복제수변이(Copy number variation, CNV)는 DNA 다양한 구조적 변화의 한 형태이다. 복제수변이는 인간의 질병 및 농업의 생산성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 이전 우리나라의 닭의 품종은 유럽에서 유입되어진 품종을 기반으로 구축되어져 있었다. 따라서 농촌진흥청 국립축산과학원에서는 20년 동안 재래품종을 복원하려고 노력하였고, 5품종 12계통으로 복원하였다. 최근 염기서열분석 기술의 발달로, 해상도가 좋은 게놈 전체의 복제수변이를 발굴할 수 있게 되었다. 그러나 한국 재래닭 품종에 대해서는 체계적인 연구가 이루어지지 않고 있다. 본 연구에서는 한국 재래 닭(계통 L)에 대해서 게놈 전체의 염기서열을 분석하고 닭의 참고서열과 비교하여 재래닭에서 확인된 복제수 변이를 보고하였다. 닭의 28개 염색체에서 총 501개의 복제수 변이를 확인하였고, 이를 Gain과 Loss로 나누어서 표시하였다. 또한 우리는 501개의 복제수 변이를 포함하고 있는 유전자의 기능을 분류하였다. 그 결과, 전사 및 유전자 조절에 관련된 유전자들이 많이 분류되었다. 본 연구의 결과는 복제수 변이와 한국 재래닭의 경제형질 간의 연관성을 설명할 수 있는 기초자료로 활용될 것으로 사료된다.
복제수변이(Copy number variation, CNV)는 DNA 다양한 구조적 변화의 한 형태이다. 복제수변이는 인간의 질병 및 농업의 생산성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 이전 우리나라의 닭의 품종은 유럽에서 유입되어진 품종을 기반으로 구축되어져 있었다. 따라서 농촌진흥청 국립축산과학원에서는 20년 동안 재래품종을 복원하려고 노력하였고, 5품종 12계통으로 복원하였다. 최근 염기서열분석 기술의 발달로, 해상도가 좋은 게놈 전체의 복제수변이를 발굴할 수 있게 되었다. 그러나 한국 재래닭 품종에 대해서는 체계적인 연구가 이루어지지 않고 있다. 본 연구에서는 한국 재래 닭(계통 L)에 대해서 게놈 전체의 염기서열을 분석하고 닭의 참고서열과 비교하여 재래닭에서 확인된 복제수 변이를 보고하였다. 닭의 28개 염색체에서 총 501개의 복제수 변이를 확인하였고, 이를 Gain과 Loss로 나누어서 표시하였다. 또한 우리는 501개의 복제수 변이를 포함하고 있는 유전자의 기능을 분류하였다. 그 결과, 전사 및 유전자 조절에 관련된 유전자들이 많이 분류되었다. 본 연구의 결과는 복제수 변이와 한국 재래닭의 경제형질 간의 연관성을 설명할 수 있는 기초자료로 활용될 것으로 사료된다.
Copy number variation (CNV) is a form of structural variation that shows various numbers of copies in segments of the DNA. It has been shown to account for phenotypic variations in human diseases and agricultural production traits. Currently, most of chicken breeds in the poultry industry are based ...
Copy number variation (CNV) is a form of structural variation that shows various numbers of copies in segments of the DNA. It has been shown to account for phenotypic variations in human diseases and agricultural production traits. Currently, most of chicken breeds in the poultry industry are based on European-origin breeds that have been mostly provided from several international breeding companies. Therefore, National Institute of Animal Science, RDA has been trying to restore and improve Korean native chicken breeds (12 lines of 5 breeds) for about 20 years. Thanks to the recent advance of sequencing technologies, genome-wide CNV can be accessed in the higher resolution throughout the genome of species of interest. However, there is no systematic study available to dissect the CNV in the native chicken breed in Korea. Here, we report genome-wide copy number variations identified from a genome of Korean native chicken (Line L) by comparing between the chicken reference sequence assembly (Gallus gallus) and a de novo sequencing assembly of the Korean native chicken (Line L). Throughout all twenty eight chicken autosomes, we identified a total of 501 CNVs; defined as gain and loss of duplication and deletion respectively. Furthermore, we performed gene ontology (GO) analysis for the putative CNVs using DAVID, leading to 68 GO terms clustered independently. Of the clustered GO terms, genes related to transcription and gene regulation were mainly detected. This study provides useful genomic resource to investigate potential biological implications of CNVs with traits of interest in the Korean native chicken.
