본 연구는 2011년 9월에서 12월까지 동해(북부, 중부, 남부), 서해, 동중국해의 해구에서 각각 채집된 살오징어의 계군을 형태 및 유전학 차이를 이용하여 구분하였다. 형태학적 차이에 따른 계군분석은 평균성숙외투장(20-22 cm)을 기준으로 하여 발생시기를 구분하였고, 유전학적 특성에 따른 계군은 mtDNA COI 영역의 염기변이에 의한 유전자 다양성을 이용하여 확인하였다. 본 연구 결과 평균성숙외투장을 기준으로 동해 북부는 발생시기가 하계군, 나머지 집단(동해 중부, 동해 남부, 동중국해 북부, 서해 북부)은 추계군으로 크게 2개의 계군으로 추정되었다. 유전자 분석결과 살오징어 mtDNA COI 영역에서 총 49개의 haplotype을 확인하였다. TCS 분석결과 haplotype 유전자형 네트워크가 star-like형태이며, 모든 집단에서 유전적 다양성(haplotype diversity, h)이 높고(h=0.661~0.841), 반면에 염기 다양도(nucleotide diversity, ${\pi}$)가 낮게 나타난 점으로 미루어보아 국내 서식 살오징어의 경우 최근에 급속한 집단의 분화가 이루어진 것으로 판단된다. Pairwise Fst를 이용한 집단분석결과 비록 모든 집단간의 유전적 차이가 낮게 나타났지만(Fst = 0.001~0.043) 평균성숙외투장 기준으로 같은 추계군으로 분류된 집단(동해 중부, 동해남부, 서해 북부)간에는 유전적 차이를 확인할 수 있었다(P<0.05).
본 연구는 2011년 9월에서 12월까지 동해(북부, 중부, 남부), 서해, 동중국해의 해구에서 각각 채집된 살오징어의 계군을 형태 및 유전학 차이를 이용하여 구분하였다. 형태학적 차이에 따른 계군분석은 평균성숙외투장(20-22 cm)을 기준으로 하여 발생시기를 구분하였고, 유전학적 특성에 따른 계군은 mtDNA COI 영역의 염기변이에 의한 유전자 다양성을 이용하여 확인하였다. 본 연구 결과 평균성숙외투장을 기준으로 동해 북부는 발생시기가 하계군, 나머지 집단(동해 중부, 동해 남부, 동중국해 북부, 서해 북부)은 추계군으로 크게 2개의 계군으로 추정되었다. 유전자 분석결과 살오징어 mtDNA COI 영역에서 총 49개의 haplotype을 확인하였다. TCS 분석결과 haplotype 유전자형 네트워크가 star-like형태이며, 모든 집단에서 유전적 다양성(haplotype diversity, h)이 높고(h=0.661~0.841), 반면에 염기 다양도(nucleotide diversity, ${\pi}$)가 낮게 나타난 점으로 미루어보아 국내 서식 살오징어의 경우 최근에 급속한 집단의 분화가 이루어진 것으로 판단된다. Pairwise Fst를 이용한 집단분석결과 비록 모든 집단간의 유전적 차이가 낮게 나타났지만(Fst = 0.001~0.043) 평균성숙외투장 기준으로 같은 추계군으로 분류된 집단(동해 중부, 동해남부, 서해 북부)간에는 유전적 차이를 확인할 수 있었다(P<0.05).
Stock identification of Todarodes pacificus collected in the East Sea, Yellow Sea and East China Sea during the period from September to December in 2011 was analyzed by morphometric characters and mitochondrial DNA (mtDNA) cytochrome oxidase subunit I (COI) gene nucleotide variations. Frequency dis...
Stock identification of Todarodes pacificus collected in the East Sea, Yellow Sea and East China Sea during the period from September to December in 2011 was analyzed by morphometric characters and mitochondrial DNA (mtDNA) cytochrome oxidase subunit I (COI) gene nucleotide variations. Frequency distributions of mantle length was analyzed by morphological method with measuring size of T. pacificus. Then each stock was estimated to confirm their maturation for mean mantle length comparing with mean mature mantle length 20-22 cm. According to morphologic stock identification, it is estimated that the northern part of East Sea is categorized as summer stock and the rest parts, including mid /southern part of the East Sea, northern part of the East China Sea and northern part of the West Sea were autumn stock. For genetic analysis, a total 49 haplotypes were defined by 33 variable nucleotide sites. From the extensive haplotype diversity, limited nucleotide diversity and star-like shape of haplotype network, T. pacificus appears to have undergone rapid population expansion from an ancestral population with a small effective population size. Although pair-wise Fst estimates which represent genetic difference among groups were low, there are relatively remarkable difference of Fst between middle and southern part of the East Sea. Although middle part of the East Sea and southern part of the East Sea were situated at the East Sea, genetically separated groups were appeared.
