[논문]꽃치자나무 추출물의 HIV-1 효소 억제 활성과 QSAR에 의한 활성인자 예측

유영법

doi:10.7732/kjpr.2014.27.1.022

꽃치자나무 추출물의 HIV-1 효소 억제 활성과 QSAR에 의한 활성인자 예측
Inhibitory Effects of Gardenia jasminoides var. radicans Makino on HIV-1 Enzymes and Prediction of Inhibitory Factor by QSAR 원문보기

韓國資源植物學會誌 = Korean journal of plant resources, v.27 no.1, 2014년, pp.22 - 28

초록
AI-Helper

꽃치자나무 추출물의 HIV-1 reverse transcriptase, protease 및 alpha-glucosidase에 대한 억제활성실험을 실시하였다. ELOSA 방법으로 실험한 역전사효소 억제활성 실험에서는 꽃치자나무 잎 MeOH 추출물 $100{\mu}g/ml$ 농도에서 13.4%의 약한 억제활성이 관찰되었고, 줄기의 메탄올추출물에서는 32.5%의 높은 HIV-1 protease 억제활성과 줄기의 메탄올 추출물에서는 26.1%의 alpha-glucosidase 억제활성이 관찰되었다. 그리고 HIV-1 복제 억제활성은 MT-4 세포에 대한 HIV-1 유도 세포변성억제를 광학현미경으로 관찰하여 살펴본 결과 잎과 줄기의 모든 추출물에서 HIV-1 바이러스 증식억제에 억제활성이 관찰되지 않았다. In silico 실험결과 주요성분인 crocetin이 81.8%의 높은 역전사 효소활성이 예측되었으며, genipin이 55.39%, geniposidic acid aglycone이 64.5% 역전사효소 활성이 예측되었다. 주로 aglycone의 활성이 높게 예측되었으며 배당체의 경우 활성이 현저하게 저하되는 것으로 나타났다.

Abstract ▼ AI-Helper

In this study, we conducted the anti-HIV-1 enzymes assay in vitro and its active components were predicted by QSAR in silico for the elucidation of action mechanism on anti-HIV of natural resources. The extracts of Gardenia jasminoides var. radicans Makino were tested for their inhibitory effects on the reverse transcriptase (RT), protease and ${\alpha}$-glucosidase. In the enzyme inhibition assay, the methanol extracts of Gardenia jasminoides var. radicans Makino stem showed a strong activity of 32.5% on the enzyme activity to cleave an oligopeptide, resembling one of the cleavage sites in the viral polyprotein which can only be processed by HIV-1 protease. Moreover the methanol extracts of stem exhibited alpha-glucosidase inhibitory activities of 26.1%. The methanol extracts ($100{\mu}g/ml$) of stem showed a weak activity of 13.4% on anti-HIV-1 RT using Enzyme Linked Oligonucleotide Sorbent Assay (ELOSA) method. However, all extracts of leaf and stem didn't exhibit the HIV-1-induced cytopathic effects with IC (inhibitory concentration) of $100{\mu}g/ml$ in HIV-1-infected human T-cell line. From these results, it is suggested that Gardenia jasminoides var. radicans Makino extracts may possibly be involved in the inhibition of reverse transcriptase, protease and alpha-glucosidase but can't vitally concerned with the viral replication in vitro.

주제어

AI 본문요약
AI-Helper

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문제 정의

본 연구에서는 꽃치자나무 잎, 줄기의 물 및 메탄올 엑스를 활용하여 유전자 재조합 방법으로 생산한 HIV-1 protease의 억제활성을 HPLC로 측정하였으며, HIV-1 reverse transcriptase 억제활성을 ELOSA (Enzyme Linked Oligonucleotide Sorbent Assay) 방법으로, 그리고 α-glucosidase의 억제활성은 spectro-photometer 측정법으로 실시하여 유의한 활성이 관찰되어 보고하고자 한다.
본 연구에서는 꽃치자나무 잎과 줄기 추출물의 HIV-1 효소 억제활성을 실험하였다. 그 결과 꽃치자나무 잎 MeOH 추출물 100 ㎍/ml 농도에서 13.