Copy number variation (CNV) is a form of structural variation that shows various numbers of copies in segments of the DNA. It has been shown to account for phenotypic variations in human diseases and agricultural production traits. Currently, most of chicken breeds in the poultry industry are based on European-origin breeds that have been mostly provided from several international breeding companies. Therefore, National Institute of Animal Science, RDA has been trying to restore and improve Korean native chicken breeds (12 lines of 5 breeds) for about 20 years. Thanks to the recent advance of sequencing technologies, genome-wide CNV can be accessed in the higher resolution throughout the genome of species of interest. However, there is no systematic study available to dissect the CNV in the native chicken breed in Korea. Here, we report genome-wide copy number variations identified from a genome of Korean native chicken (Line L) by comparing between the chicken reference sequence assembly (Gallus gallus) and a de novo sequencing assembly of the Korean native chicken (Line L). Throughout all twenty eight chicken autosomes, we identified a total of 501 CNVs; defined as gain and loss of duplication and deletion respectively. Furthermore, we performed gene ontology (GO) analysis for the putative CNVs using DAVID, leading to 68 GO terms clustered independently. Of the clustered GO terms, genes related to transcription and gene regulation were mainly detected. This study provides useful genomic resource to investigate potential biological implications of CNVs with traits of interest in the Korean native chicken.
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문제 정의
최근에는 차세대 염기서열 해독 기법(next generation sequencing, NGS)을 통해 전장 유전체 수준에서의 복제수변이를 보다 정확하게 판명할 수 있게 되었으며, Fan 등(2013)은 대만의 오골계와 재래닭에서 처음으로 NGS를 이용하여 8,839개의 CNV를 보고한 바 있다. 본 연구에서는 농촌진흥청 국립축산과학원에서 보유하고 있는 흑색 재래종(L)에 대하여 NGS 기법을 이용하여 전장 유전체 수준에서의 CNV를 탐색하였다. 본 연구 결과는 처음으로 토종닭에 대한 CNV를 탐색한 것으로, 토종닭 중에서도 재래종에 대한 유전적 변이를 이해하기 위해 중요한 의미를 가지고 있는 CNV와 닭의 경제적으로 가치가 있는 표현형을 설명하는데, 중요한 기초자료로 활용될 것으로 사료된다.
그러나 한국 재래닭 품종에 대해서는 체계적인 연구가 이루어지지 않고 있다. 본 연구에서는 한국 재래닭(계통 L)에 대해서 게놈 전체의 염기서열을 분석하고 닭의 참고서열과 비교하여 재래닭에서 확인된 복제수 변이를 보고하였다. 닭의 28개 염색체에서 총 501개의 복제수 변이를 확인하였고, 이를 Gain과 Loss로 나누어서 표시하였다.
제안 방법
L421을 도축하여 혈액을 EDTA-vacutainer 튜브에 담은 후, 혈액으로부터 Wizard® Genomic DNA Purification Kit(Promega, Madison, WI, USA)를 이용하여 genomic DNA를 추출하였다.
고순도의 genomic DNA를 Illumina사에서 제공한 방법에 따라 평균 180 bp와 500 bp 크기의 두 가지 paired-end(PE) 라이브러리를 각각 2개씩 제작하였다. 제작된 라이브러리에 대한 염기서열 해독은 Illumina사(Illumina, San Diego, CA, USA)의 HiSeq 2000 기기를 사용하여 수행되었다.
변이구간 중 10 Kb 미만은 결과에서 배제한 후, CNV 구간을 확인하였고, 유전체 내의 중복성을 확인하여 최종적으로 CNV를 토종닭 유전체로부터 획득했다. 그리고 기준 유전체 내에 원래 존재하는 segmental duplication 영역을 확인하여 제거하였고, 기준 유전체의 10bp 위치마다 97 bp의 서열을 구해 기준 유전체에 mapping하여 위와 같은 방법으로 정량적 CNV를 확인했다. 그리고 토종닭에서 밝혀진 CNVs 중 기준 유전체의 CNV와 중복되는 구간은 최종 결과에서 제외하였다.
org)에서 Ensembl 75 Genes 기준으로 닭 기준 유전체 galgal4의 유전자 정보를 활용하였다. 그리고 발굴된 CNV와 중복되는 유전자 중에서 단백질 코딩(protein coding)하는 유전자 정보도 확보하였다. 확보된 유전자 정보는 DAVID 프로그램을 이용하여 유전자 온톨로지(gene ontology; GO) 분석에 사용하였다(http://david.
