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문제 정의
- 따라서 본 연구 목적은 첫 번째, 장기생태연구지에서 관찰된 자료를 바탕으로 하층식생의 10년간 중요치의 변화 및 종수의 변화를 제시하고 하층식생과 밀접한 관계를 가지는 상층식생의 영향을 밝히는 것. 두 번째, 관목층과 초본층의 식생조성의 변화를 구명하여 숲의 변화를 이해하는 것이다. 이러한 연구는 향후 산림생태계를 이해하는 중요한 역할을 할 수 있으며, 산림의 경영과 보전, 나아가 국토의 개발 및 계획 등 여러 가지 패러다임에서 산림생태계가 제시 할 수 있는 증거가 될 수 있다.
- 따라서 본 연구 목적은 첫 번째, 장기생태연구지에서 관찰된 자료를 바탕으로 하층식생의 10년간 중요치의 변화 및 종수의 변화를 제시하고 하층식생과 밀접한 관계를 가지는 상층식생의 영향을 밝히는 것. 두 번째, 관목층과 초본층의 식생조성의 변화를 구명하여 숲의 변화를 이해하는 것이다.
- 본 연구는 계방산 장기생태조사지의 하층식생변화를 구명함으로써 한국의 산림생태계의 동적상태에 대한 분석 결과를 제시하였다. 계방산 장기생태조사구의 초본층과 관목층 종은 시간이 경과할수록 감소하는 경향으로 분석되었으며, Mantel-test 결과, 초본층과 관목층은 상층의 기저면적의 영향을 받고 있는 것으로 분석되었다.
제안 방법
- 그리고 이질도표는 Sørensen 거리척도로 사용하였으며, Mantel 검정의 확률 수준은 999회의 MCS(Monte Carlo Simulation)로 분석하였다. 중요치는 종간 상대적 우세를 비교하기 위하여 Curtis and McIntosh(1951)의 중요도값(I.V.: Importance Value)을 백분율로 나타낸 상대우점치(Brower and Zar, 1977)를 관목층과 초본층으로 구분하여 분석하였으며 상대우점치는 (상대피도+상대빈도)/2로 계산하였다.
- 이에 유의성 있는 결과가 나온다면 상층의 기저면적은 하층 종변화에 어느 정도 관련이 있다는 결과를 도출할 수 있다. 하층식생(관목층과 초본층)은 중요치 값을 사용하였으며, 상층식생자료는 흉고직경을 환산하여 각 sub-plot별 흉고단면적을 사용하였다. 그리고 이질도표는 Sørensen 거리척도로 사용하였으며, Mantel 검정의 확률 수준은 999회의 MCS(Monte Carlo Simulation)로 분석하였다.
- 계방산 일대 1 ha(100×100 m)의 정방형 영구 표본구를 설치하고, 표본구 내에 10×10 m 크기의 sub-plot 100개를 설치하였다. 흉고직경 2 cm 이상 개체목에 대해서는 종을 식별하고 흉고직경 및 좌표를 기록하였으며, 고유번호를 부여하였다. 식생조사는 각 sub-plot에 출현하는 관목층과 초본층 식물을 대상으로 Braun-Blanquet(1965)의 방법을 사용하여 피도와 군도를 기록하였다.
대상 데이터
- 계방산 일대 1 ha(100×100 m)의 정방형 영구 표본구를 설치하고, 표본구 내에 10×10 m 크기의 sub-plot 100개를 설치하였다.
- 관목층과 초본층의 변화를 파악하기 위해 비정규적 또는 불연속적이며 생태학적인 데이터에서 사용하기 적합한 NMS(다차원척도법: Non-metric Multidimensional Scaling)분석을 사용하여 2차원 상에 배열하였다(McCune and Mefford, 2006). 초본층과 관목층의 공통적인 환경요인으로는 상층의 흉고직경을 사용한 기저면적(m2/ha)을 사용하였으며, 초본층 조사구의 NMS 배열은 상위 10개 관목층 종의 피도값을 사용하였다.
데이터처리
- 그리고 이질도표는 Sørensen 거리척도로 사용하였으며, Mantel 검정의 확률 수준은 999회의 MCS(Monte Carlo Simulation)로 분석하였다.
- , 1977), 하층의 종 감소는 상층의 기저면적의 발달과 어느 정도 관계가 있다고 설명할 수 있다. 이에 초본층과 관목층의 상층식생 기저면적과 관계를 Mantel-test로 분석하였다. Mantel-test 분석에서 유의성이 인정되면 초본층과 관목층은 상층식생의 기저면적에 영향을 받는 결과가 된다.