제안 방법

α-glucosidase에 의한 p-nitrophenyl-α-D-glucoside의 cleavage를 spectrophotometer로 측정하는 방법을 이용하였다.
0, 40 mM MgCl₂)에 희석하여 사용하였다. 10 ㎕ 반응혼합물 완충액, 20 ㎕ 반응혼합물, 4 ㎕ 식물 추출물, 5.2 ㎕ 효소완충액을 500 ㎕ test tube (ependorf)에 넣고 37℃에서 4분간 예비배양한 후 효소 0.8 ㎕를 가해 37℃에서 1시간동안 역전사시키고 90℃에서 1분간 반응을 정지시켰다. 반응을 마친 RNA template를 알카리용액(5.
그리고 모델의 적합정도를 결정계수(R²)로 확인하였으며 모델의 예측능력척도를 Q² 값으로 확인하였다. 그리고 꽃치자나무의 주요성분의 3차 구조를 예측식에 대입하여 추정하였다.
꽃치자나무 추출물의 HIV-1 reverse transcriptase, protease 및 alpha-glucosidase에 대한 억제활성실험을 실시하였다. ELOSA 방법으로 실험한 역전사효소 억제활성 실험에서는 꽃치자나무 잎 MeOH 추출물 100 ㎍/ml 농도에서 13.
꽃치자나무의 HIV-1 주요 효소에 대한 활성인자를 추정하기 위하여 주요성분들을 문헌적으로 검색하고 화학성분들의 3차 구조를 완성하였다. HIV-1 효소 억제활성이 보고된(Kusumoto et al.
식물엑스의 MT-4세포에 대한 HIV-1 유도 세포변성(CPE, cytopathic effect)을 완전히 억제하는 농도(IC, inhibitory concentration)를 광학현미경으로 관찰하였으며 세포독성(CC, cytotoxic concentration)은 MT-4 세포의 생존력 감소로 측정하였다. 대조군은 HIV-1에 감염시킨 세포와 시키지 않은 세포에 식물엑스를 넣지 않고 측정하였다. 양성대조군은 AZT와 DS8000을 각각 이용하였다.
본 연구에서는 꽃치자나무 잎, 줄기의 물 및 메탄올 엑스를 활용하여 유전자 재조합 방법으로 생산한 HIV-1 protease의 억제활성을 HPLC로 측정하였으며, HIV-1 reverse transcriptase 억제활성을 ELOSA (Enzyme Linked Oligonucleotide Sorbent Assay) 방법으로, 그리고 α-glucosidase의 억제활성은 spectro-photometer 측정법으로 실시하여 유의한 활성이 관찰되어 보고하고자 한다. 또한 HIV-1의 주요 효소의 in vitro 활성실험 결과를 뒷받침하기 위하여 이들의 억제활성 인자를 구조활성상관(Quantitative Structure Activity Relationships, QSAR) 분석(Han and Yu, 2006)을 이용한 in silico방법으로 예측하였다.
반응혼합물을 증류수 35 ㎕로 희석한 후 HPLC 분석을 행하였으며 HPLC 분석 조건으로 column은 LiChrospher 100 RP-18 (column size, 250 × 4 ㎜, Merck, Darmstadt, FRG)을, 용매는 0.1% TFA와 acetonitrile (20%-50% gradient)로 하였으며, 유속은 1.0 ml/min로 하면서 UV 280 nm에서 분석하였다(Fig. 1).
세척한 microplate에 형광검출액(3,3’,5,5’-tetramethylbenzidine substrate 용액) 100 ㎕를 첨가하여 실온에서 1시간동안 반응시킨 후 정지액(2.2% citric acid, 1.5% HCl, 1.5% sulfuric acid and 94.8% water) 100 ㎕를 첨가하여 반응을 정지시켰다.
