조피볼락 Sebastes schlegelii의 생존율, 산소 소비율과 혈액 성상에 미치는 염분의 영향 Effect of Salinity on Survival, Oxygen Consumption and Blood Physiology of Korean Rockfish Sebastes schlegelii원문보기
The effect of salinity on the survival, oxygen consumption and blood physiology of Korean rockfish Sebastes schlegelii (body weight $97.4{\pm}1.7g$, $mean{\pm}SD$) was investigated at nine different salinities of 33.4 (control), 33.1, 32.8, 32.2, 31.0, 28.7, 23.9, 14.5 and 3.8 ...
The effect of salinity on the survival, oxygen consumption and blood physiology of Korean rockfish Sebastes schlegelii (body weight $97.4{\pm}1.7g$, $mean{\pm}SD$) was investigated at nine different salinities of 33.4 (control), 33.1, 32.8, 32.2, 31.0, 28.7, 23.9, 14.5 and 3.8 psu, respectively. Survival and blood physiology were measured at each salinity in two separate trials of 96 and 24 hr duration, respectively. Oxygen consumption rate (OCR) was determined at stepwise salinity exposure ($33.4{\rightarrow}33.1{\rightarrow}32.8{\rightarrow}32.2{\rightarrow}31.0{\rightarrow}28.7{\rightarrow}23.9{\rightarrow}14.5{\rightarrow}3.8$ psu) with an interval of 24 hr for each salinity. No death of fishes were observed in the range of 33.4 to 14.5 psu, but the survival rate was reduced to 26.7% at 3.8 psu after 96 hr. The OCRs were not significantly different in the range 33.4 to 28.7 psu (p > 0.05), but significantly increased until 14.5 psu and then drastically decreased at 3.8 psu compared to the control (p < 0.05). The concentrations of plasma $Na^+$ and $Cl^-$ were significantly lower in fish exposed at 3.8 psu compared to the control (p < 0.05). The results of this study provide evidence that S. schlegelii exposed to concentrations below 23.9 psu show significant physiological responses to tolerate salinity changes under the experimental conditions we established.
The effect of salinity on the survival, oxygen consumption and blood physiology of Korean rockfish Sebastes schlegelii (body weight $97.4{\pm}1.7g$, $mean{\pm}SD$) was investigated at nine different salinities of 33.4 (control), 33.1, 32.8, 32.2, 31.0, 28.7, 23.9, 14.5 and 3.8 psu, respectively. Survival and blood physiology were measured at each salinity in two separate trials of 96 and 24 hr duration, respectively. Oxygen consumption rate (OCR) was determined at stepwise salinity exposure ($33.4{\rightarrow}33.1{\rightarrow}32.8{\rightarrow}32.2{\rightarrow}31.0{\rightarrow}28.7{\rightarrow}23.9{\rightarrow}14.5{\rightarrow}3.8$ psu) with an interval of 24 hr for each salinity. No death of fishes were observed in the range of 33.4 to 14.5 psu, but the survival rate was reduced to 26.7% at 3.8 psu after 96 hr. The OCRs were not significantly different in the range 33.4 to 28.7 psu (p > 0.05), but significantly increased until 14.5 psu and then drastically decreased at 3.8 psu compared to the control (p < 0.05). The concentrations of plasma $Na^+$ and $Cl^-$ were significantly lower in fish exposed at 3.8 psu compared to the control (p < 0.05). The results of this study provide evidence that S. schlegelii exposed to concentrations below 23.9 psu show significant physiological responses to tolerate salinity changes under the experimental conditions we established.
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문제 정의
즉, 연안 지역은 여름철 장마, 집중 호우 및 육상 담수 유입에 따른 저염분 현상이 발생하고 있지만, 이로 인한 조피볼락의 생리적 영향에 대해 보고된 바가 없다. 따라서 본 연구에서는 염분 변화에 따른 조피볼락의 생존율, 산소 소비율 그리고 혈액 성상 변화를 통해 삼투압 조절을 위한 대사율 변화 및 혈액 내 생리학적 반응 정도를 조사하고, 향후 저염분 현상에 대응하기 위한 기초자료를 수집하였다.