본 연구에서는 한국 재래닭(계통 L)에 대해서 게놈 전체의 염기서열을 분석하고 닭의 참고서열과 비교하여 재래닭에서 확인된 복제수 변이를 보고하였다. 닭의 28개 염색체에서 총 501개의 복제수 변이를 확인하였고, 이를 Gain과 Loss로 나누어서 표시하였다. 또한 우리는 501개의 복제수 변이를 포함하고 있는 유전자의 기능을 분류하였다.
galgal4의 1번부터 28번상염색체(919, 423, 670 bp)에서 반복서열(repeat)을 제거한 결과, 약 80%(735, 106, 105 bp)의 기준 유전체 정보가 중복이 없는 영역으로 확인되었다. 또한 segmental duplication을 확인하여 분석에서 제외하기 위하여 galgal4 서열을 토종닭으로부터 생산된 read와 동일한 크기로 조각 내어 galgal4 서열에 대한 가상의 read를 얻었다. galgal4의 가상 read를 galgal4에 다시 mapping하고, mrCaNaVar를 사용하여 총 382개 CNVs(Gain 176개, Loss 206개)를 확인하고, 이러한 segmental duplication 영역은 탐색된 토종닭 CNV에서 제외하였다.
닭의 28개 염색체에서 총 501개의 복제수 변이를 확인하였고, 이를 Gain과 Loss로 나누어서 표시하였다. 또한 우리는 501개의 복제수 변이를 포함하고 있는 유전자의 기능을 분류하였다. 그 결과, 전사 및 유전자 조절에 관련된 유전자들이 많이 분류되었다.
2012). 변이구간 중 10 Kb 미만은 결과에서 배제한 후, CNV 구간을 확인하였고, 유전체 내의 중복성을 확인하여 최종적으로 CNV를 토종닭 유전체로부터 획득했다. 그리고 기준 유전체 내에 원래 존재하는 segmental duplication 영역을 확인하여 제거하였고, 기준 유전체의 10bp 위치마다 97 bp의 서열을 구해 기준 유전체에 mapping하여 위와 같은 방법으로 정량적 CNV를 확인했다.
본 연구에서 발굴된 CNV와 겹쳐지는 유전자를 확인하기 위하여 biomart(version 0.9; www.biomart.org)에서 Ensembl 75 Genes 기준으로 닭 기준 유전체 galgal4의 유전자 정보를 활용하였다. 그리고 발굴된 CNV와 중복되는 유전자 중에서 단백질 코딩(protein coding)하는 유전자 정보도 확보하였다.
제작된 라이브러리에 대한 염기서열 해독은 Illumina사(Illumina, San Diego, CA, USA)의 HiSeq 2000 기기를 사용하여 수행되었다. 생산된 염기서열(read) 데이터는 닭 기준 유전체 서열 galgal4의 상염색체 1번부터 28번까지의 중복구간이 제거된 서열에 bowtie2를 이용하여 mapping하였으며, 서열의 중복을 허용하기 위해 multiple mapping 옵션을 사용하였다. galgal4의 1번부터 28번까지의 상염색체 서열에서 중복구간을 제거하기 위하여 repeatMasker(version 3.
정량 CNV를 구하는 프로그램 중 하나인 micro-read copy number variant regions(mrCaNaVar, version 0.51)을 사용하여 CNV 구간을 확인했다(Alkan et al. 2009). CNV를 확인하는 기준은 기존 연구의 방법을 사용하였다(Bickhart et al.
대상 데이터
본 시험에 사용된 공시계는 국립축산과학원 가금과에서 보유하고 있는 대표 재래닭 품종으로 7세대 이상의 세대 기록이 있고, 순수혈통이 유지되어 토착화된 흑색 재래종 L 계통(L421) 암컷 한마리를 이용하였다. L421을 도축하여 혈액을 EDTA-vacutainer 튜브에 담은 후, 혈액으로부터 Wizard® Genomic DNA Purification Kit(Promega, Madison, WI, USA)를 이용하여 genomic DNA를 추출하였다.
고순도의 genomic DNA를 Illumina사에서 제공한 방법에 따라 평균 180 bp와 500 bp 크기의 두 가지 paired-end(PE) 라이브러리를 각각 2개씩 제작하였다. 제작된 라이브러리에 대한 염기서열 해독은 Illumina사(Illumina, San Diego, CA, USA)의 HiSeq 2000 기기를 사용하여 수행되었다. 생산된 염기서열(read) 데이터는 닭 기준 유전체 서열 galgal4의 상염색체 1번부터 28번까지의 중복구간이 제거된 서열에 bowtie2를 이용하여 mapping하였으며, 서열의 중복을 허용하기 위해 multiple mapping 옵션을 사용하였다.
