양서류는 육상과 수상생태계를 연결하는 먹이사슬의 연결자로 진화적 생태적 지이를 갖는다. 양서류의 배아와 유생은 모체와 독립되어 수환경 내에서 초기발생 및 성장하기 때문에 수환경에 존재하는 다양한 화학물질에 직접적으로 노출될 수 있다. Azole계열 항곰팡이제는 농업 및 의료용으로 널리 사용되는 화학물질로서 농지, 하수처리장 등으로 부터 수계로 유입된다. 최근, 양서류에서 이러한 azole계 물질에 의한 기형유발, 내분비계장애 효과가 증가하고 있다. 본 소고에서는 azole계 물질의 양서류 독성을 파악하고 azole계 물질의 안전한 이용을 위한 가이드라인을 제공하고자 azole계열에 속하는 imidazole, triazole, thiazole, oxazole, pyrazole 항곰팡이 물질이 양서류의 발생, 분화, 생식 등에 미치는 영향에 대해 최근까지의 연구결과를 정리하였다.
양서류는 육상과 수상생태계를 연결하는 먹이사슬의 연결자로 진화적 생태적 지이를 갖는다. 양서류의 배아와 유생은 모체와 독립되어 수환경 내에서 초기발생 및 성장하기 때문에 수환경에 존재하는 다양한 화학물질에 직접적으로 노출될 수 있다. Azole계열 항곰팡이제는 농업 및 의료용으로 널리 사용되는 화학물질로서 농지, 하수처리장 등으로 부터 수계로 유입된다. 최근, 양서류에서 이러한 azole계 물질에 의한 기형유발, 내분비계장애 효과가 증가하고 있다. 본 소고에서는 azole계 물질의 양서류 독성을 파악하고 azole계 물질의 안전한 이용을 위한 가이드라인을 제공하고자 azole계열에 속하는 imidazole, triazole, thiazole, oxazole, pyrazole 항곰팡이 물질이 양서류의 발생, 분화, 생식 등에 미치는 영향에 대해 최근까지의 연구결과를 정리하였다.
Amphibians play a pivotal role in the ecosystem as a mediator between aquatic and terrestrial environment. Currently they are directly exposed to a variety of chemicals in the aquatic environment throughout their life cycle. Azole fungicides have been widely used in medical applications and agricult...
Amphibians play a pivotal role in the ecosystem as a mediator between aquatic and terrestrial environment. Currently they are directly exposed to a variety of chemicals in the aquatic environment throughout their life cycle. Azole fungicides have been widely used in medical applications and agricultural activities. The direct exposure of azole fungicides causes an alarming situation for various ecosystem. Recently, teratogenesis and endocrine disruption by azole fungicides have been reported in amphibians. In an effort to provide the current information for amphibian toxicity of azole fungicides and to make the guidelines for safe usage of azole-based materials, the effects of azole fungicides including imidazole, triazole, thiazole, oxazole, and pyrazoleon on early development, differentiation and reproduction of amphibians were reviewed.
Amphibians play a pivotal role in the ecosystem as a mediator between aquatic and terrestrial environment. Currently they are directly exposed to a variety of chemicals in the aquatic environment throughout their life cycle. Azole fungicides have been widely used in medical applications and agricultural activities. The direct exposure of azole fungicides causes an alarming situation for various ecosystem. Recently, teratogenesis and endocrine disruption by azole fungicides have been reported in amphibians. In an effort to provide the current information for amphibian toxicity of azole fungicides and to make the guidelines for safe usage of azole-based materials, the effects of azole fungicides including imidazole, triazole, thiazole, oxazole, and pyrazoleon on early development, differentiation and reproduction of amphibians were reviewed.
