식물의 앱시스산 신호 전달 기작: 앱시스산 수송, 인식, 신호 전달 및 번역 후 변형 과정에 관하여 ABA Signal Transduction Pathway in Plants: ABA Transport, Perception, Signaling and Post-Translational Modification원문보기
식물의 생활사 동안 물부족 스트레스는 식물의 생장과 발달에 해로운 영향을 끼치는 대표적인 스트레스이다. 유용 작물의 생산성을 증가시키기 위하여, 물부족 스트레스를 극복하는 일은 식물학 연구 분야에서 가장 중요한 이슈로 대두되어 왔다. 식물의 호르몬 중에서 앱시스산은 물부족 스트레스에 대해 식물이 저항성을 나타내는데 가장 중요한 호르몬으로서 역할을 수행하며, 씨앗의 발아, 기공의 개폐, 유묘의 성장과 같은 다양한 발달 과정에도 관여하고 있다. 그러므로, 앱시스산에 의해 매개되는 식물의 신호전달 기작을 명확히 이해하는 것은 물부족 스트레스에 대한 내성을 갖는 유용 식물을 생산해내기 위해 가장 효과적인 방법이 될 것이다. 한편, 인산화, 유비퀴틴화와 같은 번역 후 변형 과정은 식물이 다양한 환경적 스트레스 하에서 신속하게 적응을 하기 위해 가장 효율적인 기작으로 인식되어 왔는데, 이는 전사수준에서의 조절과 달리 이미 존재하는 신호전달 물질의 활성과 안정성을 직접적으로 빠르게 조절할 수 있기 때문이다. 본 총설에서는 앱시스산의 신호전달 과정과 관련된 최근 연구 동향을 업데이트하고자 하며, 특히 이러한 신호전달 과정을 앱시스산 수송, 인식, 신호전달 및 번역 후 변형 과정에 초점을 맞추어 알아보고자 한다. 또한 그러한 조절 기작이 농업분야에서 유용 작물을 생산하는데 어떻게 적용될 수 있는지에 대한 향후 전망에 대해서도 기술하고자 한다.
식물의 생활사 동안 물부족 스트레스는 식물의 생장과 발달에 해로운 영향을 끼치는 대표적인 스트레스이다. 유용 작물의 생산성을 증가시키기 위하여, 물부족 스트레스를 극복하는 일은 식물학 연구 분야에서 가장 중요한 이슈로 대두되어 왔다. 식물의 호르몬 중에서 앱시스산은 물부족 스트레스에 대해 식물이 저항성을 나타내는데 가장 중요한 호르몬으로서 역할을 수행하며, 씨앗의 발아, 기공의 개폐, 유묘의 성장과 같은 다양한 발달 과정에도 관여하고 있다. 그러므로, 앱시스산에 의해 매개되는 식물의 신호전달 기작을 명확히 이해하는 것은 물부족 스트레스에 대한 내성을 갖는 유용 식물을 생산해내기 위해 가장 효과적인 방법이 될 것이다. 한편, 인산화, 유비퀴틴화와 같은 번역 후 변형 과정은 식물이 다양한 환경적 스트레스 하에서 신속하게 적응을 하기 위해 가장 효율적인 기작으로 인식되어 왔는데, 이는 전사수준에서의 조절과 달리 이미 존재하는 신호전달 물질의 활성과 안정성을 직접적으로 빠르게 조절할 수 있기 때문이다. 본 총설에서는 앱시스산의 신호전달 과정과 관련된 최근 연구 동향을 업데이트하고자 하며, 특히 이러한 신호전달 과정을 앱시스산 수송, 인식, 신호전달 및 번역 후 변형 과정에 초점을 맞추어 알아보고자 한다. 또한 그러한 조절 기작이 농업분야에서 유용 작물을 생산하는데 어떻게 적용될 수 있는지에 대한 향후 전망에 대해서도 기술하고자 한다.
During the life cycle of plants, water deficit leads to an adverse effect on its growth and development. To increase the productivity of crops, overcoming such drought stress is one of the most important issues in the field of plant study. Among plant hormones, the phytohormone, abscisic acid (ABA) ...