Stock identification of Todarodes pacificus collected in the East Sea, Yellow Sea and East China Sea during the period from September to December in 2011 was analyzed by morphometric characters and mitochondrial DNA (mtDNA) cytochrome oxidase subunit I (COI) gene nucleotide variations. Frequency distributions of mantle length was analyzed by morphological method with measuring size of T. pacificus. Then each stock was estimated to confirm their maturation for mean mantle length comparing with mean mature mantle length 20-22 cm. According to morphologic stock identification, it is estimated that the northern part of East Sea is categorized as summer stock and the rest parts, including mid /southern part of the East Sea, northern part of the East China Sea and northern part of the West Sea were autumn stock. For genetic analysis, a total 49 haplotypes were defined by 33 variable nucleotide sites. From the extensive haplotype diversity, limited nucleotide diversity and star-like shape of haplotype network, T. pacificus appears to have undergone rapid population expansion from an ancestral population with a small effective population size. Although pair-wise Fst estimates which represent genetic difference among groups were low, there are relatively remarkable difference of Fst between middle and southern part of the East Sea. Although middle part of the East Sea and southern part of the East Sea were situated at the East Sea, genetically separated groups were appeared.
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문제 정의
따라서 본 연구는 한국 주변 해역에 서식하는 살오징어의 계군을 분석하기 위해 초가을에서 초겨울사이에 서식하는 5개 지역을 선정하여 이들 지역에서 채집된 살오징어에 대해 Kim et al.(1997)이 제시한 평균성숙외투장을 이용하여 형태적 차이를 분석하고 mtDNA COI영역을 유전자 마커로 이용하여 지역 집단 간의 유전적 차이점을 분석하고자 한다.
가설 설정
이렇게 형태학적으로 다르지만 유전적으로 유사한 경우는 동일한 조상의 유전자를 가지는 개체들이 시간이나 공간의 제약을 받지 않고 교미할 경우이다. 이러한 경우를 가정해 보면 살오징어는 동일한 조상에서 태어났지만 해역이나 산란기의 차이로 다른 시기에 산란, 부화가 일어났고 연중 산란하므로 유전자 교환이 지속적으로 발생했을 것이다. 살오징어는 초기 생활부터 산란회유할 때까지 군집생활을 하지만 어획시 알 수 있듯이 시공간적으로 다양한 크기의 군집들이 함께 존재하며 그 속에서 산란기가 되면 계군에 상관없이 무작위로 교미하게 되어 발생 시기에 따라서는 유전적인 차이가 크게 나지 않는 것으로 판단된다.
제안 방법
형태학적 분석은 살오징어의 외투장을 측정하고 외투장(mantle length) 조성을 분석하여 판단하였고, Kim et al.(1997)의 결과를 인용하여 외투장 길이에 따른 생식소 발달상태를 평가하였다. Kim et al.
본 연구에서는 Kim et al.(1997)의 결과를 인용하여 외투장을 기준으로 채집된 살오징의 계군을 추정하였다. 정확한 계군 분석을 위해서는 전장, 외투장, 외투폭, 두장, 두폭 등 다양한 형태학적 특성치에 대한 정보를 함께 이용할 필요가 있는 것으로 판단된다.
따라서 본 연구는 한국 주변 해역에 서식하는 살오징어의 계군을 분석하기 위해 초가을에서 초겨울사이에 서식하는 5개 지역을 선정하여 이들 지역에서 채집된 살오징어에 대해 Kim et al.(1997)이 제시한 평균성숙외투장을 이용하여 형태적 차이를 분석하고 mtDNA COI영역을 유전자 마커로 이용하여 지역 집단 간의 유전적 차이점을 분석하고자 한다.
