$, peridinin (dinoflagellates), fucoxanthin (diatom or chrysophytes), diadinoxanthin, alloxanthin (cryptophytes), diatoxanthin, zeaxanthin (cyanobacteria), ${\beta}$-carotein, and pheophytin a (the degraded product of chlorophyll a). Among the pigments which were detected, the concentration of fucoxanthin was the highest, indicating that diatoms dominated in the microphytobenthic community of the tidal flats. There was little significant correlation between OC (Organic Carbon) and ATP in both sediments. However, a positive correlation between chlorophyll a concentration and ATP concentration was found in sandy sediment, suggesting that microbial biomass could be affected by labile OC derived from microphytobenthos. These results provide information that may help us understand the relationship between microphytobenthos and microbial biomass in different intertidal sediment environments.
Biomass and community composition of microphytobentos in tidal flats were studied by HPLC analysis and also investigated to examine the relationship between microphytobenthic pigments and Adenosine-5' triphosphate (ATP) as an index of total microbial biomass in intertidal environments (muddy and sandy sediment) of Gyeonggi Bay, west coast of Korea. Microphytobenthic pigments and ATP concentration in muddy sediment were the highest at the surface while the biomass of microphytobenthos in sandy sediment was the highest at the sub-surface (0.75 cm sediment depth). The detected pigments of microphytobenthos were chlorophyll a, b (euglenophytes), $c_3$, peridinin (dinoflagellates), fucoxanthin (diatom or chrysophytes), diadinoxanthin, alloxanthin (cryptophytes), diatoxanthin, zeaxanthin (cyanobacteria), ${\beta}$-carotein, and pheophytin a (the degraded product of chlorophyll a). Among the pigments which were detected, the concentration of fucoxanthin was the highest, indicating that diatoms dominated in the microphytobenthic community of the tidal flats. There was little significant correlation between OC (Organic Carbon) and ATP in both sediments. However, a positive correlation between chlorophyll a concentration and ATP concentration was found in sandy sediment, suggesting that microbial biomass could be affected by labile OC derived from microphytobenthos. These results provide information that may help us understand the relationship between microphytobenthos and microbial biomass in different intertidal sediment environments.
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문제 정의
본 연구 지역은 바지락 양식장이며, 두 정점의 연평균 바지락 서식밀도는 사질 퇴적물인 정점 YH-1은 615(±106)개체/m2 임에 비해 니질 퇴적물인 정점 SJ-1의 바지락 서식밀도는 연평균 91(±24) 개체/m2로 상당히 낮은 개체군을 보이고 있다. 따라서 본 연구 결과는 바지락 개체수에 의해 저서 미세조류의 생체량이 조절되는 것 보다 낮은 저서미세조류 생체량에 의한 바지락 먹이원의 제한적 공급에 의해 바지락의 서식 밀도가 조절되는 반대의 결과를 보이고 있다. 또한 본 연구 지역 중 사질 퇴적환경에서 서식하는 바지락의 연 평균 비만도는 0.
2002). 따라서 본 연구에서는 퇴적물 내 저서 미세조류의 군집구조를 식물플랑크톤 색소 분석을 통하여 파악하고, 우점하는 저서미세조류의 지시 색소를 이용하여 퇴적 깊이별 생체량을 간접적으로 표현함과 동시에 총 미생물 생체량을 지시하는 ATP를 통하여 저서미세조류와 총 미생물간 상관 관계를 살펴 보았다. 또한 본 연구는 미생물과 저서미세조류의 퇴적 깊이별 분포 양상을 알아보고, 조간대 저서미세조류와 더불어 중요한 미생물 분포에 대해서 고찰하였다.
따라서 본 연구에서는 퇴적물 내 저서 미세조류의 군집구조를 식물플랑크톤 색소 분석을 통하여 파악하고, 우점하는 저서미세조류의 지시 색소를 이용하여 퇴적 깊이별 생체량을 간접적으로 표현함과 동시에 총 미생물 생체량을 지시하는 ATP를 통하여 저서미세조류와 총 미생물간 상관 관계를 살펴 보았다. 또한 본 연구는 미생물과 저서미세조류의 퇴적 깊이별 분포 양상을 알아보고, 조간대 저서미세조류와 더불어 중요한 미생물 분포에 대해서 고찰하였다.
본 연구는 퇴적물의 색소 분석을 통하여 퇴적 환경이 서로 다른 바지락 어장 퇴적물 내 저서미세조류의 생체량 및 분포 특성을 규명하고자 하였으며, ATP를 통하여 저서미세조류와 총 미생물간 상관 관계를 살펴 보고자 하였다.