제안 방법
산소 소비율 실험 역시 먹이 섭취에 따른 소화와 배설 등의 대사 작용에 의한 영향을 최소화하기 위해 실험 시작 48시간 동안 절식시킨 후 스트레스를 최소화하기 위해 2-phenoxyethanol(150 mg/L)로 마취시켜 무게를 측정한다음 초기 염분 33.4 psu로 유지된 시스템 내 호흡실에 각각 5마리씩, 3반복 수용하여 실험을 실시하였다. 호흡실에 수용한 후 handling에 의한 영향을 배제하기 위하여 24시간 동안 안정시킨 후 매 24시간 간격으로 다음 단계의 실 염분 농도(즉, 33.
순치기간 동안 시판용 해산어 상품사료(E-hwa Feed Co., Korea, 단백질 함량 46.7%)를 일간 어체중의 1~2%를 공급하였으며, 수온은 히터와 냉각기를 이용하여 20.0 ± 0.1℃ 그리고 광주기는 32-W 형광등을 이용하여 12L:12D 조건을 유지하였다.
실험 염분 농도는 24시간 이상 생존 가능한 최저 염분 농도 파악을 위한 예비실험을 통해 조사된 3.8 psu를 최저 농도로, 일반 해수 농도인 33.4 psu를 초기 농도로 설정한뒤 희석 비율에 따라 각각 33.4(대조구, 희석 비율 0%), 33.1(1%), 32.8(2%), 32.2(4%), 31.0(8%), 28.7(16%), 23.9(32%), 14.5(64%) 그리고 3.8(100%) psu로, 총 9개 농도로 설정하였다. 염분 농도에 따른 조피볼락의 생존율과 혈액 성상 변화를 조사하기 위해 각 실험 염분 농도별로 조절된 실험 시스템 내 사육조에 조피볼락을 5마리씩 4반복 수용하여, 이 중 세 사육조에 수용된 조피볼락은 96시간 동안 24시간 간격으로 생존율을 조사하였고, 나머지 하나의 사육조에 수용된 조피볼락은 24시간 유지시킨 후 각각 채혈하여 혈액 내 변화를 조사하였다.
실험기간 동안 일정한 수온(19.7 ± 0.3℃)을 유지하기 위해 시스템 내 냉각기[DA-100B, 1마력, 대일냉각기(주)]와 히터(용량 2 kW)를 설치하여 수온을 조절하였다.
호흡 측정 시스템은 공급탱크, 저수탱크, 호흡실, 용존산소 측정실, 유량계 그리고 Multi Data Logger로 구성된 폐쇄 순환형 장치로서, 측정실 내 용존산소는 형광 용존산소 probe(MPA-48 Multi-Parameter Analyzer, Insite IG, USA)를 이용하여 용존산소를 측정하였고, 측정된 값은 컴퓨터와 연결된 GigaLog E Data Logger system을 이용하여 컴퓨터에 실시간 저장하였다. 실험어가 수용된 호흡실을 거쳐 나간 물은 산소 probe가 설치된 산소 측정실을 통과하도록 하였고, 물의 흐름은 호흡실 유입수와 배출수간 용존산소 농도 차이가 최소한 0.2 mg/L가 나도록 유량계를 이용하여 일정하게 조절하였다. 실험기간 동안 일정한 수온(19.
8(100%) psu로, 총 9개 농도로 설정하였다. 염분 농도에 따른 조피볼락의 생존율과 혈액 성상 변화를 조사하기 위해 각 실험 염분 농도별로 조절된 실험 시스템 내 사육조에 조피볼락을 5마리씩 4반복 수용하여, 이 중 세 사육조에 수용된 조피볼락은 96시간 동안 24시간 간격으로 생존율을 조사하였고, 나머지 하나의 사육조에 수용된 조피볼락은 24시간 유지시킨 후 각각 채혈하여 혈액 내 변화를 조사하였다. 생존율과 혈액 성상 실험 기간 동안 먹이에 의한 영향을 배제하기 위해 수용 전 48시간 절식한 뒤 사육조에 수용한 뒤 먹이는 공급하지 않았다.