PCR 완료 후 1% Agarose gel 1 g에 PCR product 5 µl를 주입한 후 전기영동장치(Powerpac, BIO-RAD, USA)를 100 Voltage에서 30분 동안 전기영동 시킨 후 gel을 UV transilluminator 상에서 최종 산물을 확인하였다. DNA 염기서열은 direct sequencing 분석 방법을 사용하였으며, ABI PRISM dye terminator cycle sequencing kit (PE Biosystem, USA)로 부터 다음과 같은 실험을 반복하여 염기확인을 위한 전처리 작업을 수행하였다. 95 ℃에서 2분 초기반응(initial-activation) 후, 96 ℃에서 10초(denaturation), 50 ℃에서5초(annealing), 60 ℃에서 4분(extension)의 3단계를 35회 반복하였다.
PCR 완료 후 1% Agarose gel 1 g에 PCR product 5 µl를 주입한 후 전기영동장치(Powerpac, BIO-RAD, USA)를 100 Voltage에서 30분 동안 전기영동 시킨 후 gel을 UV transilluminator 상에서 최종 산물을 확인하였다.
Primer는 기존에 보고된 살오징어 mtDNA 유전정보(Takumiya et al., 2005)를 토대로 제작하였으며, forward primer (5'-GGA CTA TTA GGT ACA TCA TTA A-3')와 reverse primer (5'-CTT CGG GAT GCC CAA AGA AT-3')를 사용하여 AccuPower PCR premix tube (Bioneer, Korea)에 template 2 µl를 첨가한 후 다음과 같은 조건으로 PCR(PCR machine: PTC-200, Bio-Rad, USA)을 수행하였다: Initial denaturation 94℃ 5분, PCR reaction 35 cycles (denaturation 94 ℃ 30초, annealing 53 ℃ 30초, extention 72 ℃ 1분 15초), final extention 72 ℃ 7분.
(1997)은 한국 해역에 분포하는 살오징어의 평균성숙외투장은 20-22 cm로 유의한 수준의 계군 간 차이는 없는 것으로 설명하였다. 계군의 분리는 외투장 조성을 분석하고 각 채집시기별로 성숙 외투장을 고려하여 발생시기를 추정하였다. 따라서 1-4월에 성숙된 집단은 동계군, 5-8월에 성숙된 집단은 하계군, 9-12월에 성숙된 집단은 추계군으로 추정하였다.
8) programs을 이용하여 개체로부터 얻어진 forward 및 reverse 염기서열 정보를 assembly 하여 하나의 contig를 만들고 결과가 안 좋은 부분은 염기정렬과정에서 나타난 확실한 정보를 바탕으로 editing 하여 완전한 염기서열을 만들어 분석하였다. 마지막으로 개체간 염기서열내 존재하는 염기변이의 차이점을 확인하여 유전자형(haplotype)을 결정하였다.
살오징어 집단의 유전적 다양성(genetic diversity)과 특징은 집단의 유전자형 다양도(haplotype diversity, h)와 염기 다양도(nucleotide diversity, π)를 이용하였으며 pairwise FST (Slatkin and Hudson, 1991)수치를 이용하여 집단간 유전적 차이점 정도를 측정하였다.
살오징어의 유전적 다양성: 우리나라 연근해에서 서식하고 있는 살오징어 집단의 유전자 다양성을 확인하기 위해 각 집단의 haplotype diversity (h)와 nucleotide diversity (π)를 이용하여 알아보았다.
이들 기존 계군분석결과와 본 연구에서 확인된 형태학적 계군분석결과를 비교해보면 연도는 다르더라도 같은 달에 비슷한 해역에서 채집한 살오징어들은 형태학적으로 큰 변화가 없는 것으로 나타났다. 앞서 언급하였듯이 형태학적 분석은 부분적으로 분석상 한계를 지니며, 이러한 이유로 생식소의 발달을 알아보는 생태학적 계군분석은 형태학적 계군분석과 함께 시행되었으며, 본 연구에서는 생태학적 분석은 하지 못하였으므로 Kim et al. (1997)의 결과인 평균성숙외투장 20~22 cm를 비교하여 연구하였다.