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문제 정의
특히, 양서류 농경지를 주로 번식장소로 활용하고 배아 및 유생이 농경지에서 성장하는 양서류의 특성 상 하천에 서식하는 어류보다 고농도의 항곰팡이제에 더 많은 빈도로 노출될 가능성이 많다. 따라서 본 소고에서는 현재까지 수행된 azole계열의 imidazole, triazole, thiazole, oxazole, pyrazole 분류에 속하는 항곰팡이 물질이 양서류의 배아 및 유생, 생식기관 등에 미치는 영향에 대한 연구 결과를 조사하고 이를 기반으로 항곰팡이제가 양서류에 미치는 영향을 정리하였다.
제안 방법
이를 통해 항곰팡이제 및 azole계열 물질의 양서류에 대한 독성정보를 제공하는 19편의 논문이 검색되었다. 또한, azole과 관련한 생리학적 기전, azole계 물질의 특징, 항곰팡이제의 작용기전 및 오염현황 등에 관한 44개의 문헌을 참고하였다. Azole계열 물질의 분류 및 International Organization for Standardization (ISO) 명칭은 ‘Alan Wood’s Web site’ (available in ‘http://www.
대상 데이터
Azole계열 항곰팡이제의 양서류에 대한 독성 연구결과 분석을 위해 NDSL (National Discovery for Science Leaders; "http://www.ndsl.kr">www.ndsl.kr), NCBI (National Center for Biotechnology Information) Pubmed ("http://www.ncbi.nlm.nih.gov/PubMed">www.ncbi.nlm.nih.gov/PubMed)를 통해 자료를 수집하였다.
1). 실험대상 양서류의 종 수는 아프리카발톱개구리(Xenopus laevis)를 포함하여 7종이었다.
이론/모형
Azole계열 물질의 분류 및 International Organization for Standardization (ISO) 명칭은 ‘Alan Wood’s Web site’ (available in ‘http://www.alanwood.net/pesticides/’)을 참고하였다.
성능/효과
Azole계열에 속하는 항곰팡이제로 사용되는 imidazole 계열의 물질들의 공통적인 독성 메커니즘은 다양한 동물에서 아로마타제(CYP19)효소의 활성을 억제하는 것으로 알려졌으며, 양서류에서 독성이 분석된 물질들 중 fadrozole을 제외한 4종의 imidazole 물질이 양서류의 난자 성숙 및 배란을 억제하는 것으로 확인되었다. 또한, fadrozole 및 miconazole은 양서류에서 성 역전현상을 유발하는 것이 확인되었다.
FETAX protocol을 이용한 또 다른 연구에서 triadimefon의 96 h LC50 및 기형발생에 관한 EC50값은 각각 63.8 μM, 2.73μM로 나타났으며, 이에 대한 최기형성지수 (terotogenic index; TI) 값은 23.4로 나타나 FETAX에서 제시하는 위험성 기준인 1.5를 초과하여 최기형성이 강한 것으로 확인되었다.
이는 azole계 물질들이 수계 내 중금속과 상호작용 및 결합하여 예측하지 못한 독성효과를 나타낼 수 있음을 의미한다. Fluconazole은 양서류에서 간독성을 가지는 것으로 확인되었으며, 말초혈액의 혈구 및 백혈구의 형태적 손상을 야기하는 것으로 나타났다. Thiazole계열의 물질들 중 thiabendazole은 양서류의 혈관형성 및 면역반응의 변화를 유발하며, 2-mercaptobenzothiazole은 갑상선계를 교란하는 것으로 확인되었다.
이러한 결과는 imidazole계열의 물질이 양서류의 발생, 성 분화, 생식기능에 위해성을 나타냄을 보여준다. Ketoconazole은 백혈구의 물리화학적 특성을 교란하여 양서류의 면역계에 영향을 미칠 수 있는 것이 확인되었다. Triazole계열의 물질들은 주로 양서류 배아의 초기발생과정에 직접적으로 안면 연골을 포함한 두부 기형을 유발하는 것으로 확인되었다.
Miconazole이 17α-OHP를 AD로 변화시키는 cytochrome P450c17에 미치는 영향을 알아보기 위해 R. catesbeiana의 난포에 처리하였을 때 10 μM 농도에서 cytochrome P450c17에 대한 46%의 억제효과가 나타났으며 ED50은 4.5 μM로 확인되었다.