데이터처리
그리고 발굴된 CNV와 중복되는 유전자 중에서 단백질 코딩(protein coding)하는 유전자 정보도 확보하였다. 확보된 유전자 정보는 DAVID 프로그램을 이용하여 유전자 온톨로지(gene ontology; GO) 분석에 사용하였다(http://david.abcc.ncifcrf.gov/summary.jsp).
이론/모형
2009). CNV를 확인하는 기준은 기존 연구의 방법을 사용하였다(Bickhart et al. 2012). 변이구간 중 10 Kb 미만은 결과에서 배제한 후, CNV 구간을 확인하였고, 유전체 내의 중복성을 확인하여 최종적으로 CNV를 토종닭 유전체로부터 획득했다.
성능/효과
따라서 CNV의 정량적 평가방법을 위한 선행조건은 유전체에서 중복을 제거하는 것이다. galgal4의 1번부터 28번상염색체(919, 423, 670 bp)에서 반복서열(repeat)을 제거한 결과, 약 80%(735, 106, 105 bp)의 기준 유전체 정보가 중복이 없는 영역으로 확인되었다. 또한 segmental duplication을 확인하여 분석에서 제외하기 위하여 galgal4 서열을 토종닭으로부터 생산된 read와 동일한 크기로 조각 내어 galgal4 서열에 대한 가상의 read를 얻었다.
더불어서 기준 유전체 서열 galgal4 내에 존재하는 중복을 제거하여 단일 복제(single copy) 영역만 사용하였으므로, 보다 정확한 CNV 발굴이 가능하였다. 본 연구에서 mrCaNaVar를 사용한 CNV의 정량적 평가방법은 비교대상이 없어도 복제수를 예측할 수 있는 장점을 가진 반면, 유전체 내에 존재하는 repeat 및 segmental duplication에서는 복제수가 과도하게 계측될 수 있다. 따라서 CNV의 정량적 평가방법을 위한 선행조건은 유전체에서 중복을 제거하는 것이다.
본 연구에서는 두 종류의 PE 라이브러리 4개(180 bp 크기 2개, 그리고 500 bp 크기 2개)로부터 평균 97 bp 길이의 read 정보를 생산하였으며, read의 전체 크기는 닭 유전체 크기의 약 114배에 해당하는 120 Gb이었다(Table 1). 이러한 데이터 생산량은 앞서 Bickhart 등(2012)이 mrCaNaVar를 사용하여 CNV를 발굴할 때 사용한 NGS 데이터 양(최대 19배) 보다 월등히 많으므로, 본 연구에서는 보다 정확히 CNV를 확인할 수 있었다.
토종닭에서 발굴된 CNV 중 유전자 구조를 포함하는 경우는 총 293개이었으며, gain은 117개 그리고 loss 176개이었다. 유전자를 포함하는 CNV 영역에는 총 393개의 유전자가 확인되었고, 중복된 유전자를 제외하면 최종 387개이며, 평균 1.32개의 유전자를 포함하고 있었다. 이 중 260개의 유전자는 단백질 정보가 밝혀진 유전자였고, 나머지 127개 유전자는 단백질 정보가 정의되지 않은 상태였다.
본 연구에서는 두 종류의 PE 라이브러리 4개(180 bp 크기 2개, 그리고 500 bp 크기 2개)로부터 평균 97 bp 길이의 read 정보를 생산하였으며, read의 전체 크기는 닭 유전체 크기의 약 114배에 해당하는 120 Gb이었다(Table 1). 이러한 데이터 생산량은 앞서 Bickhart 등(2012)이 mrCaNaVar를 사용하여 CNV를 발굴할 때 사용한 NGS 데이터 양(최대 19배) 보다 월등히 많으므로, 본 연구에서는 보다 정확히 CNV를 확인할 수 있었다. 더불어서 기준 유전체 서열 galgal4 내에 존재하는 중복을 제거하여 단일 복제(single copy) 영역만 사용하였으므로, 보다 정확한 CNV 발굴이 가능하였다.
981 Kb 크기의 Loss 영역이었으며, 염색체 3번 51,696,197∼51,842,177에 위치하였다. 총 4개 영역에서 특이적으로 gain 또는 loss가 집중되어져 있는 것을 확인할 수 있었다(gain은 염색체 1번에서 2개, 염색체 2번에서 1개 영역 그리고 loss는 5번 염색체에서 1개 영역, Fig. 1). 첫 번째 gain 집중구간은 염색체 1번의 73,554,666∼77,631,121 영역으로 CNV.
galgal4의 가상 read를 galgal4에 다시 mapping하고, mrCaNaVar를 사용하여 총 382개 CNVs(Gain 176개, Loss 206개)를 확인하고, 이러한 segmental duplication 영역은 탐색된 토종닭 CNV에서 제외하였다. 최종적으로 중복이 제거된 기준 유전체 서열에 토종닭 NGS read를 mapping하고, 1 Kb 구간별 read depth를 확인한 결과, 1 Kb 당 평균 read depth는 1,338.4개, 표준편차는 125.3개였다. 평균과 표준편차를 기준으로 CNV를 계산하고, 10 Kb 이상 연속되는 CNV를 확인한 결과, 토종닭에서 총 543개를 발굴하였다.