제안 방법
Chromatogram의 봉우리(peak)에 대한 동정은 표준색소(DHI water & Environment, Hørsholm, Denmark.)의 머무름 시간(retention time)과 비교 결정하였다.
1997)를 이용하여 계산하였다. Standard response factor(RF) 값은 표준물질의 peak 면적을 계산하고, 이 면적으로 표준물질의 농도를 나누어 계산하였다.
Waters Symmetry C8 (150 × 4.6 mm, 3.5 µm) 컬럼과 이동상 용매 A (Methanol: 50%, Acetonitrile: 25%, Aqueous pyridine solution: 25%)와 이동상 용매 B(Methanol: 20%, Acetonitrile: 60%, Acetone: 20%)를 이용하여 분석하였으며, 이동상 용매의 조건은 분석 시간에 따라(time in min, %B): 0 min, 0%;20 min, 40%; 26 min, 95%; 38 min, 95%; 40 min, 0% 각각 다른 gradient를 주었다.
무기탄소를 제거한 후 증류수를 이용하여 염산을 완전 제거 후 동결 건조기를 이용하여 시료를 재건조하였다. 건조된 퇴적물 시료는 원소-질량분석기(EuroEAIsoprime irms, GV instruments, UK)를 이용하여 퇴적물 내 유기탄소 함량을 측정하였다.
고성능 액체크로마토그래피(High-Performance Liquid Chromatography; HPLC)를 이용한 저서미세조류의 광합성 색소 분석은 깊이 별로 채집된 퇴적물 시료를 동결 건조 시킨 다음 건중량을 측정하였다. 그리고 퇴적물을 50 ml tube에 넣은 후, 100 µl의 내부표준물질 canthaxanthin (internal standard)을 첨가한 후 100% 아세톤 10 ml를 넣은 후 냉암소(−20℃)에서 24시간 방치 후 추출하였다.
퇴적물 내 유기탄소양은 퇴적물을 동결 건조 후 건조된 퇴적물 일정량을 1 N 염산을 이용하여 무기탄소를 제거하였다. 무기탄소를 제거한 후 증류수를 이용하여 염산을 완전 제거 후 동결 건조기를 이용하여 시료를 재건조하였다. 건조된 퇴적물 시료는 원소-질량분석기(EuroEAIsoprime irms, GV instruments, UK)를 이용하여 퇴적물 내 유기탄소 함량을 측정하였다.
마지막으로 phosphate buffer를 사용하여 총 시료의 부피를 11 ml로 맞춘 후 실험실에서 분석 때까지 −20°C에서 냉동 보관하였다(Karl 1993). 실험실에서 ATP 양이 luminomater (Turner designs model 20e)를 통해서 ATP standard (ATP disodium salt hydrate (Sigma #FLAAS))로 결정된 검량선을 사용하여 정량하였다.
5 cm 코어를 사용하여 수직적으로 시료를 채취하였다. 채취된 퇴적물 내 유기탄소 함량 및 ATP, 색소 분석을 하기 위해 각각의 시료를 깊이에 따라 여러 층(1~3 cm(0.25 cm 간격), 3~4 cm(0.5 cm 간격), 그리고 4~10 cm(1 cm 간격))으로 나누어 취한 후 실험 목적에 따라 분석하였다.
초기 조건을 맞추기 위해 분석 후 10분간 시간 간격을 주었으며, 분당 1 ml의 이동상 용매 흐름을 주고, 100 µl를 주입하여 분석하였다.
(2002)의 방법을 이용하여 실시하였다. 총 ATP 시료의 전처리를 위해 층별로 채집된 퇴적물 시료(2.5 cm 코어사용)를 0.5 M 인산 용액 10 ml에 넣고 4℃에서 15분간 ATP를 추출한 후, 원심분리기(3,500 rpm에서 10분간)를 사용하여 ATP와 퇴적물을 분리하였다. 분리된 ATP 추출용액 5 ml에 이온물질 및 중금속 이온에 의한 발광감소 효과를 방지하기 위해 phosphate buffer (60 mM)로 만든 0.
추출된 색소는 Syringe filter (PTFE 0.2 um Hydrophobic)를 이용하여 여과 후 1 ml을 취한 후 Water packing (300 µl 3차 증류수 혼합)하여 분석하였다.
대상 데이터
2001). 2011년 11월 28일 대조기 썰물 시에 퇴적환경이 다른 두 지역에서 직경 5 cm 코어 및 2.5 cm 코어를 사용하여 수직적으로 시료를 채취하였다. 채취된 퇴적물 내 유기탄소 함량 및 ATP, 색소 분석을 하기 위해 각각의 시료를 깊이에 따라 여러 층(1~3 cm(0.