이론/모형
- 관목층 종의 배열에서는 Plexus diagram(Mueller-Dombois and Ellenberg, 2003)을 사용하여 상대적으로 높은 정의관계에 대한 선을 2차원상의 배열에서 표시(overlay)하였다. Plexus diagram은 각 종의 빈도값을 바탕으로 카이제곱의 거리 값을 사용하였으며 1에 가까울수록 높은 수준의 1에 가까울수록 높은 수준의 연관성을 갖는다(McCune and Mefford, 2006).
- 관목층과 초본층의 변화를 파악하기 위해 비정규적 또는 불연속적이며 생태학적인 데이터에서 사용하기 적합한 NMS(다차원척도법: Non-metric Multidimensional Scaling)분석을 사용하여 2차원 상에 배열하였다(McCune and Mefford, 2006). 초본층과 관목층의 공통적인 환경요인으로는 상층의 흉고직경을 사용한 기저면적(m2/ha)을 사용하였으며, 초본층 조사구의 NMS 배열은 상위 10개 관목층 종의 피도값을 사용하였다.
- 조사기간은 2002년 6월부터 2012년 8월까지 5년 단위로 조사하였으며, 식물의 동정은 원색식물도감(Lee, 1980; 2003)에 의거하여 분류하였다. 식물종의 학명과 국명은 Korea National Arboretum and The Plant Taxonomic Society of Korea(2007)에 준하였다.
- 흉고직경 2 cm 이상 개체목에 대해서는 종을 식별하고 흉고직경 및 좌표를 기록하였으며, 고유번호를 부여하였다. 식생조사는 각 sub-plot에 출현하는 관목층과 초본층 식물을 대상으로 Braun-Blanquet(1965)의 방법을 사용하여 피도와 군도를 기록하였다. 조사기간은 2002년 6월부터 2012년 8월까지 5년 단위로 조사하였으며, 식물의 동정은 원색식물도감(Lee, 1980; 2003)에 의거하여 분류하였다.
- 식생조사는 각 sub-plot에 출현하는 관목층과 초본층 식물을 대상으로 Braun-Blanquet(1965)의 방법을 사용하여 피도와 군도를 기록하였다. 조사기간은 2002년 6월부터 2012년 8월까지 5년 단위로 조사하였으며, 식물의 동정은 원색식물도감(Lee, 1980; 2003)에 의거하여 분류하였다. 식물종의 학명과 국명은 Korea National Arboretum and The Plant Taxonomic Society of Korea(2007)에 준하였다.
- 종-면적곡선의 누적종수의 추정치는 Jackknife(Jack1) 분석방법(Palmer, 1991)을 따랐으며, 관목층과 초본층으로 나누어 분석하였다. Jackknife 분석은 비모수적 표본수가 크지 않을 때 사용되는 방법으로 통상적인 추정량에 비해 모수에 빨리 수렴하는 특징을 가진다(Kang, 2002).
- 초본층과 관목층은 각 조사연도별로 MRPP(Multi-Response Permutation Procedures)-test를 하였으며(McCune and Grace, 2002; McCune and Mefford, 2006), 거리 척도는 Sørensen의 방법을 사용하였다.
성능/효과
- Table 2와 3은 하층식생의 중요치를 높은 값을 가지는 순서대로 나열 한 것이다. 10년간 관목층에서 출현한 59종 중 주요 종의 평균 중요치 값은 생강나무 21.585%, 철쭉 19.774%, 당단풍나무 8.388%, 진달래 7.446%, 국수나무 6.577%, 함박꽃나무 4.360% 등이며 생강나무와 철쭉의 평균 중요치의 합은 40% 이상으로 두 수종은 계방산 장기생태조사구 관목층의 우점종이다. 생강나무는 한국산림의 식물사회학적 식생분류체계에서 신갈나무-생강나무군단의 대표적인 수종이며, 철쭉은 한반도 낙엽활엽수림을 대표하는 신갈나무-철쭉나무군목의 단위(Kim and Lee, 2006)에 속하는 종으로 두 수종은 전국적으로 분포한다 (Kim and Kim, 2012).
