[논문]Plastid DNA (psbA-trnH, trnL-F)의 염기서열에 의한 한국산 붓꽃속(Iris L.)의 계통분류학적 연구

이현정; 박선주

doi:10.11110/kjpt.2013.43.3.227

[국내논문] Plastid DNA (psbA-trnH, trnL-F)의 염기서열에 의한 한국산 붓꽃속(Iris L.)의 계통분류학적 연구
A phylogenetic study of Korean Iris L. based on plastid DNA (psbA-trnH, trnL-F) sequences 원문보기

식물분류학회지 = Korean journal of plant taxonomy, v.43 no.3, 2013년, pp.227 - 235

이현정 (영남대학교 이과대학 생명과학과) , 박선주 (영남대학교 이과대학 생명과학과)

초록
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한국산 붓꽃속 16종과 1종의 외군을 대상으로 유연관계 및 분류학적 실체를 파악하기 위하여 분자계통학적 연구를 수행하였다. 연구결과, 한국산 붓꽃속은 5개의 Clade로 나타났으며, Clade I에는 Series Laevigatae, Tripetalae, Laevigatae, Sibiricae, Clade II에는 Series Ruthenicae, Easatae, Clade III에는 Series Chinensis, Clade IV에는 Series Chinensis, Clade V에는 Series Crossiris, Pumilae, Pardanthopsis로 나타났다. 대청부채, 만주붓꽃, 연미붓꽃은 하나의 단계통을 형성하여 가장 기저부에 위치하였고, 금붓꽃과 노랑붓꽃은 독립적인 분계조를 형성하지 못하여 두 종의 관계가 명확하지 않았다. 연미붓꽃은 Crossiris속의 Crossiris절로 분류체계를 설정하였다. Chinensis계열은 금붓꽃계열(노랑무늬붓꽃, 금붓꽃, 노랑붓꽃)과 각시붓꽃계열(넓은잎각시붓꽃, 각시붓꽃)로 뚜렷히 구분되었다. 붓꽃속은 크게 4아속(Limniris, Crossiris, Iris, Pardanthopsis)으로 나눠지며, Pardanthopsis아속, Iris아속 그리고 Crossiris아속에서 Limniris아속으로 분화되는 경향성을 나타내었다.

Abstract ▼ AI-Helper

Molecular phylogenetic studies were conducted to evaluate taxonomic identities and relationships among 16 species of the korean genus Iris L. Korean Iris was grouped by five clades. Series Laevigatae, Tripetalae, Laevigatae and Sibiricae was included to Clade I. Series Chinensis, and Easatae was composed to Clade II. Series Chinensis was included to Clade III. Series Chinensis was composed to Clade IV. Series Crossiris, Pumilae and Pardanthopsis was included to Clade V. Iris dichotoma, I. mandshurica and I. tectorum formed one clade, and it was located mostly in the basal group. I. minutiaurea and I. koreana was not formed independent clade, so it is not clear between them about taxonomic identities. Iris tectorum was established taxonomic system by Series Cossiris in Subgenus Crossiris. Series Chinensis (I. odaesanensis, I. minutiaurea, I. koreana, I. rossii var. latifoia, and I. rossii) was distinguished is clear by Series Chinensis (I. odaesanensis, I. minutiaurea and I. koreana) and Series Chinensis (I. rossii var. latifoia and I. rossii). The Genus Iris was divided into four subgenus (Limniris, Crossiris, Iris and Pardanthopsis). We thought that evolved to subgenus Limniris in subgenus Crossiris, iris and Pardanthopsis.

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문제 정의

또한, 금붓꽃과 노랑붓꽃의 경우 Lee(1996)는 형태학적으로 동일종으로 보았으며, Sim(1988)은 금붓꽃은 1개의 꽃이며, 노랑붓꽃은 항상 2개의 꽃이 핀다고 하여 각각 독립된 종으로 취급하였다. 이상과 같이 학자들 마다 분류체계 및 종의 실체에 이견이 있어 이 문제를 해결하고자 분자적인 방법을 이용하였다. 본 연구에서는 chloroplast DNA의 psbA-trnH, trnL-F지역을 이용하였으며, non-coding 지역은 coding 지역보다 빠르게 진화하며 염기치환과 같은 비율로 삽입과 결실이 축척되어 종간 또는 속간의 계통유연관계를 파악하는데 유용한 자료로 이용(Curtis and Clegg, 1984; Palmer et al.