이는 양서류의 초기발생 뿐만 아니라 갑상선 호르몬에 의해 유도되는 변태과정이 azole계 물질에 의해 교란될 수 있음을 의미한다. Oxazole에 속하는 vinclozolin은 항남성호르몬으로서의 기능이 양서류에서도 검증되었으며, 양서류의 번식행동에 영향을 미쳐 개체군의 안전을 위협할 수 있는 것으로 확인되었다. Pyrazole계열의 물질에 대한 양서류 독성평가는 전반적으로 부족한 상황이며, pyraclostrobin의 경우 양서류 유생에 대한 사멸유도 효과만이 확인되었다.
Oxazole에 속하는 vinclozolin은 항남성호르몬으로서의 기능이 양서류에서도 검증되었으며, 양서류의 번식행동에 영향을 미쳐 개체군의 안전을 위협할 수 있는 것으로 확인되었다. Pyrazole계열의 물질에 대한 양서류 독성평가는 전반적으로 부족한 상황이며, pyraclostrobin의 경우 양서류 유생에 대한 사멸유도 효과만이 확인되었다.
R. catesbeiana의 난포를 이용한 연구에서 ketoconazole은 cytochrome P450scc의 활성을 억제하는 것으로 확인되었으며, ED50은 0.91 μM로 나타났다.
R. catesbeiana의 난포에 econazole을 처리한 경우 cytochrome P450c17 활성 억제가 확인되었으며, 1 μM 농도의 econazole 처리 시 45%의 억제효과를 보였다.
R. dybowskii의 여포성 난모세포를 이용한 연구에서 난모세포의 성숙을 유도하기 위해 FPH를 처리한 후 econazole을 처리했을 때, 난모세포의 성숙이 억제되었고 GVBD 비율이 반으로 줄어드는 농도인 EC50값은 46.6μM로 확인되었다.
R. dybowskii의 여포성 난모세포에 itraconazole을 처리한 실험에서 FPH에 의해 유도된 난모세포의 성숙이 급격히 억제되었으며 GVBD에 대한 EC50값은 0.4 μM이었다.
Fluconazole은 양서류에서 간독성을 가지는 것으로 확인되었으며, 말초혈액의 혈구 및 백혈구의 형태적 손상을 야기하는 것으로 나타났다. Thiazole계열의 물질들 중 thiabendazole은 양서류의 혈관형성 및 면역반응의 변화를 유발하며, 2-mercaptobenzothiazole은 갑상선계를 교란하는 것으로 확인되었다. 이는 양서류의 초기발생 뿐만 아니라 갑상선 호르몬에 의해 유도되는 변태과정이 azole계 물질에 의해 교란될 수 있음을 의미한다.
Ketoconazole은 백혈구의 물리화학적 특성을 교란하여 양서류의 면역계에 영향을 미칠 수 있는 것이 확인되었다. Triazole계열의 물질들은 주로 양서류 배아의 초기발생과정에 직접적으로 안면 연골을 포함한 두부 기형을 유발하는 것으로 확인되었다. X.
Triazole계열의 물질들은 주로 양서류 배아의 초기발생과정에 직접적으로 안면 연골을 포함한 두부 기형을 유발하는 것으로 확인되었다. X. laevis 배아를 이용한 시험에서 cyproconazole, tebuconazole, triadimefon이 양서류 배아에 대해 최기형성 효과를 가지는 것으로 확인되었다. 또한, itraconazole은 양서류 난자의 성숙 및 배란을 억제하는 것으로 확인되었다.
X. laevis에 100 μg g-1 week-1의 농도로 vinclozolin을 28일 동안 복강주사한 경우 양서류 수컷에서 2차 성징을 통해 발달하는 포접돌기(nuptial gland) 상피 두께가 대조군에 비하여 절반 가까이 감소함을 확인 할 수 있었다.