- 10년간 초본층에서 출현한 143종 중 주요종의 평균 중요치 값은 조릿대 14.082%, 생강나무 7.921%, 노루오줌 4.131%, 대사초 3.918% 등으로 나타났다. 특히 초본층 최우점종인 조릿대의 중요치 값은 2002년 9.
- 그리고 초본층의 NMS 배열 결과 철쭉과 진달래가 지속적으로 영향을 미치는 것으로 분석되었다. MRPP-test 결과 5년-10년 간 관목층 식생조성의 변화는 없는 것으로 나타났다. 하지만 초본층 식생조성은 5년-10년 간 변화는 것으로 분석되었다.
- 본 연구는 계방산 장기생태조사지의 하층식생변화를 구명함으로써 한국의 산림생태계의 동적상태에 대한 분석 결과를 제시하였다. 계방산 장기생태조사구의 초본층과 관목층 종은 시간이 경과할수록 감소하는 경향으로 분석되었으며, Mantel-test 결과, 초본층과 관목층은 상층의 기저면적의 영향을 받고 있는 것으로 분석되었다. 이러한 상층식생의 발달에 대한 하층식생의 영향은 Leith and Aston(1969)과 Kellomäki et al.
- 관목층의 NMS 배열에서 높은 연관성을 가지는 종이 감소하는 것으로 분석되었으며 상층 기저면적 증가에 따라 반응하는 종이 다른 것으로 분석되었다. 그리고 초본층의 NMS 배열 결과 철쭉과 진달래가 지속적으로 영향을 미치는 것으로 분석되었다.
- 2007년, 다른 종에 비해 높은 상관관계를 갖는 종은 난티나무-물참대, 생강나무-참회나무, 참회나무-회목나무로 나타났다. 그리고 상대적으로 낮은 기저면적에 생육하는 종은 산돌배와 개암나무로 나타났으며, 상대적으로 높은 기저면적에 생육하는 종은 회나무, 당단풍나무, 개회나무 등이다. 2007년, 조사구의 경향은 2002년과 2012년에 비해 기저면적 기준으로 2차원 상에 균등하게 배열되었다.
- 상대적으로 높은 기저면적에서 생육하는 종은 소나무와 나래회나무이며, 낮은 기저면적에 생육하는 종은 개회나무속(미분류군)과 청시닥나무로 나타났다. 그리고 조사구의 경향은 상대적으로 낮은 기저면적의 조사구가 높은 기저면적에 비해 집중적으로 분포하는 것으로 분석되었다. 2007년, 다른 종에 비해 높은 상관관계를 갖는 종은 난티나무-물참대, 생강나무-참회나무, 참회나무-회목나무로 나타났다.
- 관목층의 NMS 배열에서 높은 연관성을 가지는 종이 감소하는 것으로 분석되었으며 상층 기저면적 증가에 따라 반응하는 종이 다른 것으로 분석되었다. 그리고 초본층의 NMS 배열 결과 철쭉과 진달래가 지속적으로 영향을 미치는 것으로 분석되었다. MRPP-test 결과 5년-10년 간 관목층 식생조성의 변화는 없는 것으로 나타났다.
- Figure 7은 초본층의 환경인자를 바탕으로 한 NMS 배열이다. 기저면적의 증가는 2002년부터 2012년까지 꾸준히 초본층에 영향을 끼치는 것으로 파악되었으며, 관목층 수종인 진달래와 철쭉의 피도값 또한 초본층의 변화에 지속적으로 영향을 주는 것으로 나타났다. 2002년은 관목층 종인 생강나무, 철쭉, 진달래의 영향을 받는 것으로 분석되었으며, 2007년은 생강나무와 함박꽃나무, 진달래와 철쭉의 피도값이 초본층에 영향을 주는 것으로 분석되었다.
- 2002년, 다른 종에 비해 높은 상관관계를 갖는 종은 진달래-철쭉, 병꽃나무-철쭉, 회나무-당단풍나무, 당단풍나무-전나무로 나타났다. 상대적으로 높은 기저면적에서 생육하는 종은 소나무와 나래회나무이며, 낮은 기저면적에 생육하는 종은 개회나무속(미분류군)과 청시닥나무로 나타났다. 그리고 조사구의 경향은 상대적으로 낮은 기저면적의 조사구가 높은 기저면적에 비해 집중적으로 분포하는 것으로 분석되었다.