증폭된 PCR 산물은 에탄올에 침전시킨 후, ABI PRISM 377 DNA sequencer (PE Biosystem, USA)를 이용하여 염기서열을 해독하였다. 이상에서 얻어진 살오징어 개체의 염기서열은 Clustal X program (version 1.83)을 사용하여 염기서열을 정렬하였으며, Sequencher (version 4.8) programs을 이용하여 개체로부터 얻어진 forward 및 reverse 염기서열 정보를 assembly 하여 하나의 contig를 만들고 결과가 안 좋은 부분은 염기정렬과정에서 나타난 확실한 정보를 바탕으로 editing 하여 완전한 염기서열을 만들어 분석하였다. 마지막으로 개체간 염기서열내 존재하는 염기변이의 차이점을 확인하여 유전자형(haplotype)을 결정하였다.
95 ℃에서 2분 초기반응(initial-activation) 후, 96 ℃에서 10초(denaturation), 50 ℃에서5초(annealing), 60 ℃에서 4분(extension)의 3단계를 35회 반복하였다. 이와 같은 과정은 GeneAmp 2400 (PE Biosystem, USA)으로 증폭시켰으며, direct sequencing을 위해 PCR 반응에 사용한 동일 primer를 이용하였다. 증폭된 PCR 산물은 에탄올에 침전시킨 후, ABI PRISM 377 DNA sequencer (PE Biosystem, USA)를 이용하여 염기서열을 해독하였다.
이와 같은 과정은 GeneAmp 2400 (PE Biosystem, USA)으로 증폭시켰으며, direct sequencing을 위해 PCR 반응에 사용한 동일 primer를 이용하였다. 증폭된 PCR 산물은 에탄올에 침전시킨 후, ABI PRISM 377 DNA sequencer (PE Biosystem, USA)를 이용하여 염기서열을 해독하였다. 이상에서 얻어진 살오징어 개체의 염기서열은 Clustal X program (version 1.
대상 데이터
동해에서는 12월 28일 속초(해구번호 55)에서 정치망으로 48마리, 10월 12일 후포(해구번호76)에서 채낚기로 48마리, 11월 26일 감포(해구번호 88)에서 채낚기로 40마리를 어획하였다. 서해에서는 9월 19일-9월 22일 인천(해구번호 151)에서 쌍끌이로 47마리, 동중국해 북부에서는 10월 24일-11월 8일 제주(해구번호 115)에서 쌍끌이로 45마리를 어획하여 총 228마리를 채집하였다(Table 1). 각각의 표본들은 근육조직을 잘라 100% 알코올에 담아 보관하였다.
실험표본은 2011년 9월-12월에 동해(속초, 후포, 감포), 서해(인천), 동중국해 북부(제주)등 다섯 개의 해구에서 총 228마리를 채집하였다(Fig. 1). 동해에서는 12월 28일 속초(해구번호 55)에서 정치망으로 48마리, 10월 12일 후포(해구번호76)에서 채낚기로 48마리, 11월 26일 감포(해구번호 88)에서 채낚기로 40마리를 어획하였다.
데이터처리
(Slatkin and Hudson, 1991)수치를 이용하여 집단간 유전적 차이점 정도를 측정하였다. 각 FST 값의 유의성검정은 10,000번의 random permutation으로부터 수행되었다. 모든 통계학적 분석은 ARLEQUIN program(version 2.
각 FST 값의 유의성검정은 10,000번의 random permutation으로부터 수행되었다. 모든 통계학적 분석은 ARLEQUIN program(version 2.000, Schneider et al., 2000)을 이용하였다. 또한 haplotype간 유전적 유연관계는 TCS program (Clement et al.
, 2000)을 이용하였다. 또한 haplotype간 유전적 유연관계는 TCS program (Clement et al., 2000)을 이용하여 작성하였다.
성능/효과
염기서열을 분석하여 염기변이의 차이점을 확인한 결과 49개의 haplotype이 결정되었다(Table 2). Haplotype간 유전적 유연관계를 알아보기 위해 TCS 분석을 실시한 결과 H01을 중심으로 Star-like의 형태를 나타냈으며, haplotytpe간에는 특정 그룹이 형성되지는 않았다(Fig. 4).
Mitochondrial DNA COI 분석: 동해 북부, 동해 중부, 동해 남부, 동중국해 북부, 서해 북부에서 어획된 총 228개체에 대해 mtDNA COI 유전자 영역 일부를 증폭시킨 결과 Fig. 1과 같이 600 bp정도 크기의 증폭 산물을 얻을 수 있었다. 염기서열을 분석하여 염기변이의 차이점을 확인한 결과 49개의 haplotype이 결정되었다(Table 2).