제안 방법

계통학적 분석으로 forward와 reverse 방향의 각 염기서열들은 Geneious pro v5.6 (Drummond et al., 2011)로 조합하였다. 정렬된 염기서열은 PAUP* ver.
psbA-trnH, trnL-F IGS 지역의 증폭을 위한 Polymerase Chain Reaction (PCR)반응 용액의 조성은 주형 DNA 20-50 ng, 10X Diastar-Taq DNA buffer 2.5 µL, 10 mM의 dNTPs mix 0.5 µL, 10 pmol의 primer 각각 1 µL, 2.5 unit의 Diastar-Taq DNA Polymerase 0.13 µL (SolGent Co., Korea)에 total volume이 총 25 µL가 되도록 증류수를 조정하여 첨가하였다.

대상 데이터

본 연구를 위해 사용된 재료는 2011년 9월부터 2012년 12월까지 국내 자생지에서 채집한 것을 사용하였다. 일부 개체는 표본으로 제작하여 영남대학교 생명과학과 식물표 본관(YNUH)에 소장시켰으며, 채집하지 못한 재료는 국립 수목원 식물표본관(KH), 강원대학교(KWNU)에 소장된 표본을 이용하였다.
본 연구를 위해 사용된 재료는 2011년 9월부터 2012년 12월까지 국내 자생지에서 채집한 것을 사용하였다. 일부 개체는 표본으로 제작하여 영남대학교 생명과학과 식물표 본관(YNUH)에 소장시켰으며, 채집하지 못한 재료는 국립 수목원 식물표본관(KH), 강원대학교(KWNU)에 소장된 표본을 이용하였다. 연미붓꽃은 Sim(1986)에 의해 국내 미기록종으로 지리산에서 분포한다고 하였지만 현재 분포지미확인으로 Park(2002)의 선행연구와 비교를 위해 국외 표본(P)을 사용하였으며, 제비붓꽃은 분포지 미확인으로 본 연구에서 제외시켰다.
연미붓꽃은 Sim(1986)에 의해 국내 미기록종으로 지리산에서 분포한다고 하였지만 현재 분포지미확인으로 Park(2002)의 선행연구와 비교를 위해 국외 표본(P)을 사용하였으며, 제비붓꽃은 분포지 미확인으로 본 연구에서 제외시켰다. 외군으로 Park(2002)의 선행연구에 의해 붓꽃속과 유연관계가 가까운 등심붓꽃속의 등심붓꽃(Sisyrinchium angustifolium Mill.)을 선정하였다(Table 1).