CNV 144에 속하는 유전자 12개는 다수의 호메오박스 A 집단(HOXA1∼7, 11, 그리고 13) 및 ENSGALG00000028983, ENSGALG00000026631이고, CNV 145에 속하는 유전자 역시 다수의 호메오박스 A 집단(HOXA3∼7, 11, 그리고 13), ENSGALG00000019640, ENSGALG00000027636, 그리고 even skipped homeotic gene 1 homolog(EVX1)이었다. 토종닭에서 발굴된 CNV 영역에 포함된 260개 단백질 코딩 유전자들의 유전자 기능 분포를 분석하기 위해 생물학적 경로(biological process, BP), 분자적 기능(molecular function, MF) 그리고 세포 구성요인(cellular component, CC)과 같은 세 가지 수준으로 gene ontology(GO) 분석을 한 결과, 총260개의유전자에서 68개의 GO term이 예측되었다(Fig. 2, Supplementary Table 2), BP에 관련된 기능을 살펴보면, regulation of transcription(GO: 0045449), regulation of RNA metabolic process(GO:0051252), regulation of transcription DNA-dependent(GO:0006355), transcription(GO:0006350) 등 전사(transcription)와 관련된 GO term이 많이 예측되었다. MF에 관련된 기능들을 보면, DNA binding(GO: 0003677), transcription regulator activity(GO: 0030528), transcription factor activity(GO:0003700), sequencespecific DNA binding(GO:0043565)과 같은 유전자 조절 기작에 관련된 기능이 예측되었다.
3개였다. 평균과 표준편차를 기준으로 CNV를 계산하고, 10 Kb 이상 연속되는 CNV를 확인한 결과, 토종닭에서 총 543개를 발굴하였다. 이 중 Gain은 256개 그리고 Loss는 287개이었으며, 토종닭의 CNV는 전장 유전체 상에서 골고루 분포되어 있지 않은 것이 관찰되었다(Fig.
후속연구
본 연구에서는 농촌진흥청 국립축산과학원에서 보유하고 있는 흑색 재래종(L)에 대하여 NGS 기법을 이용하여 전장 유전체 수준에서의 CNV를 탐색하였다. 본 연구 결과는 처음으로 토종닭에 대한 CNV를 탐색한 것으로, 토종닭 중에서도 재래종에 대한 유전적 변이를 이해하기 위해 중요한 의미를 가지고 있는 CNV와 닭의 경제적으로 가치가 있는 표현형을 설명하는데, 중요한 기초자료로 활용될 것으로 사료된다.
그 결과, 전사 및 유전자 조절에 관련된 유전자들이 많이 분류되었다. 본 연구의 결과는 복제수 변이와 한국 재래닭의 경제형질 간의 연관성을 설명할 수 있는 기초자료로 활용될 것으로 사료된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
복제수변이는 무엇인가?
복제수변이(Copy number variation, CNV)는 DNA 다양한 구조적 변화의 한 형태이다. 복제수변이는 인간의 질병 및 농업의 생산성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.
복제수변이는 어디에 영향을 미치는 것으로 알려져있는가?
복제수변이(Copy number variation, CNV)는 DNA 다양한 구조적 변화의 한 형태이다. 복제수변이는 인간의 질병 및 농업의 생산성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 이전 우리나라의 닭의 품종은 유럽에서 유입되어진 품종을 기반으로 구축되어져 있었다.
농촌진흥청 국립축산과학원에서는 20년 동안 재래품종을 복원하려고 노력하였고, 5품종 12계통으로 복원한 이유는?
복제수변이(Copy number variation, CNV)는 DNA 다양한 구조적 변화의 한 형태이다. 복제수변이는 인간의 질병 및 농업의 생산성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 이전 우리나라의 닭의 품종은 유럽에서 유입되어진 품종을 기반으로 구축되어져 있었다. 따라서 농촌진흥청 국립축산과학원에서는 20년 동안 재래품종을 복원하려고 노력하였고, 5품종 12계통으로 복원하였다.
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