X. laevis의 배아를 이용한 최기형성분석 시험 (Frog embryo teratogenesis assay-Xenopus; FETAX)을 통해 triadimefon의 양서류 배아독성을 분석한 결과 1~62.5 μM 농도범위에서 처리 후 5일 경과 시 전 실험군에서 생존율에는 큰 변화가 없었지만 2.5 μM 이상에서 기형발생율이 증가하였으며 (8.5%), 기형발생에 대한 EC50은 8.51 μM로 확인되었다.
이러한 기작을 이용해 vinclozolin이 갖는 남성호르몬-수용체 결합에 대한 길항작용을 분석한 사례가 있다. 남성호르몬인 androstanolone과 다양한 농도의 vinclozolin을 X. laevis hepatocyte에 36시간 처리한 결과, androstanolone에 의한 RBP 유전자 발현감소가 vinclozolin 농도 의존적으로 회복되는 경향을 보였다. 특히, 1μM의 vinclozolin 처리 시 androstanolone에 의한 RBP 유전자 발현감소가 완전히 극복되었다(Levy et al.
니조랄 (Nizoral)로 잘 알려진 ketoconazole의 독성을 R. dybowskii의 여포성 난모세포를 이용해 분석한 연구에서 난모세포의 성숙을 유도하기 위해 FPH를 처리한 후 ketoconazole을 처리했을 때, 난모세포의 성숙이 억제되었고 GVBD 비율이 반으로 줄어드는 농도인 EC50값은 4.5 μM로 확인되었다.
2004). 따라서 vincolzolin은 항남성호르몬으로서 작용할 수 있음을 확인하였다. X.
또한 난모세포 성숙의 표지가 되는 난핵포붕괴(germinal vesicle breakdown; GVBD) 비율이 반으로 감소하는 농도인 EC50 (median effective concentration)은 6 μM로 확인되었다.
2009). 또한 북방산개구리(Rana dybowskii)에서 뇌하수체 균질 현탁액(frog pituitary homogenate; FPH) 처리에 의한 난모세포(primary oocyte)의 성숙을 억제하였다. 또한 난모세포 성숙의 표지가 되는 난핵포붕괴(germinal vesicle breakdown; GVBD) 비율이 반으로 감소하는 농도인 EC50 (median effective concentration)은 6 μM로 확인되었다.
Azole계열에 속하는 항곰팡이제로 사용되는 imidazole 계열의 물질들의 공통적인 독성 메커니즘은 다양한 동물에서 아로마타제(CYP19)효소의 활성을 억제하는 것으로 알려졌으며, 양서류에서 독성이 분석된 물질들 중 fadrozole을 제외한 4종의 imidazole 물질이 양서류의 난자 성숙 및 배란을 억제하는 것으로 확인되었다. 또한, fadrozole 및 miconazole은 양서류에서 성 역전현상을 유발하는 것이 확인되었다. 이는 주로 암컷의 수컷화 현상으로 나타났으며, 이는 azole계 물질의 아로마타제 활성 억제 효과와 관련된 것으로 사료된다.
laevis 배아를 이용한 시험에서 cyproconazole, tebuconazole, triadimefon이 양서류 배아에 대해 최기형성 효과를 가지는 것으로 확인되었다. 또한, itraconazole은 양서류 난자의 성숙 및 배란을 억제하는 것으로 확인되었다. 최근의 electrospray ionization mass spectrometry를 사용해 분석한 연구결과 triazole에 속하는 tebuconazole은 카드뮴(cadmium)과 같은 중금속과 결합하는 것으로 보고되었다(Norková et al.
또한, tebuconazole과 tetraconazole 역시 각각 3개, 1개 지점에서 6회, 1회 검출되었으며, 검출된 최대농도는 tebuconazole은 0.115 μg L-1 (0.374 nM), tetraconazole은 0.047 μg L-1(0.126 nM)였다.