During the life cycle of plants, water deficit leads to an adverse effect on its growth and development. To increase the productivity of crops, overcoming such drought stress is one of the most important issues in the field of plant study. Among plant hormones, the phytohormone, abscisic acid (ABA) plays a crucial role in eliciting resistance to drought stress as well as in multiple developmental processes, such as seed germination, stomatal closure, and seedling growth. Therefore, further understanding of the ABA-mediated signal transduction pathway in plants is an effective strategy to generate drought-tolerant plants. Posttranslational modification, such as phosphorylation and ubiquitination, is an efficient mechanism for plants to acquire quick adaptation against environmental stress conditions since this process directly affects pre-existing signaling components by modulating protein activity and stability. Here, recent reports on ABA signaling are reviewed, especially focusing on ABA transport, perception, signaling, and posttranslational modification in ABA-mediated cellular responses. Also, we present future prospects on how the control of such a mechanism can be applied to generate useful agricultural crops.
During the life cycle of plants, water deficit leads to an adverse effect on its growth and development. To increase the productivity of crops, overcoming such drought stress is one of the most important issues in the field of plant study. Among plant hormones, the phytohormone, abscisic acid (ABA) plays a crucial role in eliciting resistance to drought stress as well as in multiple developmental processes, such as seed germination, stomatal closure, and seedling growth. Therefore, further understanding of the ABA-mediated signal transduction pathway in plants is an effective strategy to generate drought-tolerant plants. Posttranslational modification, such as phosphorylation and ubiquitination, is an efficient mechanism for plants to acquire quick adaptation against environmental stress conditions since this process directly affects pre-existing signaling components by modulating protein activity and stability. Here, recent reports on ABA signaling are reviewed, especially focusing on ABA transport, perception, signaling, and posttranslational modification in ABA-mediated cellular responses. Also, we present future prospects on how the control of such a mechanism can be applied to generate useful agricultural crops.
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문제 정의
본 총설에서는 최근까지 업데이트된 식물의 앱시스산에 의한 세포 내 반응 기작을 앱시스산의 수송, 인지, 신호전달 측면에서 접근하여 탐색하고자 한다. 또한, 해당 신호 전달에 관여하는 신호전달 단백질의 조절 기작을, 그들의 활성 및 안정화에 영향을 미치는 번역 후 변형과정에 초점을 맞추어 알아보고자 한다. 이는 앱시스산에 대한 보다 상세한 이해를 통해 물부족 스트레스에 의한 피해를 최소화할 수 있는 방안 제시에 도움이 될 것이라 사료된다.
이에 최근 들어 앱시스산에 의해 매개되는 세포 내 반응에서, 단백질의 번역 후 변형과정(post-translational modification)을 통해 이루어지는 부분을 이해하고자 하는 연구 접근이 급격히 증가하고 있는 실정이다. 본 총설에서는 최근까지 업데이트된 식물의 앱시스산에 의한 세포 내 반응 기작을 앱시스산의 수송, 인지, 신호전달 측면에서 접근하여 탐색하고자 한다. 또한, 해당 신호 전달에 관여하는 신호전달 단백질의 조절 기작을, 그들의 활성 및 안정화에 영향을 미치는 번역 후 변형과정에 초점을 맞추어 알아보고자 한다.
본 총설을 통해 최근까지 업데이트된 앱시스산 신호 전달 기작을 상세히 이해하고자 하였다. 상기 기작의 상세한 이해를 기반으로 하여, 이를 가뭄 저항성과 관련된 작물 유전자의 선별 및 해당 유전자 발현량 조절을 통한 형질전환체의 제작 (혹은 모델 식물 유전자 선별 후 작물로의 적용을 통한 형질전환체의 제작)에 적용할 수 있다면, 재배 지역의 확장 및 유용한 약용, 식량, 에너지 작물의 생산량 개선에 크게 도움이 될 것이다.
제안 방법
유비퀴틴화 활성을 보이는 앱시스산 신호 조절 단백질의 선별을 위해 가장 효과적인 방법은 특정 E3 유비퀴틴 연결효소의 기능 소실로부터 앱시스산 감수성의 변이를 유발하는 기능 소실 돌연변이체를 분리하는 것이다. 문제는 애기장대에 존재하는 E3 유비퀴틴 연결효소가 약 1,400여 개에 이르기 때문에 이들의 돌연변이체를 대상으로 앱시스산 감수성을 추적하는 것은 물리적 한계가 따른다는 것인데, 한가지 제안될 수 있는 방법은 앱시스산에 의해 전사량이 증가하는 E3 유비퀴틴 연결효소 유전자를 추적 후, 이들을 대상으로 감수성을 조사하는 것이다. 일례로, 애기장대 단일체 E3 연결효소 유전자 중 470개의 RING E3 연결효소 유전자를 대상으로 앱시스산 반응성을 조사했을 때, 이 중 13개의 유전자가 앱시스산에 의해 5배 이상의 전사량 증가를 보임을 알 수 있다[29, 76](Table 1).