이론/모형

DNA 추출은 생체 또는 건조표본을 이용하여 Precellys® 24 Homogeniser (Bertin Technologies, France)를 이용하여 분쇄시킨 후, Dolye and Dolye(1987)의 CTAB 방법을 수정한 Loockerman and Jansen(1996)의 방법으로 추출하였다.
, 2011)로 조합하였다. 정렬된 염기서열은 PAUP* ver. 4.0b10 (Swofford, 2003)을 이용하여 Maximum parsimony (MP)을 수행하였다. Maximum parsimony (MP) 분석방법으로는 Heuristic search을 이용하였으며, option은 1000회 random addition sequence과 TBR branch-swapping algorithm을 적용하였고, Multrees 효과를 가지도록 수행하였다.
0b10 (Swofford, 2003)을 이용하여 Maximum parsimony (MP)을 수행하였다. Maximum parsimony (MP) 분석방법으로는 Heuristic search을 이용하였으며, option은 1000회 random addition sequence과 TBR branch-swapping algorithm을 적용하였고, Multrees 효과를 가지도록 수행하였다. 또한, 각 분계도의 지지 정도를 알아보기 위하여 Bootstrap (Felsenstein, 1985)과 Jackknife (Farris et al.
Maximum parsimony (MP) 분석방법으로는 Heuristic search을 이용하였으며, option은 1000회 random addition sequence과 TBR branch-swapping algorithm을 적용하였고, Multrees 효과를 가지도록 수행하였다. 또한, 각 분계도의 지지 정도를 알아보기 위하여 Bootstrap (Felsenstein, 1985)과 Jackknife (Farris et al., 1996)를 이용하였다. 이러한 분석방법은 무작위로 1000회 반복하였으며 이를 통해 계통수를 찾아내어 Consistency Index (CI; Kluge and Farris, 1969)와 Retention Index (RI; Farris, 1989)를 구하였으며, nrDNA ITS와 combine date를 얻기 위해 Park(2002)의 Sequence data를 사용하였다.
, 1996)를 이용하였다. 이러한 분석방법은 무작위로 1000회 반복하였으며 이를 통해 계통수를 찾아내어 Consistency Index (CI; Kluge and Farris, 1969)와 Retention Index (RI; Farris, 1989)를 구하였으며, nrDNA ITS와 combine date를 얻기 위해 Park(2002)의 Sequence data를 사용하였다. 또한, Bayesian Inference(BI) 방법을 이용하여 계통수를 작성하였다.
이러한 분석방법은 무작위로 1000회 반복하였으며 이를 통해 계통수를 찾아내어 Consistency Index (CI; Kluge and Farris, 1969)와 Retention Index (RI; Farris, 1989)를 구하였으며, nrDNA ITS와 combine date를 얻기 위해 Park(2002)의 Sequence data를 사용하였다. 또한, Bayesian Inference(BI) 방법을 이용하여 계통수를 작성하였다. 분석을 위해 MrBayes 3.
또한, Bayesian Inference(BI) 방법을 이용하여 계통수를 작성하였다. 분석을 위해 MrBayes 3.1.1 (Ronquist and Huelsenbeck, 2003)을 이용하였으며, 이때 GTR 진화모델(Tavar, 1986)을 적용하였다. Markov chain Monte Carlo (MCMC)는 random tree에서 5,000,000 generation을 반복하였으며, 500,000 generation을 burn-in으로 제거하였다(Page, 1996).
조제된 PCR반응 용액은 psbA-trnH의 경우 95℃에서 2분 동안 1차 initial denaturation을 한 후, denaturation은 95℃에서 20초, annealing 52℃에서40초, 72℃에서 5분간 extension하였으며, trnL-F 지역의 경우, 95℃에서 2분동안 1차 initial denaturation을 한 후, denaturation은 95℃에서 20초, annealing 56℃에서 40초, 72℃에서 5분간 extension하였다. 염기서열 분석은 automatic DNA analyzer system ABI PRISM 3730xl analyzer (Sol Gent Co., Korea)를 이용하였다.