1). 본 연구 지역은 화성반도 내 일부 지역인 영흥도 조간대 정점(HY 1)과 선재도 조간대 정점(SJ 1)에서 지질학적 특성에 따라 퇴적물 입도가 다른 니질과 사질의 퇴적 환경을 선정하였다(Fig. 2). 또한 본 연구 지역은 바지락 Ruditapes philippinarum이 서식하는 어장으로서 바지락은 여과섭식자로서 다양한 퇴적환경에 서식하고 있다(Liang et al.
본 연구지역(영흥도 및 선재도: 화성 반도)은 한강, 임진강, 예성강에서 공급되는 부유하중들이 8 m 정도 조차의 조류 작용으로 운반되어와 넓은 간석지로 발달되었다(Fig. 1). 본 연구 지역은 화성반도 내 일부 지역인 영흥도 조간대 정점(HY 1)과 선재도 조간대 정점(SJ 1)에서 지질학적 특성에 따라 퇴적물 입도가 다른 니질과 사질의 퇴적 환경을 선정하였다(Fig.
데이터처리
유기탄소 함량과 ATP, 조류의 색소와 ATP 간의 상관관계를 알아보기 위한 통계분석은 SPSS(Version 18.0)를 이용한 단순 회기분석을 통하여 결정계수(R2)을 구하였으며, 두 정점간 색소의 차이는 T-test를 통하여 유의성을 검증하였다. 또한 모든 결과값은 표준편차와 함께하여 표시하였다.
이론/모형
2 um Hydrophobic)를 이용하여 여과 후 1 ml을 취한 후 Water packing (300 µl 3차 증류수 혼합)하여 분석하였다. High-Performance Liquid Chromatography (HPLC)를 이용하여 Zapata et al. (2000)의 방법에 따라 분석 하였다. Waters Symmetry C8 (150 × 4.
퇴적물 내 ATP 분석은 Hyun et al. (2002)의 방법을 이용하여 실시하였다. 총 ATP 시료의 전처리를 위해 층별로 채집된 퇴적물 시료(2.
)의 머무름 시간(retention time)과 비교 결정하였다. 표준색소의 농도는 Jeffrey 의해 알려진 흡광계수(Jeffrey et al. 1997)를 이용하여 계산하였다. Standard response factor(RF) 값은 표준물질의 peak 면적을 계산하고, 이 면적으로 표준물질의 농도를 나누어 계산하였다.
성능/효과
HPLC를 이용하여 분석된 보조색소의 분포는 니질과 사질 퇴적물 내 현존하는 조류 군집의 생체량을 표현하긴 어렵지만, 두 정점에서 퇴적물 종류에 상관없이 모두 fucoxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin, 그리고 β-carotene이 검출되는 것으로 규조류가 우점하고 있는 것을 알 수 있다(Fig. 4).
1994). 그러나 퇴적물 내 색소 분해산물인 pheophytin a 함량의 chl a 함량에 대한 상대적인 비와 ATP 함량과 비교할 때 사질 퇴적물(YH-1)에서 역의 상관관계를 나타내어, 미생물 생체량은 색소 분해산물인 pheophytin a 함량이 상대적으로 커질수록 미생물 생체량(또는 활성도)는 감소하는 경향을 보였다(Fig. 8). 색소 분해 산물인 pheophytin은 labile 식물플랑크톤 쇄설물의 지시자로써 사용될 수 있는 것으로 알려져 있으며(Stephens et al.
2010). 따라서 본 연구 결과, 사질 퇴적물 내 저서규조류 색소의 분포은 니질 퇴적물보다 더 깊은 퇴적 깊이까지 분포하고 있는 것을 볼 수 있다(Fig. 4).
6b). 따라서 본 연구지역 중 사질 퇴적물이 우세한 YH-1 정점에서는 저서미세조류 기원 유기물이 다른 유기물 공급원(육상기원 또는 쇄설유기물 등)에 비해 기여가 크며, 퇴적물 내 미생물 활성이 저서미세조류 기원 유기물에 상대적으로 의존적인 것으로 사료된다(Fig. 7). Danovaro et al.
002) µg chl a/µgC 보다 낮은 값을 보이고 있다. 따라서 본 연구지역의 니질 퇴적물은 사질 퇴적물에 비해 상대적으로 높은 유기탄소 함량을 보임에도 불구하고 오랜 시간 분해가 진행된 쇄설유기물의 크게 기여하는 것으로 여겨진다. 따라서 쇄설유기물의 기여가 많은 니질 퇴적물보다 상대적으로 저서미세조류가 주요한 유기물인 사질 퇴질물에서 미생물 생체량이 높은 것으로 해석될 수 있다.