- 연도별 식생조성의 변화를 파악하기 위해 MRPP-test를 실시한 결과, 관목층의 식생조성 변화는 나타나지 않았으나 초본층의 경우 식생조성의 변화는 유의성 있게 나타났다(Table 4). 초본층 식생조성의 변화는 지속적으로 이루어지고 있는 것으로 분석되었으며, A값은 2002년-2007년, 2007년-2012년에 비해 2002년-2012년의 값이 큰 것으로 분석되었다.
- 초본층 및 관목층에서 출현하는 종은 100개(10×10 m)의 sub-plot에서 조사되었으며 조사지에서 출현한 식물은 56과 93속 124종 17변종 3품종 2아종 1미분류군(Syringa sp.)으로 총 146분류군이 구분되었다(Table 1).
- 연도별 식생조성의 변화를 파악하기 위해 MRPP-test를 실시한 결과, 관목층의 식생조성 변화는 나타나지 않았으나 초본층의 경우 식생조성의 변화는 유의성 있게 나타났다(Table 4). 초본층 식생조성의 변화는 지속적으로 이루어지고 있는 것으로 분석되었으며, A값은 2002년-2007년, 2007년-2012년에 비해 2002년-2012년의 값이 큰 것으로 분석되었다. 이는 초본층 전체적으로 보았을 때는 식생조성은 유의성 있게 변화하고 있지만 전환되는 식생조성의 종구성은 동질성이 커진다고 할 수 있다.
- 종-면적곡선 분석결과, 기울기가 0에 가까워져 적정한 크기에 방형구가 설치되었다고 판단된다(Figure 2, Figure 3). 초본층 종수는 시간이 경과할수록 감소하는 것으로 분석되었는데, 초본층의 감소폭은 2002년에서 2007년 사이 22종 줄어들어 2007-2012년에 4종이 감소한 것에 비해 감소폭이 큰 것으로 나타났다. Figure 3에서 관목층 종수 또한 시간이 경과 할수록 감소하는 것으로 분석되었으며, 종의 감소패턴은 Figure 2의 초본층과 비슷한 양상으로 나타났다.
후속연구
- (1977)의 연구결과와 유사하다. 관목층에서 생강나무와 철쭉의 평균 중요치의 합은 40% 이상으로, 향후 초본층 식물에 대한 타감작용 및 상층식생과 양료순환관계 등의 연구가 지속적으로 이어져야 할 것이다. 또한 초본층에서 우점종인 조릿대의 지속적인 중요치 증가는 유심히 관찰 할 필요가 있는 것으로 판단된다.
- 이를 보완하기 위해서는 전문 조사요원의 지속적인 업무담당이 있어야 하며 수집한 데이터의 지속적인 품질관리가 이루어져야 하는 것이 사실이다. 따라서 생태정보학(ecological informatics)의 구축은 생태정보 데이터의 품질관리 및 해석, 잘못된 데이터의 피드백 등 다양한 생태학적 정보를 연결하고 유기체적인 생태계의 이해를 도울 수 있을 것으로 판단된다.
- 관목층에서 생강나무와 철쭉의 평균 중요치의 합은 40% 이상으로, 향후 초본층 식물에 대한 타감작용 및 상층식생과 양료순환관계 등의 연구가 지속적으로 이어져야 할 것이다. 또한 초본층에서 우점종인 조릿대의 지속적인 중요치 증가는 유심히 관찰 할 필요가 있는 것으로 판단된다. 조릿대의 특징 중 근경번식 후 빠른 피복현상및 타 종자의 발아억제는 하층식생발달 및 천이단계의 후 계림에도 영향이 있을 것으로 판단된다.
- 두 번째, 관목층과 초본층의 식생조성의 변화를 구명하여 숲의 변화를 이해하는 것이다. 이러한 연구는 향후 산림생태계를 이해하는 중요한 역할을 할 수 있으며, 산림의 경영과 보전, 나아가 국토의 개발 및 계획 등 여러 가지 패러다임에서 산림생태계가 제시 할 수 있는 증거가 될 수 있다.
- 일반적으로 상층수관은 하층식생의 구조와 다양성에 크게 영향을 미치는데(Hart and Chen, 2006; Macdonald and Fenniak, 2007) 특히, 진달래와 철쭉은 구상나무림에서 산림건강성을 저해하는 하층식생이며, 치수발생을 저해하는 종(Lee and Hong, 1995)이다. 이러한 현상은 계속적인 모니터링으로 층위별 상호작용, 타감작용, 층위별 경쟁관계, 영양관계 등을 구명해야 할 것이다.
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