해당 산물인 PYR1은 START/ Bet v I 거대 유전자족에 속하는 것으로 알려졌다. 비슷한 시기에, 초기 앱시스산 반응에 중요한 역할을 하는 탈인산화 효소 2C (Protein Phosphatase 2C, PP2C)인 ABI2와 HAB1 (HOMOLOGY TO ABI1)를 이용한 효모이중잡종 분석법(yeast two hybrid)으로부터 상호 구조적 유사성을 보이는 RCAR1 및 PYL5, PYL6, PYL8을 분리하였으며, ABI1 복합체 결합 단백질 분리법으로부터 상기 RCAR/PYL 그룹에 속한 일련의 9개 단백질(PYR1, PYL1, PYL4, PYL5, PYL6, PYL7, PYL8, PYL9, PYL10)을 선별하였다. 유전체(genome) 분석결과 이들은 애기 장대 내에 총 14개의 유전자족으로 구성되어 있음이 확인되었다.
성능/효과
AFP1, AFP2의 돌연변이체 분석을 통해 해당 유전자는 앱시스산 신호의 음성 조절자로 작용하고 있음을 알 수 있다. afp 돌연변이의 앱시스산에 대한 과다 민감성(hypersensitivity)이 ABI5의 과다 축적에 기인하며, ABI5가유비퀴틴화 의존적 경로(ubiquitination-dependent pathway) 에 의해 분해 가능한 점, AFP와 ABI5가 핵내에 함께 위치하는 결과 등을 통해 AFP는 ABI5 단백질의 유비퀴틴화 의존적 기작을 통한 분해에 관여하는 것으로 보인다. 뿐만 아니라 총 4개의 애기장대 AFP 단백질들이 다양한 AREB/ABF 및 AtDPBF 그룹 단백질들과 다양한 조합을 통해 결합함을 볼 때 AFP 들이 다수 bZIP 단백질의 기능에 영향을 미칠 수 있음이 예상된다[20].
또한 해당 단백질 그룹이 앞서 말한 ABA 반응의 초기 단계에서 중요한 역할을 하는 탈인산화 효소 2C 그룹의 단백질(ABI1, ABI2, HAB1 등)과 직접적인 결합을 이루고 있다는 점에서, PYR/PYL/RCAR을 통해 매개 되는 신호 전달 기작이 세포 내 앱시스산 반응 경로의 주요한 축을 구성하고 있음을 보여준다. 구조적, 생화학적 분석을 통해 PYR/PYL/RCAR 그룹의 단백질은 이량화(dimerization) 를 이루어 작용함을 알 수 있으며, 이중 한 subunit으로의 앱시스산 결합은 이량체(dimer)의 분리를 유발하는 것으로 보인다. 그 결과 야기된 구조 변화가 ABI1, ABI2 등의 결합을 위한 부위 노출을 야기하게 되며, PYR/PYL/RCAR와 PP2C간의 결합은 PP2C로부터 억제되던 SnRK2의 유리를 촉진함으로써 ABA 매개 반응을 개시하게 된다[58, 59, 70, 84] (Fig.
abi1-1과 abi2-1은 각각 180번째와 168번째의 글라이신(glycine)이 아스파르트산(aspartic acid)으로 변이된 돌연변이체로서, 오랜 기간 동안 이들의 dominant negative 형질이 어떻게 부여되는지는 알려지지 않고 있었는데, 앞서 기술한 PYR/PYL/RCAR 단백질의 분리를 통해, 해당 아미노산의 돌연변이가 ABI1/ABI2와 PYR/PYL/RCAR간의 결합을 방해함이 알려지면서 이러한 의문은 비로소 풀리게 되었다[47, 66]. 또한 PYR1의 88번째 프롤린(proline)의 세린 (serine)으로의 변이 및 152번째 세린(serine)의 류신(leucine)으로의 변이는 탈인산화 효소 2C 그룹 단백질 중 하나인 HAB1의 탈인산화 활성 억제를 불가하게 만드는 결과를 초래 하였는데, 상기 결과들을 종합하여 볼 때 ABA와 PYR/PYL/ RCAR 수용체 간의 결합은 수용체-탈인산화 효소 2C간의 결합 유발 및 탈인산화 효소 2C 활성 억제를 유발함을 알 수 있다[66] (Fig. 1). 앱시스산 신호에 관여하는 탈인산화 효소 2C 그룹의 단백질들은 다수가 알려져 왔다.