염분 변화가 조피볼락의 생존율과 혈액 성상에 미치는 영향은 생물여과조, 포말분리기 및 사육조로 이루어진 소형 순환여과시스템을 사용하여 조사하였다. 사육조는 가로 40 cm, 세로 60 cm, 높이 40 cm인 직사각형 형태의 플라스틱 수조이었으며, 수량은 74.
염분 변화에 따른 조피볼락의 산소 소비율은 연속적으로 물이 흘러나가고 다시 재이용할 수 있도록 고안된 오와 노 (2006)의 시스템을 변형한 호흡 측정 시스템을 사용 하여 측정하였다. 호흡 측정 시스템은 공급탱크, 저수탱크, 호흡실, 용존산소 측정실, 유량계 그리고 Multi Data Logger로 구성된 폐쇄 순환형 장치로서, 측정실 내 용존산소는 형광 용존산소 probe(MPA-48 Multi-Parameter Analyzer, Insite IG, USA)를 이용하여 용존산소를 측정하였고, 측정된 값은 컴퓨터와 연결된 GigaLog E Data Logger system을 이용하여 컴퓨터에 실시간 저장하였다.
8 psu)로 1시간 이내에 조절하였다. 염분 변화에 따른 조피볼락의 산소 소비율은 염분 농도 변경 직전 6시간 동안 측정하였다. 즉, 각 염분 농도별영향을 충분한 받도록 하기 위해 산소 소비율 측정 전 18시간 동안 유지시킨 다음 마지막 6시간 동안(즉, 각 염분 농도별 총 24시간) 산소 소비율을 30초 간격으로 측정한 후 다음 염분 농도로 조절하였다.
0 L를 유지하였다. 용존산소의 공급을 위해 사육조에 에어스톤을 설치하여 에어레이션을 하였으며, 히터와 냉각기를 설치하여 수온을 조절하였고 수조 내 유량은 분당 2 L로 유지하면서 지속적인 노폐물의 배출과 용존산소의 보충을 해주었다.
염분 변화에 따른 조피볼락의 산소 소비율은 염분 농도 변경 직전 6시간 동안 측정하였다. 즉, 각 염분 농도별영향을 충분한 받도록 하기 위해 산소 소비율 측정 전 18시간 동안 유지시킨 다음 마지막 6시간 동안(즉, 각 염분 농도별 총 24시간) 산소 소비율을 30초 간격으로 측정한 후 다음 염분 농도로 조절하였다.
혈액은 헤파린으로 처리된 주사기(용량 1 mL)를 이용하여 미부동맥으로부터 채취한 후 4℃에서 5분간 방치한 후 hematocrit를 측정하였고, 12,000 rpm 에서 5분간 원심분리하여 혈장을 추출한 다음 glutamic oxaloacetic transaminase(GOT), glutamic pyruvic transaminase(GPT), glucose(GLU), hemoglobin(Hb) 그리고 Na+, K+, Cl−를 FUJI DRY-CHEM 4000i(Fujifilm Co., Japan)를 사용하여 측정하였다.
염분 변화에 따른 조피볼락의 산소 소비율은 연속적으로 물이 흘러나가고 다시 재이용할 수 있도록 고안된 오와 노 (2006)의 시스템을 변형한 호흡 측정 시스템을 사용 하여 측정하였다. 호흡 측정 시스템은 공급탱크, 저수탱크, 호흡실, 용존산소 측정실, 유량계 그리고 Multi Data Logger로 구성된 폐쇄 순환형 장치로서, 측정실 내 용존산소는 형광 용존산소 probe(MPA-48 Multi-Parameter Analyzer, Insite IG, USA)를 이용하여 용존산소를 측정하였고, 측정된 값은 컴퓨터와 연결된 GigaLog E Data Logger system을 이용하여 컴퓨터에 실시간 저장하였다. 실험어가 수용된 호흡실을 거쳐 나간 물은 산소 probe가 설치된 산소 측정실을 통과하도록 하였고, 물의 흐름은 호흡실 유입수와 배출수간 용존산소 농도 차이가 최소한 0.