성능/효과

Sim(1988)은 붓꽃속 특징으로 잎은 선형 또는 검형이며, 꽃은 화경 끝에 단정화 또는 총상으로 붙고, 화색은 짙은 보라, 보라, 백색, 노란색이며, 내·외화피편은 6장으로 화피편이 짧거나 길고, 부속물의 유무와 자방은 3심피 3실로 중축태좌 및 측생배주이며, 삭과는 타원형, 장타원형, 난형, 원형으로 3릉형 혹은 6릉형이며, 성숙시 포배개열을 하고, 종자는 반원형, 다면체형 등가종피의 유무로 구분 했다. 또한, 붓꽃속은 크게 4아속으로 나누었으며, 외화피편에 부속물이 없는 Limniris아속, 외화피편에 계관상 돌기가 있는 Crossiris아속, 다세포 혹은 단세포의 털이 있는 Iris아속, 외화피편에 부속물이 없고, 화경은 수회 둘로 분지하는 Pardanthopsis아속으로 분류하였으며, 아속을 다시 9개의 Series (Laevigatae, Tripetalae, Sibiricae, Ruthenicae, Ensatae, Chinensis, Crossiris, Pumilae, Pardanthopsis)로 세분 하기도 하였다. 심(2002),은 ITS염기서열을 결과로 한국산 붓꽃속을 3아속(Limniris, Crossiris, Pardanthopsis) 또는 2속, 1아속으로 분류한 바 있으며, 박(2002)은 한국산 붓꽃속에 대한 계통학적 연구에서 심(2002)과 비슷한 결론을 제시한 바 있다.
cpDNA인 psbA-trnH 지역을 정렬하여 분석한 결과, 전체 구간의 길이는 521-563 bp로 나타났다. 솔붓꽃이 521 bp로 가장 짧게 나타났으며, 등심붓꽃이 563bp로 가장 길게 나타났다.
변화가 있었던 염기서열 중 parsimony informative character는 14개로 나타났다. 또한 염기 조성의 평균은 A가 30.3%, C가 18.5%, G가 18.6%, T가 32.5%였고, DNA의 구조 및 물리적 특성을 결정하는 G+C의 함량은 전체적으로 약 37.1%로 계산되었다(Table 2). Intron과 exon을 포함한 trnL-F 지역 염기서열의 길이는 694-715bp로 나타났고, ingroup에서 길이가 가장 짧은 분류군은 대청부채로 694bp였으며, 가장 긴 분류군은 715bp로 꽃창포, 노랑붓꽃, 타래붓꽃, 금붓꽃, 노랑꽃창포, 솔붓꽃, 붓꽃, 부채붓꽃, 난장이붓꽃, 등심붓꽃으로 나타났다.
1%로 계산되었다(Table 2). Intron과 exon을 포함한 trnL-F 지역 염기서열의 길이는 694-715bp로 나타났고, ingroup에서 길이가 가장 짧은 분류군은 대청부채로 694bp였으며, 가장 긴 분류군은 715bp로 꽃창포, 노랑붓꽃, 타래붓꽃, 금붓꽃, 노랑꽃창포, 솔붓꽃, 붓꽃, 부채붓꽃, 난장이붓꽃, 등심붓꽃으로 나타났다. 정열된 전체 염기서열 715bp 중 674개는 변화가 없었고, 22개는 변화가 있었다.
Kimura's two parameter method를 이용한 분류군 간 유전적거리(Pairwise distance)를 계산한 결과 psbA-trnH 지역과 trnL-F 지역을 유합한 결과 24개체의 염기변이는 외군을 포함하여 0-0.0416로 높게 나타났으며, 외군을 제외한 23개체의 염기변이는 0-0.039로 낮게 나타났다.
변화가 있었던 염기서열 중 parsimony informative character는 19개로 나타났다. 또한 염기 조성 평균은 A가 30.0%, C가 15.9%, G가 18.4%, T가 35.7%였고, G+C의 함량은 32.2%로 계산되었다(Table 2.). psbA-trnH 그리고 trnL-F지역을 유합한 염기서열의 길이는 1270-1277bp로 나타났다.
이 중 parsimony informative character는 33개로 나타났다. 또한 염기 조성의 평균은 A가 30.2%, C가 17.0%, G가 18.7%, T가 34.1%였고, G+C의함량은 전체적으로 약 35.7%로 계산되었다.
039로 낮게 나타났다. 외군을 포함한 자료에서 염기서열의 변이가 없는 분류군은 각시붓꽃과 넓은잎각시붓꽃이었으며, 가장 높은 변이를 보이는 것은 금붓꽃과 등심붓꽃이었다. 내군에서는 노랑무늬붓꽃과 대청부채가 0.