5를 초과하여 최기형성이 강한 것으로 확인되었다. 또한, 낭배와 신경배에 대한 2시간의 단기간 처리실험결과 신경배 처리 시 기형 유발율이 더 높은 것으로 나타났으며, 아가미 기형이 관찰되었고 부분적으로 입의 발달이상과 과다색소발현 등이 관찰되었다. 낭배 및 신경배 단계에 triadimefon에 노출된 경우 안면연골 형성이 저해되었다(Papis et al.
몇몇 림프구의 핵은 부분적으로 비어있고 응축성이 낮은 이질염색질이 관찰되었다. 또한, 단핵구는 보다 확연하게 변형되어 크기 및 형태가 불규칙한 핵과 비정상적인 염색질의 분포, 호염기성의 공포성 세포질이 나타났다. 몇몇 단핵구의 세포막은 사상위족 (filopodia)형태로 확장되어, 세포 내 이입 소포(endocytic vesicle)를 형성하였다(El-Mofty et al.
일부 림프구에서는 비정상적인 핵과 미토콘드리아가 나타났고, 단핵백혈구에서는 U, W 모양의 핵과 핵공의 팽창, 다양한 형태의 미토콘드리아, 세포질의 공포가 관찰되었다. 또한, 형질세포에서는 구조적 이상, 진정염색질의 우세와 핵막의 팽창을 확인할 수 있었다. 이런 결과는 발암물질인 7,12 dimethylbenx anthracene에 노출된 사람의 백혈구에서 발견되는 변화와 비슷한 것이다(Essawy et al.
매우 낮은 농도인 0.1 μM clotrimazole은 17α-hydroxy progesterone (17α-OHP)을 안드로스테네디온 (androstenedione; AD)으로 변환시키는 17 alphahydroxylase/c17-20 lyase (cytochrome P450c17)활성을 55% 억제하였으며, ED50값은 0.25 μM로 확인되었다.
본 소고를 통해 파악된 azole계열 항곰팡이제는 농약이 사용되는 농경지 및 생활하수에 의약품이 혼재하는 도심하천에서 양서류 개체 및 개체군의 손상을 야기할 가능성이 있는 것으로 사료된다. 나아가 먹이사슬 및 생태계의 교란을 야기할 수 있을 것으로 생각된다.
2006). 세포수준의 독성 연구로서 ketoconazole을 Egyptian toad (Bufo regularis)에 3개월 동안 0.2 mg day-1 농도로 경구투여 시무과립백혈구(agranulocyte)의 핵 형태의 불규칙성, 핵막의 소수성공간 팽창, 톱니 모양의 핵막 등이 관찰되었다. 몇몇 림프구의 핵은 부분적으로 비어있고 응축성이 낮은 이질염색질이 관찰되었다.
양서류 조직에서의 azole 검출사례로서 미국 켈리포니아주에서 Pacific chorus frog (Pseudacris regilla) 개체들로부터 pyrazole계에 속하는 pyraclostrobin과 triazole계에 속하는 tebuconazole농도를 분석한 결과, 조사 지점에 따라 최소 7%에서 최대 63%의 개체들에서 pyraclostrobin이 검출되었으며, 최소 30%에서 최대 60% 개체들에서 tebuconazole이 검출되었다. 또한, 개체 전체 조직으로부터 pyraclostrobin과 tebuconazole이 각각 최대 100, 250μg kg-1 이상의 농도로 검출되어 azole계 물질이 양서류에 농축될 수 있음이 확인되었다(Smalling et al.
유미양서류인 Spanish ribbed newt (Pleurodele waltl) 배아를 이용한 실험에서 0.4~1.0 mg L-1 (1.792~4.479 μM) 농도의 fadrozole을 생식소가 분화하기 직전 단계인 Gallien and Durocher (GD; Gallien and Durocher 1957) stage 52부터 변태단계인 GD stage 56까지 처리한 경우에 ZW 및 WW 성염색체를 갖는 암컷의 아로마타제 활성을 억제하는 것으로 나타났으며, 특히 0.1~0.3 mg L-1 (0.448~1.344 μM)의 fadrozole에 노출된 암컷의 생식소가 수컷화 및 중성화되었다 (Chardard and Dournon 1999).