시료로 사용한 꽃치자나무는 전남 순천시 난봉산에서 채취하였으며, 식물학적 동정을 실시한 후 잎, 줄기를 통풍이 잘되는 곳에서 음건 세절하여 추출용 시료로 사용하였다. 시료 5 g을 각각 물(100 ml) 또는 메탄올(100 ml)로 3시간씩 열수 추출한 후 감압 농축하여 메탄올의 최종농도가 2%가 넘지 않게 동결 건조하여 활성 실험의 재료로 사용하였다. 시료는 활성 실험 시에 멸균된 증류수나 DMSO에 100 ㎍/ml의 농도로 희석하여 사용하였다.
그리고 RPMI-1640배지에서 1×10⁵ cells/ml로 재현탁시키고 현탁된 세포를 200 ㎕/well 씩 96-well culture plate에 식물엑스와 함께 처리하고 5일간 배양하였다. 식물엑스의 MT-4세포에 대한 HIV-1 유도 세포변성(CPE, cytopathic effect)을 완전히 억제하는 농도(IC, inhibitory concentration)를 광학현미경으로 관찰하였으며 세포독성(CC, cytotoxic concentration)은 MT-4 세포의 생존력 감소로 측정하였다. 대조군은 HIV-1에 감염시킨 세포와 시키지 않은 세포에 식물엑스를 넣지 않고 측정하였다.
에서 얻은 α-glucosidase (Toyobo Company, Osaka, Japan)를 완충액(10 mM sodium phosphate, pH 7.0, 20% glycerol)에 0.5 U/ml 가 되도록하여 사용하였으며, 기질은 p-nitrophenyl-α-D-glucopyranoside (Nacalai Tesque Inc., Osaka, Japan)를 멸균 증류수에 10 mM이 되도록하여 사용하였다.
9603으로 우수하였다. 이들 예측식으로 억제활성을 검색하기위하여 꽃치자 나무 성분의 3차원 화학구조를 database화(ISIS base, MDL, USA)하였다. In silico 실험결과 주요성분인 crocetin이 81.
In vitro 실험결과에 따른 활성물질을 예측하기 위하여 QSAR기법을 활용한 in silico실험을 실시하였다. 천연물 성분의 역전사 효소억제와 관련된 문헌을 검색하여(Kusumoto et al. 1991) 활성화합물과 구조와의 상관성을 부분최소자승법으로 하여 활성 예측식을 수립하였다(Inhibition rate (%) =0.1704*tp1 + 0.2704*tp2 + 0.2651*tp3 + 0.1026*tp4 +0.1512*tp5 + 0.05398*tp6 + 0.05754*tp7 + 0.06988*tp8 +0.03486*tp9). 예측식의 적합정도를 나타내는 결정계수(R²)0.
kit NEK-070A (Dupont medical products, Boston, MA, USA)를 이용한 ELOSA 방법으로 4℃이하에서 저장하면서 assay 조건을 설정하였다. 효소는 유전자 재조합에 의해 생산된 HIV-1 RT (10 U/㎕, 100 mM potassium phosphate, pH 7.1, 1 mM dithiothreitol, 50% glycerol)를 효소완충액[100mM Tris-HCl, pH 8.0, 160 mM KCl, 1 mM EDTA, 3 mM dithiothreitol, 0.3% (v/v) Triton X-100, and 10% (v/v) glycerol] 에 0.005 U/㎕로 희석하여 사용하였고 반응혼합물(reaction mixture)은 primer가 부착된 RNA template와 triphosphate-DNA nucleosides를 반응혼합물 완충액(reaction buffer: 200 mM Tris-HCl, pH 8.0, 40 mM MgCl₂)에 희석하여 사용하였다. 10 ㎕ 반응혼합물 완충액, 20 ㎕ 반응혼합물, 4 ㎕ 식물 추출물, 5.