psbA-trnH, trnL-F 지역을 유합한 결과 MP (Maximum parsimony) tree는 133단계로 구성된 1개의 parsimony tree 가 얻어졌으며, 계통학적 의미가 있는 부위만을 포함한 이들 계통수는 CI (Consistency Index)는 0.835, RI (Retention Index)는 0.901이었다. 분류군간 MP tree에서 clade V에는 대청부채, 만주붓꽃, 연미붓꽃이 가장 기부에 위치하여 하나의 분계조를 형성하였다.
1). ITS지역(Park, 2002)과 psbA-trnH 및 trnL-F지역을 유합한 결과 MP tree는 3개의 parsimony tree가 얻어졌으면 계통학적 의미가 있는 부위만을 포함한 이들 계통수는 CI 는 0.789, RI는 0.580이 었다. cpDNA를 유합한 tree와 동일하게 5개의 clade로 구성되었으며, Clade V에는 대청부채와 연미붓꽃은 비교적 낮은 57% BS와 58% JK값으로 가장 기저부에 위치하고 있으며, Clade IV에서 90% 높은 BS 값으로 금붓꽃, 노랑무늬 붓꽃, 노랑붓꽃이 가까운 유연관계를 나타내고 있으며, 금붓꽃은 83% BS 값으로 노랑무늬붓꽃, 노랑붓꽃과 자매군을 형성하고 있다.
580이 었다. cpDNA를 유합한 tree와 동일하게 5개의 clade로 구성되었으며, Clade V에는 대청부채와 연미붓꽃은 비교적 낮은 57% BS와 58% JK값으로 가장 기저부에 위치하고 있으며, Clade IV에서 90% 높은 BS 값으로 금붓꽃, 노랑무늬 붓꽃, 노랑붓꽃이 가까운 유연관계를 나타내고 있으며, 금붓꽃은 83% BS 값으로 노랑무늬붓꽃, 노랑붓꽃과 자매군을 형성하고 있다. Clade III에서는 100% BS, Jacknife값으로 넓은잎각시붓꽃과 각시붓꽃이 하나의 분계조를 형성하고 있다.
cpDNA의 psbA-trnH 지역과 trnL-F 지역의 염기서열을 분석한 결과, 대청부채, 만주붓꽃, 연미붓꽃은 63% BS, 0.62 PP로 가장 기부에 하나의 분계조를 이루고 있었으며(Fig. 1, 2), 형태학적으로 대청부채, 만주붓꽃, 연미붓꽃의 잎은 넓은검형 또는 검형의 공통형질을 가지고 있었지만, 화서의 형태, 돌기의 유무에서 차이를 나타냈다. 대청부채의 경우 산형화서로서 나머지 14분류군과 확연한 차이를 가지고 있고, 만주붓꽃은 2송이의 꽃, 연미붓꽃은 총상 화서로 차이를 나타내고 있으며, 위의 3가지 분류군은 크게 단모와 계관상 돌기의 유무로 나눌 수 있다.
또한 만주 붓꽃은 단모가 존재하며, 연미붓꽃의 경우 외화피편 중간부에 계관상 돌기를 가지고 있고, 대청부채의 경우 단모와 계관상 돌기가 없는 특징으로 세분된다. 특히, 대청부채의 경우 학자들에 따라 독립된 속(Lenz, 1972; Mathew, 1981) 또는 붓꽃의 아속(Rodinenko, 1961; Sim, 1988; Zhao, 1992; Waddick, 1992)으로 해야 한다는 견해 중 본 연구결과 MP tree에서는 기저부 안에서도 가장 아래에 위치하고 있었으며 만주붓꽃, 연미붓꽃과 함께 하나의 분계조를 형성하고 있었다(Fig. 1). 이는 ITS의 결과(Park, 2002)와도 일치하며(Fig.
따라서 하나의 독립된 속보다는 아속으로 보는 것이 타당하다고 사료된다. 또한 분류체계의 설정에 있어서 문제가 되고 연미붓꽃에 대해 본 연구결과 기저부에 위치하였으며, Limnirs아속에 포함되지 않고 대청부채와 만주붓꽃과 가깝게 묶여 Waddick(1992)의 Limniris아속의 Crossiris절 보다 Rodionenko(1961)와 Sim(1988)의 견해와 같이 Crossiris아속의 Crossiris절로 설정하는 것이 타당하다고 본다(Fig. 1, 2). 하지만 Carol(2004)에 의하면 Limniris아속은 다계통으로 이루어져 있다고 주장한 바, Limniiris아속에 대한 단계통 여부는 본 결과에서 명확히 밝히기 에는 다소 무리가 있어 추 후 다양한 마커와 많은 종들을 포함하는 연구가 수반되어져야 할 것으로 생각된다.