결론적으로 2011년 9월부터 12월까지 한국 주변 해역에서 채집된 살오징어는 형태학적으로 하계군(동해 북부)과, 추계군(동해 중부, 동해 남부, 동중국해 북부, 서해 북부)으로 구분되었지만 이들 집단은 유전학적으로는 집단간 차이가 뚜렷하게 나지 않았다. 반면 동해 중부, 동해 남부, 서해 북부에서 형태학적으로 같은 추계군으로 추정되지만 유전적으로는 서로 다른 기원집단에서 유래한 집단으로 판단된다.
본 연구 결과 유전자형 네트워크 형태는 H01를 중심으로 뻗어나가는 Star-like형이었으며, 높은 유전자형 다양도(h)와 낮은 염기다양도(π)가 나타난 점으로 미루어보아 우리나라 살오징어 집단의 형성 및 분화시기가 최근에 이루어졌을 것으로 판단된다.
이에 따라 지역적으로 격리와 혼합을 반복하는 것으로 생각된다. 본 연구에서 동해 중부와 동해 남부, 동해 중부와 서해 북부에서는 각각 지역별로 Fst 값이 큰 차이를 보였는데 이는 채집해역에 유전적으로 큰 차이를 나타내는 집단이 존재함을 나타낸다. 그리고 나머지 집단간에는 유전적 차이가 크지 않으므로 유전적으로 단일 집단일 가능성이 크다.
본 연구에서 유전자 분석을 통해 새롭게 확인된 점은 형태학적으로 같은 추계군내에서도 유전적으로 차이를 보이는 집단이 존재하고 있음을 보여주었다. 특히, 같은 동해지역일지라도 동해 중부와 남부지역 서식 살오징어가 서로 차이를 보이고 있음을 확인하였는데, 이는 이들 두집단이 서로다른 기원집단에서 유래되었기 때문으로 생각된다.
(1996)은 형태학적 계군분석을 통해 결정된 하계군, 추계군, 동계군은 해류, 번식생태 등 여러 요인 등에 의해 유전자를 교환하는 계군이지만, 하계군과 추계군내에는 해류나 지리적인 해양환경에 의해 격리되어 있는 독립된 집단이 존재함을 밝혔다. 본 연구의 결과와 비교해보면 형태학적 방법을 통해 분석한 계군 사이에는 유전적 차이가 나타나지 않고, 추계군 내에 유전적 차이가 큰 집단이 존재하는 것을 확인할 수 있었다. 그리고 동해 중부와 동해 남부, 동해 중부와 서해 북부에서 같은 추계군이지만 유전적으로 큰 차이를 보였다.
8). 본 연구의 외투장 결과를 과거 연구결과와 비교하면 연도는 다르더라도 같은 달에 비슷한 해역에서 채집한 경우 대부분 일치하였고, 기존의 분석방법에 따라 발생 시기를 기준으로 구분할 때는 유용한 방법으로 사용되고 있다. 하지만 이러한 기존의 계군분석 방법이 유전학적 계군분석방법을 사용하였을 때도 동일하게 분류되는지 비교해볼 필요가 있다.
살오징어의 집단간 유전적 차이(pairwise Fst): 집단간 유전적 차이점을 나타내는 pairwise Fst 값은 동해 중부와 동해 남부는 0.030(p<0.05), 동해 중부와 서해 북부는 0.043(p<0.05)로 다른 집단간 pairwise Fst 값보다 크게 나타났다.
1과 같이 600 bp정도 크기의 증폭 산물을 얻을 수 있었다. 염기서열을 분석하여 염기변이의 차이점을 확인한 결과 49개의 haplotype이 결정되었다(Table 2). Haplotype간 유전적 유연관계를 알아보기 위해 TCS 분석을 실시한 결과 H01을 중심으로 Star-like의 형태를 나타냈으며, haplotytpe간에는 특정 그룹이 형성되지는 않았다(Fig.