이는 주로 암컷의 수컷화 현상으로 나타났으며, 이는 azole계 물질의 아로마타제 활성 억제 효과와 관련된 것으로 사료된다. 이러한 결과는 imidazole계열의 물질이 양서류의 발생, 성 분화, 생식기능에 위해성을 나타냄을 보여준다. Ketoconazole은 백혈구의 물리화학적 특성을 교란하여 양서류의 면역계에 영향을 미칠 수 있는 것이 확인되었다.
2011b). 이러한 결과는 tebuconazole이 더 높은 농도 처리군에서 triadimefon과 유사한 형태의 기형을 유발함으로서 tebuconazole의 기형 유발능력이 triadimefon보다 낮음을 보여준다.
2008). 이러한 결과는 하수처리과정동안 clotrimazole을 제외한 fluconazole, propiconazole, tebuconazole의 분해 효율이 매우 낮음을 보여준다. 미국에서는 2000년대에 콩을 비롯한 농작물에 살포되는 항곰팡이제의 종류 및 사용량이 급증함에 따라 항곰팡이제의 수계 유출 현황을 분석하였다.
이러한 결과로부터 산출된 72시간 LC50값은 pyraclostrobin, Headline® 각각 10, 3.7 μg L-1 (0.026, 0.010 μM)로 확인되었다.
이러한 기작을 통해 triadimefon의 발생독성을 분석한 결과로서, X. laeivs 배아에 500 μM의 triadimefon 처리 시 cellular retinoic acid binding proteins (CRABP)와 homeobox A2(HOXA2) 유전자의 발현위치 변화를 확인할 수 있었다.
2011b). 이로서 triadimefon의 안면기형 및 연골 기형발생 효과는 양서류에 국한된 것이 아닌 것으로 확인되었다(Table 2).
2013). 이상의 결과들은 2-mercaptobenzothiazole이 양서류의 갑상선의 기능 이상을 야기하므로 양서류 유생의 성장 및 변태(metamorphosis) 이상을 유발할 가능성이 있음을 시사한다.
이와 유사하게 NF stage 15 X. tropicalis 배아에 처리된 fadrozole 역시 수컷발생 비율을 유의적으로 증가시켰으며, 저농도인 1 μg L-1 (4.479 nM)의 농도에서도 통계적으로 유의한 수컷비율의 증가를 유발하였다.
이와 유사한 연구결과로서, 초기 신경배단계의 X. laeivs 배아에 triadimefon을 500 μM의 농도로 노출시켰을 때 부화한 개체에서 안면의 심각한 결함 및 굽은 전뇌, 비정상적인 후뇌분절을 확인할 수 있었다.
콜레스테롤 (cholesterol)을 프레그네놀론 (pregnenolone; P5)으로 변환시키는 cholesterol side-chain cleavage enzyme (cytochrome P450scc)에 대한 clotrimazole의 영향을 분석한 연구에서 황소개구리 (R. catesbeiana)의 난포에 FPH와 함께 clotrimazole을 18시간 동안 처리한 결과, 1 μM의 농도에서 cytochrome P450scc의 활성이 저해되었고, 이에 대한 median effective dose (ED50)는 0.33μM로 확인되었다.
후속연구
향후, 국내에서도 과수원을 포함한 농경지 및 주변 수계를 비롯한 도심하천에서 생활하수에 대한 정밀한 모니터링을 통해 양서류를 비롯한 척추동물의 발생, 분화, 생식에 영향을 미칠 수 있는 azole계열 물질에 대한 감시가 필요 할 것이다. 또한, 현재까지 양서류 독성이 분석되지 않은 많은 azole계 항곰팡이물질들에 대한 독성분석이 이뤄져야 할 것이며, tebuconazole이 중금속과 결합하는 사례와 같이 기존에 사용되고 있는 azole계열 물질들과 중금속의 상호작용 및 그에 따른 독성효과 또한 분석되어야 할 것이다. 한편 azole계열 항곰팡이제의 양서류의 독성 효과와 관련된 자료의 대부분은 실험모델 양서류인 Xenopus를 대상으로 생성된 것으로서 한국산 토종 양서류에 미치는 독성효과에 대한 종합적인 검토가 필요한 것으로 사료된다.