대상 데이터

Microplate washer는 Immunowash model 1250 (Biorad, Nippon Biorad KK, Tokyo, Japan)을, microplate reader는 Biorad 3550-UV (Biorad, Nippon Biorad KK, Tokyo, Japan)를, HPLC는 [System controller: Shimadzu SCL-6B, Pump: Shimadzu LC-9A, Detector: Shimadzu SPD-6A (UV spectrophotometric detector), Recorder & integrator: Shimadzu C-R6A Chromatopac.]을 각각 이용하였다.
실험에 사용된 세포는 HTLV-1에 감염된 MT-4 cell line으로 penicillin G 100 U/ml (Banyu Pharmaceutical, Tokyo, Japan)와 streptomycin 100 ㎍/ml (Meiji Seika, Tokyo, Japan), 그리고 10% fetal calf serum (FCS, Flow Laboratories, North Ryde, Australia)을 포함하는 RPMI-1640배지(Flow Laboratories, Irvine, Scotland)를 이용하여 5% CO₂와 37℃의 조건하에서 배양하여 실험에 사용하였다. 바이러스는 MOLT-4/HTLV-3Ⅲ_B 세포로부터 얻은 HIV-1 (strain HTLV-Ⅲ_B)을 이용하였다. 항 HIV-1 활성은 MT-4 세포를 50%-tissue culture infective dose (TCID₅₀)에서 1시간 동안 HIV-1 (HTLV-Ⅲ_B)에 감염시켰다.
시료로 사용한 꽃치자나무는 전남 순천시 난봉산에서 채취하였으며, 식물학적 동정을 실시한 후 잎, 줄기를 통풍이 잘되는 곳에서 음건 세절하여 추출용 시료로 사용하였다. 시료 5 g을 각각 물(100 ml) 또는 메탄올(100 ml)로 3시간씩 열수 추출한 후 감압 농축하여 메탄올의 최종농도가 2%가 넘지 않게 동결 건조하여 활성 실험의 재료로 사용하였다.
(1994)의 방법에 의해 행하여 졌다. 실험에 사용된 세포는 HTLV-1에 감염된 MT-4 cell line으로 penicillin G 100 U/ml (Banyu Pharmaceutical, Tokyo, Japan)와 streptomycin 100 ㎍/ml (Meiji Seika, Tokyo, Japan), 그리고 10% fetal calf serum (FCS, Flow Laboratories, North Ryde, Australia)을 포함하는 RPMI-1640배지(Flow Laboratories, Irvine, Scotland)를 이용하여 5% CO₂와 37℃의 조건하에서 배양하여 실험에 사용하였다. 바이러스는 MOLT-4/HTLV-3Ⅲ_B 세포로부터 얻은 HIV-1 (strain HTLV-Ⅲ_B)을 이용하였다.
대조군은 HIV-1에 감염시킨 세포와 시키지 않은 세포에 식물엑스를 넣지 않고 측정하였다. 양성대조군은 AZT와 DS8000을 각각 이용하였다.
(1994) 의 방법에 의해 준비하였다. 즉 HIV-1 protease (PR)의 DNA를 나타내는 JM 105 Escherichia coli에서 생산된 HIV-1 protease 를 {[50 mM NaOAc (pH 5.0), 1 mM EDTA-2Na, 2mM 2- Mercaptoethanol]:Glycerol}=75:25 용액에 희석하여 사용하였고, 기질은 oligopeptide{His-Lys-Ala-Arg-Val-Leu-(pNO₂- Phe)-Glu-Ala- Nle-Ser-NH₂ (M.W. 1315)}를 (주)단백질 연구소(Osaka, Japan)로부터 구입하여 완충액(50 mM NaOAc, pH 5.0)에 2 ㎎/ml 농도로 희석하여 사용하였다. 항 HIV-1 protease 반응은 완충액 1 ㎕, 기질 1.

데이터처리

HIV-1의 주요효소의 억제활성에 관한 모든 실험은 triplicate로 실시하였으며, 실험 시료군간 변동과 군내 변동의 비를 활용하여 일원배치분산분석(ANOVA)의 F검정을 확인하였고, 귀무가설이 기각되어 시료간의 평균에 차이가 있는 것으로 나타났다. 또한 등분산가설을 Levene의 통계량으로 확인하였다.
그리고 개별시료군 간의평균차이를 Duncan’s multiple range test 사후분석(SPSS ver. 20)으로 확인하였다.
HIV-1의 주요효소의 억제활성에 관한 모든 실험은 triplicate로 실시하였으며, 실험 시료군간 변동과 군내 변동의 비를 활용하여 일원배치분산분석(ANOVA)의 F검정을 확인하였고, 귀무가설이 기각되어 시료간의 평균에 차이가 있는 것으로 나타났다. 또한 등분산가설을 Levene의 통계량으로 확인하였다. 그리고 개별시료군 간의평균차이를 Duncan’s multiple range test 사후분석(SPSS ver.