Choi (2005)는 Tanaka (1956)의 방법을 적용하여 계군을 분석하였다. 이들 기존 계군분석결과와 본 연구에서 확인된 형태학적 계군분석결과를 비교해보면 연도는 다르더라도 같은 달에 비슷한 해역에서 채집한 살오징어들은 형태학적으로 큰 변화가 없는 것으로 나타났다. 앞서 언급하였듯이 형태학적 분석은 부분적으로 분석상 한계를 지니며, 이러한 이유로 생식소의 발달을 알아보는 생태학적 계군분석은 형태학적 계군분석과 함께 시행되었으며, 본 연구에서는 생태학적 분석은 하지 못하였으므로 Kim et al.
따라서 동중국해에서 발생한 집단은 서해와 동해를 섭이회유하는 살오징어의 유전자가 섞이는 것으로 추정된다. 하지만 본 연구결과 형태학적 계분분석으로 확인된 동해 내 집단들이 추계군으로 동일하게 나타났으나 유전학적으로 분석된 결과로는 같은 추계군 이지만 동해 중부와 남부 집단이 유전적으로 차이를 보이는 것으로 나타났다. 이러한 결과로만 볼 때, 산란회유를 위해 동중국해까지 오지 않고 동해 내에서 교미하고 산란하는 집단이 존재할 가능성이 높은 것으로 볼 수 있다.
형태학적 계군분석 결과 동해 북부를 제외한 동해 중부, 동해 남부, 동중국해 북부, 서해 북부 집단은 모두 추계군으로 판단된다. 형태학적으로 같은 추계군으로 판단됨에도 불구하고 동해 중부와 동해 남부, 동해 중부와 서해 북부는 Fst값이 각각 0.
형태학적으로 같은 추계군으로 판단됨에도 불구하고 동해 중부와 동해 남부, 동해 중부와 서해 북부는 Fst값이 각각 0.030, 0.043(p<0.05)으로 유전적 차이가 나타났다(Fig. 9).
후속연구
반면 동해 중부, 동해 남부, 서해 북부에서 형태학적으로 같은 추계군으로 추정되지만 유전적으로는 서로 다른 기원집단에서 유래한 집단으로 판단된다. 따라서 형태학적 특성과 유전학적 특성으로 알 수 있는 계군은 다르며, 유전적으로 큰 차이가 나는 원인에 대하여 본 논문에서 제시한 가설을 바탕으로 추후 연구가 필요하다.
또한 유전자 분석방법은 태어날 때부터 가지고 있는 고유의 유전자를 비교해 봄으로써 알 수 있는 방법이기 때문에, 언제, 어디서 어획되든 고유의 자료를 가지고 있다. 따라서 회유성어류 또는 살오징어처럼 이동반경이 매우 큰 어류는 각 국의 영해가 정해져있고 한정된 해역에서만 어획해야하는 상황에 기존 분석방법이 가지는 한계점을 보완해 줄 계군분석 방법으로 판단된다.
앞으로 본 연구에서 mtDNA분석법을 통한 유전학적 분석만으로는 알 수 없었던 집단간 유전적 차이를 해석하기 위해서 다양한 지역의 표본을 분석하고 기존의 형태 및 생태학적 방법들을 병행한다면 살오징어의 유전적, 환경적인 요인들을 통해 각 계군을 파악하는데 많은 기여를 할 것이라 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
살오징어의 유생시기는 무엇이며 이는 무엇에 의해 결정되는가?
살오징어는 단년생 생물로서 서식수온은 4-27 ℃로 광온성 생물이며, 표층에서부터 수심 200 m정도에 주로 서식한다(Nakamura and Sakurai, 1991, 1993). 유생시기는 일시성플랑크톤이며 주로 해류에 의해 분포와 이동이 결정된다. 유생시기가 끝난 후에는 유영능력을 가지며 어군을 형성하여 먹이를 찾아 북상 회유하고 동해에 중심어장이 형성된다.
살오징어는 주로 어디에 분포하는가?
살오징어(Todarodes pacificus)는 우리나라의 주요 상업어종 중 하나로 오호츠크해에서 남중국해까지 북서태평양 전역에 분포한다(Okutani, 1983; Murata, 1990; Mokrin et al., 2002).
살오징어의 서식 조건은 어떠한가?
, 2002). 살오징어는 단년생 생물로서 서식수온은 4-27 ℃로 광온성 생물이며, 표층에서부터 수심 200 m정도에 주로 서식한다(Nakamura and Sakurai, 1991, 1993). 유생시기는 일시성플랑크톤이며 주로 해류에 의해 분포와 이동이 결정된다.
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