1994). 따라서 식물플랑크톤 기원 유기물의 분해 쇄설물을 지시하는 pheophytin과 박테리아의 생체량간 역의 상관을 통하여 박테리아의 생체량은 쇄설성 유기물 보다 저서미세조류의 chl a 농도에 의해 조절되고 있음을 간접적으로 확인할 수 있다.
4). 또한 Zeaxanthin이 퇴적물 내에서 검출됨으로서 저서미세조류 군집에 남조류가 포함됨을 알 수 있으며, chlorophyll b 역시 적은 양이지만 검출되는 것으로 두 정점 모두에 green algae 계열의 조류가 존재하고 있는 것을 간접적으로 확인할 수 있다. 또한 색소의 수직 분포 결과 니질의 경우 규조류의 지시색소인 fucoxanthin 이 약 50% 이상 차지한 퇴적 깊이는 1.
또한 본 연구 지역 중 사질 퇴적환경에서 서식하는 바지락의 연 평균 비만도는 0.48(±0.10)으로 니질 퇴적환경에서 서식하는 바지락(0.46± 0.12)에 비하여 높게 나타났다(not published).
7). 또한 본 연구 지역에서 분석된 ATP의 분포 양상은 연안조간대임에도 불구하고 다른 지역에 비해 상대적으로 낮은 값을 보이고 있으며(Table 1), 본 연구 지역은 유기탄소 함량과 ATP 간의 유의한 상관관계가 없이 ATP 함량의 증가에 비해 유기탄소 함량이 일정하게 나타났다(Fig. 7a). 그러나 정점 YH-1의 사질 퇴적물의 경우 저서미세조류 chl a 농도와 ATP 농도 사이에 유의한 상관관계를 확인할 수 있었다(Fig.
또한 본 연구를 통해 사질 퇴적물 내 유기물 공급은 저서미세조류 기원 유기 탄소의 영향이 두드러짐을 볼 수 있었으며, 저서미세조류 기원 유기 탄소는 특히 사질 퇴적물 내 미생물 생체량 분포에 가장 큰 영향 인자로 작용하고 있는 것을 확인하였다.
또한 Zeaxanthin이 퇴적물 내에서 검출됨으로서 저서미세조류 군집에 남조류가 포함됨을 알 수 있으며, chlorophyll b 역시 적은 양이지만 검출되는 것으로 두 정점 모두에 green algae 계열의 조류가 존재하고 있는 것을 간접적으로 확인할 수 있다. 또한 색소의 수직 분포 결과 니질의 경우 규조류의 지시색소인 fucoxanthin 이 약 50% 이상 차지한 퇴적 깊이는 1.5 cm에 이르는 반면, 사질 퇴적물의 경우 fucoxanthin의 엽록소 a에 대한 상대적인 비가 다른 색소에 비해 약 50% 이상인 깊이는 니질 퇴적물 보다 깊은 7 cm에 이르는 것을 확인 할수 있다(Fig. 4). 따라서 일반적으로 공극이 니질에 비해 높은 사질 퇴적물의 경우 저서규조류의 깊이별 분포가 상당히 깊은 것을 확인하였다.
본 연구에서 HPLC를 이용한 저서미세조류의 보조색소를 분석한 결과 두 연구 정점 모두 저서 규조류 군집이 절대 우점하고 있는 것을 볼 수 있었다. 또한 퇴적 환경에 따른 (사질 퇴적물과 니질 퇴적물) 저서 규조류의 수직 이동의 차이를 보이고 있었으며, 공극이 비교적 큰 사질 퇴적물에서 저서 미세규조류의 활발한 수직 이동이 확인되었다.
본 연구 결과, 수층 및 저서미세조류 기원 유기탄소가 표층 퇴적물에 원활하고 활발하게 공급됨으로 미생물 활성이 표층 퇴적물 3 cm 이내에서 높은 것을 보이는 것으로 사료되며, 특히 사질 퇴적 환경에서는 저서미세조류와 퇴적물 내 미생물 생체량사이에 높은 상관성을 확인 할수 있었다(Fig. 7). 그러나 니질 퇴적물이 우세한 SJ-1 정점의 경우 유기탄소 함량, chl a 함량에 대한 pheophytin a 함량의 비와 ATP 간 상관관계 모두 유의성을 나타내지 않고 있다(Fig.