이론/모형

꽃치자나무의 HIV-1 주요 효소에 대한 활성인자를 추정하기 위하여 주요성분들을 문헌적으로 검색하고 화학성분들의 3차 구조를 완성하였다. HIV-1 효소 억제활성이 보고된(Kusumoto et al., 1991) 화학성분들의 3차 구조를 이용하여 QSAR (MDL QSAR, USA) tool을 활용한 부분최소자승법(PLS, Partial Least Squares Regression) (Han and Yu, 2006)으로 예측식을 수립하였다. 그리고 모델의 적합정도를 결정계수(R²)로 확인하였으며 모델의 예측능력척도를 Q² 값으로 확인하였다.
In vitro 실험결과에 따른 활성물질을 예측하기 위하여 QSAR기법을 활용한 in silico실험을 실시하였다. 천연물 성분의 역전사 효소억제와 관련된 문헌을 검색하여(Kusumoto et al.
Reverse transcriptase (RT) 억제활성 실험은 Dupont사로부터 구입한 RT-Detect^TM kit NEK-070A (Dupont medical products, Boston, MA, USA)를 이용한 ELOSA 방법으로 4℃이하에서 저장하면서 assay 조건을 설정하였다. 효소는 유전자 재조합에 의해 생산된 HIV-1 RT (10 U/㎕, 100 mM potassium phosphate, pH 7.
유전자 재조합으로 생산된 HIV-1 protease에 의한 기질의 cleavage를 HPLC로 측정하였고 효소원은 Otake et al. (1994) 의 방법에 의해 준비하였다. 즉 HIV-1 protease (PR)의 DNA를 나타내는 JM 105 Escherichia coli에서 생산된 HIV-1 protease 를 {[50 mM NaOAc (pH 5.

성능/효과

꽃치자나무 추출물의 HIV-1 reverse transcriptase, protease 및 alpha-glucosidase에 대한 억제활성실험을 실시하였다. ELOSA 방법으로 실험한 역전사효소 억제활성 실험에서는 꽃치자나무 잎 MeOH 추출물 100 ㎍/ml 농도에서 13.4%의 약한 억제활성이 관찰되었고, 줄기의 메탄올추출물에서는 32.5%의 높은 HIV-1 protease 억제활성과 줄기의 메탄올 추출물에서는 26.1%의 alpha-glucosidase 억제활성이 관찰되었다. 그리고 HIV-1 복제 억제활성은 MT-4 세포에 대한 HIV-1 유도 세포변성억제를 광학현미경으로 관찰하여 살펴본 결과 잎과 줄기의 모든 추출물에서 HIV-1 바이러스 증식억제에 억제활성이 관찰되지 않았다.
이들 예측식으로 억제활성을 검색하기위하여 꽃치자 나무 성분의 3차원 화학구조를 database화(ISIS base, MDL, USA)하였다. In silico 실험결과 주요성분인 crocetin이 81.8%의 높은 역전사 효소억제활성이 예측되었으며, genipin이 55.39%, geniposidic acid aglycone 가 64.5% 역전사효소 억제활성이 예측되었다. 주로 비당부의 활성이 높게 예측되었으며 배당체의 경우 활성이 현저하게 저하되는 것으로 나타났다(Table 2).
그리고 HIV-1 복제 억제활성은 MT-4 세포에 대한 HIV-1 유도 세포변성억제를 광학현미경으로 관찰하여 살펴본 결과 잎과 줄기의 모든 추출물에서 HIV-1 바이러스 증식억제에 억제활성이 관찰되지 않았다. In silico 실험결과 주요성분인 crocetin이 81.8%의 높은 역전사 효소활성이 예측되었으며, genipin이 55.39%, geniposidic acid aglycone이 64.5% 역전사효소 활성이 예측되었다. 주로 aglycone의 활성이 높게 예측되었으며 배당체의 경우 활성이 현저하게 저하되는 것으로 나타났다.
본 연구에서는 꽃치자나무 잎과 줄기 추출물의 HIV-1 효소 억제활성을 실험하였다. 그 결과 꽃치자나무 잎 MeOH 추출물 100 ㎍/ml 농도에서 13.4%의 약한 HIV-1 역전사 효소 억제 활성이 나타났으며, 잎과, 줄기의 물추출물 그리고 줄기의 메탄올 추출물에서는 역전사효소억제활성이 나타나지 않았다(Fig. 2).
1%의 alpha-glucosidase 억제활성이 관찰되었다. 그리고 HIV-1 복제 억제활성은 MT-4 세포에 대한 HIV-1 유도 세포변성억제를 광학현미경으로 관찰하여 살펴본 결과 잎과 줄기의 모든 추출물에서 HIV-1 바이러스 증식억제에 억제활성이 관찰되지 않았다. In silico 실험결과 주요성분인 crocetin이 81.
3). 꽃치자나무 잎과 줄기의 물 추출물에서는 글루코시다제 억제 활성을 나타내지 않았지만 줄기의 메탄올 추출물에서는 26.1%의 억제활성을 나타내었다(Fig. 4). 꽃치자나무 추출물의 HIV-1 바이러스 증식억제 실험에서는 잎과 줄기 추출물 모두 100 ㎍/ml에서 활성이 관찰되지 않았다(Table 1).
꽃치자나무 줄기의 메탄올 추출물이 HIV-1 protease와 alpha-glucosidase에 대해 높은 효소 억제활성을 나타내었고, 역전사효소에 대해서도 약한 억제활성이 관찰되었다. 하지만 바이러스 복제에서는 거의 활성이 관찰되지 않아 효소억제와 바이러스 복제억제와의 관련성을 도출하기가 어려웠다.
재조합 HIV-1 프로테아제 억제활성 실험에서는 꽃치자나무 잎의 물과 메탄올 추출물 100 ㎍/ml의 농도에서 각각 14.7%와 16.0%의 약한 억제 활성이 관찰되었으며, 줄기의 메탄올추출물에서는 32.5%의 높은 프로테아제 억제활성이 관찰되었다 (Fig. 3). 꽃치자나무 잎과 줄기의 물 추출물에서는 글루코시다제 억제 활성을 나타내지 않았지만 줄기의 메탄올 추출물에서는 26.
5% 역전사효소 억제활성이 예측되었다. 주로 비당부의 활성이 높게 예측되었으며 배당체의 경우 활성이 현저하게 저하되는 것으로 나타났다(Table 2).