각시붓꽃의 경우 선형의 잎을 가지며 끝이 뾰족한 특징을 가지고 있지만, 넓은각시붓꽃의 경우 잎이 넓으며 밑이 갑자기 좁아져 초상을 이루고 있는 것이 특징이다. 본 연구결과 100% BS값으로 유집되어, 두 분류군의 유연관계는 매우 가까운 것으로 판단된다. 분류체계의 논란이 되고 있는 노랑무늬붓꽃, 금붓꽃, 노랑붓꽃 계열의 경우, 노랑무늬붓꽃이 노랑붓꽃의 변종(Lee, 1984) 또는 품종(Lee and Lee, 1964)으로 설정하였는데, 노랑무늬붓꽃과 노랑붓꽃의 경우 화경 끝에 2개의 꽃을 가지며, 잎은 넓은 선형으로 삭과 모양 등에서 공통형질을 가지고 있으며, 노랑붓꽃의 경우 외화피편은 노란색을 띄고 있지만, 노랑무늬붓꽃의 경우 흰색이며, 기부의 무늬 차이가 있는 특징이 있으며, 본 연구결과, 노랑무늬붓꽃은 금붓꽃과 노랑붓꽃의 자매 군을 형성하였고, 독립파생형질 11개를 가지고 있었으며(Fig.
본 연구결과 100% BS값으로 유집되어, 두 분류군의 유연관계는 매우 가까운 것으로 판단된다. 분류체계의 논란이 되고 있는 노랑무늬붓꽃, 금붓꽃, 노랑붓꽃 계열의 경우, 노랑무늬붓꽃이 노랑붓꽃의 변종(Lee, 1984) 또는 품종(Lee and Lee, 1964)으로 설정하였는데, 노랑무늬붓꽃과 노랑붓꽃의 경우 화경 끝에 2개의 꽃을 가지며, 잎은 넓은 선형으로 삭과 모양 등에서 공통형질을 가지고 있으며, 노랑붓꽃의 경우 외화피편은 노란색을 띄고 있지만, 노랑무늬붓꽃의 경우 흰색이며, 기부의 무늬 차이가 있는 특징이 있으며, 본 연구결과, 노랑무늬붓꽃은 금붓꽃과 노랑붓꽃의 자매 군을 형성하였고, 독립파생형질 11개를 가지고 있었으며(Fig. 1), nrDNA ITS (Park, 2002)와 유합한 결과 독립된 분계조를 형성하여, 변종, 또는 품종보다는 독립된 종으로 보는 것이 타당하다는 Lee(1996)와 Sim(1988) 그리고 Park(2002)의 견해와 일치한다. 하지만 금붓꽃과 노랑붓꽃의 경우 본 연구결과 두 종의 관계가 명확하지 않아 더많은 개체와 다양한 marker를 이용한 연구가 필요한 것으로 판단된다.
금붓꽃계열은 식물체의 크기, 화주, 화피열편, 종자 등의 형태적 특징으로 각시붓꽃계열로 구분(Kim, 2002)되며, 본 연구결과 각시붓꽃계열(넓은잎각시붓꽃, 각시붓꽃)과 금붓꽃계열(노랑무늬붓꽃, 금붓꽃, 노랑붓꽃)의 경우 각각 분계조를 형성하여 독립된 계열로 양분되어져야 한다는 Sim(1988)과 Park(2002)의 견해와 일치한다. 솔붓꽃, 난장이붓꽃은 하나의 분계조를 형성하여 타래붓꽃과 자매군을 이루고 있었으며, 90%의 높은 BS값을 가지며 유연관계가 매우 가까운 것으로 나타났다(Fig. 1). 시베리아붓꽃, 붓꽃, 꽃창포 그리고 부채붓꽃, 노랑꽃창포의 형태학적 특징은 시베리아붓꽃과 붓꽃은 2-3송이의 꽃이 피며, 꽃창포와 부채붓꽃 및 노랑꽃창포의 경우 총상화서를 가진다.
또한 시베리아붓꽃과 붓꽃, 꽃창포는 선형의 잎을 가지지만 부채붓꽃과 노랑꽃창포는 검형의 잎을 가지고 있고, 돌기의 유무와 꽃의 색, 내화피편과 외화피편의 차이, 지하부구조 등의 차이를 가진다. 본 연구결과 100% BS값으로 유집되며 5종이 가까운 유연관계를 나타내고 있었다. 하지만 붓꽃의 경우 공유파생형질이 없어 개체들이 하나의 clade를 이루지 못하였다(Fig.
Park(2002)에 의하면, 꽃창포와 노랑꽃창포, 그리고 부채붓꽃과 붓꽃, 시베리아붓꽃이 서로 가까운 유연관계를 가진다고 하였다. nrDNA ITS지역과 유합한 결과, Sibricae계열에 속하는 시베리아붓꽃과 붓꽃은 100% BS값으로 Tripetaalae계열에 속하는 부채붓꽃과 자매군을 형성하여 가까운 분류군임을 시사하고 있으며, 부채붓꽃은 91% BS값으로 Laevigatae 계열에 속하는 노랑꽃창포, 꽃창포와 함께 자매군을 형성하여 유연관계가 가까운 것으로 나타났다(Fig. 2). 하지만 일부 종에 있어 붓꽃과 부채붓꽃, 꽃창포의 경우 Makarevitch et al.
Carol(2004)은 Iris아속과 Limniris는 다계통군으로써, 본 연구결과와 차이가 있어 추후 연구가 제반되어야 한다. 국소적이지만 한국산 붓꽃속은 크게 4아속(Limniris, Crossiris, Iris, Pardanthopsis)으로 나눠지며, Pardanthopsis아속, Iris아속, Crossiris아속에서 Limniris아속으로 분화되는 경향성을 나타내었다.