일례로 pyr1pyl1pyl2pyl4 4중 돌연변이체(quadruple mutant)의 경우 강력한 앱시스산 불감성(씨앗의 발아, 기공 개폐, 유묘의 뿌리 생장, SnRK2에 의한 전사 발현의 변화 등과 관련하여)을 보여 주고 있으며, pyr1pyl1pyl2pyl4pyl5pyl8 6중 돌연변이체의 경우 야생종에서는 발아가 되지 않는 조건인 100 μM의 앱시스산 존재하에서도 발아가 가능한 강력한 앱시스산 불감성을 보이는데, 이는 기존에 보고된 앱시스산 신호 전달 물질 및 하위 단계 반응과 해당 그룹의 앱시스산 수용체가 기능적으로 연계 되어 있음을 제시한다[22, 59]. 또한 해당 단백질 그룹이 앞서 말한 ABA 반응의 초기 단계에서 중요한 역할을 하는 탈인산화 효소 2C 그룹의 단백질(ABI1, ABI2, HAB1 등)과 직접적인 결합을 이루고 있다는 점에서, PYR/PYL/RCAR을 통해 매개 되는 신호 전달 기작이 세포 내 앱시스산 반응 경로의 주요한 축을 구성하고 있음을 보여준다. 구조적, 생화학적 분석을 통해 PYR/PYL/RCAR 그룹의 단백질은 이량화(dimerization) 를 이루어 작용함을 알 수 있으며, 이중 한 subunit으로의 앱시스산 결합은 이량체(dimer)의 분리를 유발하는 것으로 보인다.
비슷한 시기에, 초기 앱시스산 반응에 중요한 역할을 하는 탈인산화 효소 2C (Protein Phosphatase 2C, PP2C)인 ABI2와 HAB1 (HOMOLOGY TO ABI1)를 이용한 효모이중잡종 분석법(yeast two hybrid)으로부터 상호 구조적 유사성을 보이는 RCAR1 및 PYL5, PYL6, PYL8을 분리하였으며, ABI1 복합체 결합 단백질 분리법으로부터 상기 RCAR/PYL 그룹에 속한 일련의 9개 단백질(PYR1, PYL1, PYL4, PYL5, PYL6, PYL7, PYL8, PYL9, PYL10)을 선별하였다. 유전체(genome) 분석결과 이들은 애기 장대 내에 총 14개의 유전자족으로 구성되어 있음이 확인되었다. 이들이 앱시스산과 결합할 수 있고, 앱시스산에 의한 탈인 산화 효소 2C의 조절에 관여하고 있음을 통해 PYR/PYL/ RCAR 그룹의 앱시스산 수용체로 최종 분류되었다[47, 59, 70].
앞서 기술한 바와 같이 앱시스산 신호 전달 분야의 급격한 진전을 이루는 새로운 수용체의 존재가 합성 앱시스산 경쟁자 (agonist)인 pyrabactin에 불감성을 가지는 돌연변이체인 pyr1으로부터 2009년에 밝혀졌다[66]. 해당 산물인 PYR1은 START/ Bet v I 거대 유전자족에 속하는 것으로 알려졌다. 비슷한 시기에, 초기 앱시스산 반응에 중요한 역할을 하는 탈인산화 효소 2C (Protein Phosphatase 2C, PP2C)인 ABI2와 HAB1 (HOMOLOGY TO ABI1)를 이용한 효모이중잡종 분석법(yeast two hybrid)으로부터 상호 구조적 유사성을 보이는 RCAR1 및 PYL5, PYL6, PYL8을 분리하였으며, ABI1 복합체 결합 단백질 분리법으로부터 상기 RCAR/PYL 그룹에 속한 일련의 9개 단백질(PYR1, PYL1, PYL4, PYL5, PYL6, PYL7, PYL8, PYL9, PYL10)을 선별하였다.