후속연구

하지만 바이러스 복제에서는 거의 활성이 관찰되지 않아 효소억제와 바이러스 복제억제와의 관련성을 도출하기가 어려웠다. 비록 바이러스 복제억제에는 활성이 관찰되지 않았지만, 효소활성 억제에서는 유의적인 활성이 관찰되어 향후 HIV-1 관련효소 억제에 진행된 연구의 가능성이 있을 것으로 생각된다.

질의응답

핵심어	질문	논문에서 추출한 답변
	꽃치자나무 추출물의 ELOSA 방법으로 실험한 역전사효소 억제활성실험은 어떠한 결과는 나타냈는가?	꽃치자나무 추출물의 HIV-1 reverse transcriptase, protease 및 alpha-glucosidase에 대한 억제활성실험을 실시하였다. ELOSA 방법으로 실험한 역전사효소 억제활성 실험에서는 꽃치자나무 잎 MeOH 추출물 $100{\mu}g/ml$ 농도에서 13.4%의 약한 억제활성이 관찰되었고, 줄기의 메탄올추출물에서는 32.5%의 높은 HIV-1 protease 억제활성과 줄기의 메탄올 추출물에서는 26.1%의 alpha-glucosidase 억제활성이 관찰되었다. 그리고 HIV-1 복제 억제활성은 MT-4 세포에 대한 HIV-1 유도 세포변성억제를 광학현미경으로 관찰하여 살펴본 결과 잎과 줄기의 모든 추출물에서 HIV-1 바이러스 증식억제에 억제활성이 관찰되지 않았다.
	치자란 무엇인가?	치자(梔子)는 꽃치자나무(Gardenia jasminoides var. radicans Makino)와 치자나무(Gardenia jasminoides Ellis)의 열매로서, 꽃치자나무는 주로 우리나라 남부지방에 재배하거나 자생한다(Moon et al., 2002).
	치자, 치자 잎, 꽃의 화학성분으로는 어떤 것들이 있는가?	치자와 치자 잎의 화학성분으로는 genipin, geniposide, gardenoside와 shanzhiside 등 iridoid 계열의 성분들이 밝혀져 있으며, 꽃에서는 crocin, crocetin 등 황색 색소 성분이 보고되어 있다(Moon et al., 2002).

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저자의 다른 논문 :

표제어: PCR

동의어: Packet Collision Rate

용어 설명 출처 목록 (6)

용어 설명: PCR은 세균 특이성이 있는 primer를 이용하여 적은 수의 세균이 있을지라도 쉽게 검출할 수 있는 유용한 방법이며, 이를 이용하여 구강 내 치면세균막이나 타액에서 직접 세균을 검출할 수 있게 되었다[8].

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