후속연구

1, 2). 하지만 Carol(2004)에 의하면 Limniris아속은 다계통으로 이루어져 있다고 주장한 바, Limniiris아속에 대한 단계통 여부는 본 결과에서 명확히 밝히기 에는 다소 무리가 있어 추 후 다양한 마커와 많은 종들을 포함하는 연구가 수반되어져야 할 것으로 생각된다. 또한 외부형태학적으로 단모와 계관상돌기가 없는 구조인 대청부채아속에서 단모와 계관상돌기가 있는 구조인 만주붓꽃아속이나 연미붓꽃아속으로 경향성을 나타난다는 Rodionenko(1962)의 견해와 본 연구결과가 일치하였다(Fig.
1), nrDNA ITS (Park, 2002)와 유합한 결과 독립된 분계조를 형성하여, 변종, 또는 품종보다는 독립된 종으로 보는 것이 타당하다는 Lee(1996)와 Sim(1988) 그리고 Park(2002)의 견해와 일치한다. 하지만 금붓꽃과 노랑붓꽃의 경우 본 연구결과 두 종의 관계가 명확하지 않아 더많은 개체와 다양한 marker를 이용한 연구가 필요한 것으로 판단된다. 금붓꽃계열은 식물체의 크기, 화주, 화피열편, 종자 등의 형태적 특징으로 각시붓꽃계열로 구분(Kim, 2002)되며, 본 연구결과 각시붓꽃계열(넓은잎각시붓꽃, 각시붓꽃)과 금붓꽃계열(노랑무늬붓꽃, 금붓꽃, 노랑붓꽃)의 경우 각각 분계조를 형성하여 독립된 계열로 양분되어져야 한다는 Sim(1988)과 Park(2002)의 견해와 일치한다.
(2003)은 주로 러시아산 자생종과 원예종 22종을 대상으로 엽록체 DNA의 non-coding 지역의 자료를 통하여 분류군의 유연관계를 유추를 시도하였다. 즉, 붓꽃과 시베이라붓꽃이 100%로 유집된다고 하였으나 본 연구결과에서는 붓꽃과 가장 가까운 유연관계를 나타내는 종이 시베리아 붓꽃으로 나타내어 다소 차이를 보이고 있으나 이는 분석된 붓꽃속의 종의 수가 다르기 때문에 다른 결과를 가져올 수 있다고 생각되며, 차후 이 둘의 관계는 좀 더 면밀하게 검토할 필요가 있다고 생각된다. Carol(2004)은 Iris아속과 Limniris는 다계통군으로써, 본 연구결과와 차이가 있어 추후 연구가 제반되어야 한다.