본 연구 지역은 바지락 양식장이며, 두 정점의 연평균 바지락 서식밀도는 사질 퇴적물인 정점 YH-1은 615(±106)개체/m2 임에 비해 니질 퇴적물인 정점 SJ-1의 바지락 서식밀도는 연평균 91(±24) 개체/m2로 상당히 낮은 개체군을 보이고 있다.
본 연구 지역의 니질 표층 퇴적물은, 상대적으로 낮은 chl a 함량을 보이고 있으며, 오히려 높은 fucoxanthin 함량을 표층 퇴적물에서 보이고 있다(Fig. 3). 일반적으로 chl a 함량은 조류나 파도와 같은 물리적 에너지의 영향을 많이 받는 것으로 알려져 있으며(de Jonge 1992; de Jonge and van Beusekom 1995), 서해안과 같이 조류가 세고 깊이가 얕은 퇴적물은 퇴적물과 수주 사이의 연직 혼합이 활발하게 일어나 퇴적물 교란이 활발해 퇴적물 내 chl a 함량이 낮아진다고 보고하고 있다(de Jonge 1992; Lee et al.
본 연구 지역의 서로 다른 퇴적물내의 ATP 함량은 분석 결과 대부분의 미생물이 표층 3 cm 이내에 분포하는 것으로 나타났으며(Fig. 6), 유기탄소 함량과 ATP간의 상관관계에서는 Hyun et al. (2002)의 결과와 같이 연안 조간대에서는 유의성을 보이지 않았다(Fig. 7). 또한 본 연구 지역에서 분석된 ATP의 분포 양상은 연안조간대임에도 불구하고 다른 지역에 비해 상대적으로 낮은 값을 보이고 있으며(Table 1), 본 연구 지역은 유기탄소 함량과 ATP 간의 유의한 상관관계가 없이 ATP 함량의 증가에 비해 유기탄소 함량이 일정하게 나타났다(Fig.
본 연구에서 HPLC를 이용한 저서미세조류의 보조색소를 분석한 결과 두 연구 정점 모두 저서 규조류 군집이 절대 우점하고 있는 것을 볼 수 있었다. 또한 퇴적 환경에 따른 (사질 퇴적물과 니질 퇴적물) 저서 규조류의 수직 이동의 차이를 보이고 있었으며, 공극이 비교적 큰 사질 퇴적물에서 저서 미세규조류의 활발한 수직 이동이 확인되었다.
총 미생물 생체량(total microbial biomass)를 간접적으로 측정한 ATP의 깊이별 분포는 정점 SJ-1과 YH-1 모두 표층 퇴적물에서 가장 높은 값을 보이고 있다. 니질 퇴적물인 SJ-1(77.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
저서미세조류의 특징은?
갯벌 내 대표적인 생산자로 저서미세조류는 퇴적물 섭식자의 직접적인 먹이원일 뿐만 아니라(Connor and Edgar 1982; Hughes and Sherr 1983), 재부유되어 부유 섭식자에게도 중요한 먹이원이 된다(Baillie and Welsh 1980). 또한 재부유된 저서미세조류의 생체량과 생산력이 수층 내 식물플랑크톤보다 높게 나타나는 경우도 있다(Varela and Penas 1985; Lukatelich and McComb 1986; de Jonge and van Beusekom 1995).
HPLC를 이용한 미세조류 보조색소의 분석은 무엇을 통해 류의 생리적 상태와 섭식자에 의한 섭식강도를 파악할 수도 있는가?
2009). 또한 chlorophyll 분해산물의 분석을 통하여 조류의 생리적 상태와 섭식자에 의한 섭식강도를 파악할 수도 있다(Bidigare et al. 1986; Burkill et al.
저서미세조류의 서식특징은?
해수 중 식물플랑크톤 변동은 겨울철에 매우 낮은 농도를 보이는 반면, 저서미세조류는 겨울철에 높은 생산량을 보인다(Colijn and de Jonge 1984; de Jonge and Colijn 1994). 저서미세조류는 광합성을 하기 위해 퇴적물 내에서 빛 투과 한계점인 표층 약 2~4 mm 상층부에서 주로 서식하며(Colijin 1982; MacIntyre and Cullen 1995), 운동성을 가진 epipelic algae의 활발한 수직 회유와 물리적인 공극수 흐름(hydrodynamic forces), 그리고 생물교란 등에 의해서 퇴적물 깊이 10 cm 이하의 깊이에서도 저서미세조류의 존재가 확인되고 있다(Cadée and Hegeman 1974; Montani et al. 2003; Méléder et al.
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