또한, 현재까지 양서류 독성이 분석되지 않은 많은 azole계 항곰팡이물질들에 대한 독성분석이 이뤄져야 할 것이며, tebuconazole이 중금속과 결합하는 사례와 같이 기존에 사용되고 있는 azole계열 물질들과 중금속의 상호작용 및 그에 따른 독성효과 또한 분석되어야 할 것이다. 한편 azole계열 항곰팡이제의 양서류의 독성 효과와 관련된 자료의 대부분은 실험모델 양서류인 Xenopus를 대상으로 생성된 것으로서 한국산 토종 양서류에 미치는 독성효과에 대한 종합적인 검토가 필요한 것으로 사료된다.
나아가 먹이사슬 및 생태계의 교란을 야기할 수 있을 것으로 생각된다. 향후, 국내에서도 과수원을 포함한 농경지 및 주변 수계를 비롯한 도심하천에서 생활하수에 대한 정밀한 모니터링을 통해 양서류를 비롯한 척추동물의 발생, 분화, 생식에 영향을 미칠 수 있는 azole계열 물질에 대한 감시가 필요 할 것이다. 또한, 현재까지 양서류 독성이 분석되지 않은 많은 azole계 항곰팡이물질들에 대한 독성분석이 이뤄져야 할 것이며, tebuconazole이 중금속과 결합하는 사례와 같이 기존에 사용되고 있는 azole계열 물질들과 중금속의 상호작용 및 그에 따른 독성효과 또한 분석되어야 할 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
Azole계열 항곰팡이제가, 곰팡이의 성장을 억제하는 과정은?
2003). Azole계열 항곰팡이제는 세포막에서 ergosterol의 합성을 억제한다. 곰팡이의 세포막에서 lanosterol을 ergostrol로 변환시키는 fungal cytochrome P450 효소의 작용을 억제하여 ergosterol이 고갈되고 14α-methylated sterol이 축적되게 한다. 이에 따라 세포막에서의 영양 수송 및 키틴의 합성이 방해되어 곰팡이의 성장이 저하된다. Ergosterol은 곰팡이에서 호르몬과 유사한 기능을 하여 성장 및 증식을 자극하는데 azole계열 항곰팡이제는 이러한 기능들을 억제한다(Sheehan et al.
양서류는 어떤 생활사를 가진 동물입니까?
양서류는 초기 발생단계 (ealry developmental stage)와 유생시기(tadpole stage)를 수중에서 보낸 후 변태 과정을 거쳐 몇 종을 제외한 대부분의 종이 육상 생활을 하는 척추동물이다. 이러한 생활사적 특징으로서 양서류는 진화적, 생태학적으로 육상과 수상 생태계를 잇는 매개체 역할을 하며, 수생태계의 건강도를 대변하는 지표로서 유용하다.
곰팡이에 대한 작용기작 및 화학구조에 따른, 항곰팡이제의 종류는?
항곰팡이제는 농업 (fungicide)과 의료용 (antifungal agent)으로 널리 사용되는 화학물질이다. 곰팡이에 대한 작용기작 및 화학구조에 따라 곰팡이의 sterol에 작용하는 polyene계열, allylanine계열, azole계열, 세포벽에 작용하는 glucan 합성저해 물질, 핵에 작용하는 5-fluorocytosine으로 분류할 수 있다(Ghannoum and Rice 1999). 이중 azole계열의 항곰팡이제는 imidazole, triazole, thiazole 등으로 구분되며, 다양항 형태로 제품화되어 항곰팡이제 및 의약품으로 널리 사용되고 있다 (Zarn et al.
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