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	붓꽃속의 특징은 무엇인가?	kaempferi 1속 1종 4변종을 처음 기재로, Nakai(1911, 1914, 1952), Mori(1921), Lee(1976, 1979), Lee(1976, 1996) 등에 의해 단순보고 되었다. Sim(1988)은 붓꽃속 특징으로 잎은 선형 또는 검형이며, 꽃은 화경 끝에 단정화 또는 총상으로 붙고, 화색은 짙은 보라, 보라, 백색, 노란색이며, 내·외화피편은 6장으로 화피편이 짧거나 길고, 부속물의 유무와 자방은 3심피 3실로 중축태좌 및 측생배주이며, 삭과는 타원형, 장타원형, 난형, 원형으로 3릉형 혹은 6릉형이며, 성숙시 포배개열을 하고, 종자는 반원형, 다면체형 등가종피의 유무로 구분 했다. 또한, 붓꽃속은 크게 4아속으로 나누었으며, 외화피편에 부속물이 없는 Limniris아속, 외화피편에 계관상 돌기가 있는 Crossiris아속, 다세포 혹은 단세포의 털이 있는 Iris아속, 외화피편에 부속물이 없고, 화경은 수회 둘로 분지하는 Pardanthopsis아속으로 분류하였으며, 아속을 다시 9개의 Series (Laevigatae, Tripetalae, Sibiricae, Ruthenicae, Ensatae, Chinensis, Crossiris, Pumilae, Pardanthopsis)로 세분 하기도 하였다.
	멸종위기 종으로 지정된 붓꽃속 식물은 무엇이 있는가?	서식지는 산야지의 개울가와 초지 등에 자생하는 것으로 알려져 있으며(Kim, 1998), 잎과 꽃이 관상 가치가 높아 동서양에서 원예종으로 개발되어 절화 및 분화로 재배되고 있다(Grey-Wilson, 1981; Mathew, 1981). 2012년 5월 환경부에 의해 노랑붓꽃 (I. koreana), 대청부채(I. dichotoma), 솔붓꽃(I. ruthenica), 제비붓꽃(I. laevigata)은 멸종위기 종으로 지정되었으며, 한국 특산 식물로는 노랑붓꽃(I. koreana), 노랑무늬붓꽃(I.
	한국산 붓꽃속 Clade I에 속하는 것은 무엇인가?	한국산 붓꽃속 16종과 1종의 외군을 대상으로 유연관계 및 분류학적 실체를 파악하기 위하여 분자계통학적 연구를 수행하였다. 연구결과, 한국산 붓꽃속은 5개의 Clade로 나타났으며, Clade I에는 Series Laevigatae, Tripetalae, Laevigatae, Sibiricae, Clade II에는 Series Ruthenicae, Easatae, Clade III에는 Series Chinensis, Clade IV에는 Series Chinensis, Clade V에는 Series Crossiris, Pumilae, Pardanthopsis로 나타났다. 대청부채, 만주붓꽃, 연미붓꽃은 하나의 단계통을 형성하여 가장 기저부에 위치하였고, 금붓꽃과 노랑붓꽃은 독립적인 분계조를 형성하지 못하여 두 종의 관계가 명확하지 않았다.

참고문헌 (45)

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