후속연구
본 총설을 통해 최근까지 업데이트된 앱시스산 신호 전달 기작을 상세히 이해하고자 하였다. 상기 기작의 상세한 이해를 기반으로 하여, 이를 가뭄 저항성과 관련된 작물 유전자의 선별 및 해당 유전자 발현량 조절을 통한 형질전환체의 제작 (혹은 모델 식물 유전자 선별 후 작물로의 적용을 통한 형질전환체의 제작)에 적용할 수 있다면, 재배 지역의 확장 및 유용한 약용, 식량, 에너지 작물의 생산량 개선에 크게 도움이 될 것이다. 이는 국내외 농업 분야의 발전 및 농가의 소득 증대에 긍정적 효과를 산출할 수 있을 것으로 기대된다.
상기 기작의 상세한 이해를 기반으로 하여, 이를 가뭄 저항성과 관련된 작물 유전자의 선별 및 해당 유전자 발현량 조절을 통한 형질전환체의 제작 (혹은 모델 식물 유전자 선별 후 작물로의 적용을 통한 형질전환체의 제작)에 적용할 수 있다면, 재배 지역의 확장 및 유용한 약용, 식량, 에너지 작물의 생산량 개선에 크게 도움이 될 것이다. 이는 국내외 농업 분야의 발전 및 농가의 소득 증대에 긍정적 효과를 산출할 수 있을 것으로 기대된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
앱시스산은 가뭄저항성 외에도 식물에 어떠한 영향을 미치는가?
식물 호르몬 중 앱시스산 (abscisic acid)은 식물의 가뭄 스트레스에 대한 저항성을 확립하기 위하여 주된 역할을 하는 호르몬으로서, 그 산업적 연구 가치를 높이 평가 받아 온 호르몬이다. 앱시스산은 가뭄저항성 외에도 식물의 대사과정중 씨앗의 발아(seed germination), 휴면(seed dormancy), 기공의 개폐(stomata closure), 유묘의 생장(seedling growth), 물부족 스트레스(drought stress) 과정에 있어 중요한 조절 역할을 담당한다[13, 24].
앱시스산의 신호 전달 기작의 연구의 부족한 점은 무엇인가?
2009년 이후 PYR/PYL/RCAR (Pyrabactin Resistant/PYR-Like/Regulatory Component of ABA Receptors) 수용성 수용체 그룹의 분리로부터 기존에 알려져 있던 PP2C (Protein Phosphatase 2C), SnRK2s (SNF1-RELATED PROTEIN KINASE 2s), bZIP 타입의 전사조절인자로 이어지는 앱시스산 경로의 상위를 비로소 연결시킬 수 있게 되었으며, 이는 해당 호르몬 신호 전달 과정의 많은 부분을 설명할 수 있도록 공헌하였다[19, 23, 26, 80]. 이러한 진전에도 불구하고, 앱시스산 반응 유전자 발현을 조절하는 다수의 전사 조절 인자(AREB/ABF/ABI5, AtMYC2, ABI3, ABI4 등)의 활성 조절에 관한 연구 및 그 하위단계 유전자들의 역할 및 기능에 대한 구체적 연구는 상당부분 미흡한 상태로 남아있는데, 이는 앱시스산 신호 경로와 관련되어 아직도 많은 풀어야 할 숙제가 남아있음을 의미한다.
앱시스산 (abscisic acid)이란 무엇인가?
그러므로, 환경 스트레스(abiotic stress)에 대한 식물의 대응 기작을 연구하는 식물학자들에게 있어서, 이러한 가뭄 스트레스 저항성 기작을 상세히 규명하는 것은 최근 들어 가장 주목을 끌고 있는 연구 주제 중 하나이다. 식물 호르몬 중 앱시스산 (abscisic acid)은 식물의 가뭄 스트레스에 대한 저항성을 확립하기 위하여 주된 역할을 하는 호르몬으로서, 그 산업적 연구 가치를 높이 평가 받아 온 호르몬이다. 앱시스산은 가뭄저항성 외에도 식물의 대사과정중 씨앗의 발아(seed germination), 휴면(seed dormancy), 기공의 개폐(stomata closure), 유묘의 생장(seedling growth), 물부족 스트레스(drought stress) 과정에 있어 중요한 조절 역할을 담당한다[13, 24].
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