호흡실에 수용한 후 handling에 의한 영향을 배제하기 위하여 24시간 동안 안정시킨 후 매 24시간 간격으로 다음 단계의 실 염분 농도(즉, 33.4→33.1→32.8→32.2→31.0→28.7→23.9→14.5→3.8 psu)로 1시간 이내에 조절하였다.
대상 데이터
실험어는 한국해양과학기술원 통영해양생물자원연구·보존센터에서 사육 중이던 조피볼락(평균 무게 97.4 ±1.7 g)을 실험 2주 전 1000 L FRP 수조 4개와 침지식 생물여과조(5060 L) 그리고 포말분리기(96 L)로 이루어진 실내 순환여과식 시스템으로 옮겨 순치시킨 다음 사용하였다.
데이터처리
분산분석 이전에 Levene's test를 통해 분산의 동질성(homogeneity)을 검정하였고, 분산분석 결과 유의한 차이가 있을 경우 Tukey's multiple range test로 평균간 유의성을 95% 신뢰수준에서 검정하였다. 각 염분별 시간당 평균 산소 소비율의 경우 반복구별로 pooling하여 분산분석을 수행하였다.
모든 자료의 통계처리는 SPSS 11.5(SPSS Inc., USA) 통계 프로그램을 이용하여 분산분석(ANOVA)를 실시하였다. 분산분석 이전에 Levene's test를 통해 분산의 동질성(homogeneity)을 검정하였고, 분산분석 결과 유의한 차이가 있을 경우 Tukey's multiple range test로 평균간 유의성을 95% 신뢰수준에서 검정하였다.
분산분석 이전에 Levene's test를 통해 분산의 동질성(homogeneity)을 검정하였고, 분산분석 결과 유의한 차이가 있을 경우 Tukey's multiple range test로 평균간 유의성을 95% 신뢰수준에서 검정하였다.
성능/효과
2%의 생존율을 보였지만, 실험 시작 후 6일째까지는 폐사가 발생하지 않는다고 보고하였다. 따라서 조피볼락은 광염성 어종으로 알려져 있는 날개망둑, 두줄망둑 그리고 넙치에 비해 낮은 염분 저항성을 보이며, 저염분(즉, 3.8 psu) 조건에서 삼투압 조절 등의 실패로 인한 단기간 내에 생존율이 감소한 것으로 생각된다.
본 실험 결과 조피볼락의 경우 저염분(즉, 3.8 psu) 조건에서 Na+ 와 Cl−이온 농도의 감소가 두드러지게 나타나고, 스트레스 주요 지표 중 하나인 GLU 농도가 상승하는 패턴으로 볼 때 삼투압조절 실패와 더불어 저염분 적응을 위한 스트레스 반응이 함께 동반되어 폐사의 한 원인으로 작용한 것으로 생각된다.
본 실험에서 염분 변화에 따라 가장 크게 영향이 나타난 것은 혈액내 Na+ 와 Cl− 이온 농도의 감소이었다.
환경수의 장·단기 염분 변화는 어류의 체내 삼투압 조절을 위한 체내 이온 평형에 혼란을 가져와 상당한 스트레스를 주며, 여러 조직의 괴사 등을 유발하고 체내의 항상성 유지에 많은 에너지를 소모하게 함으로써 성장 지연이나 질병에 대한 저항력 감소를 초래하여 결국 폐사에 이르게 한다(Woo and Fung 1981; 장 등 2002; 김 등 2009). 본 실험의 경우 염분 14.5~33.4 psu 범위에서는 96시간 동안 폐사가 발생하지 않은 반면, 3.8 psu에서는 96시간 후 26.7%까지 생존율이 감소하였다. 염분 변화가 어류의 생존율에 미치는 영향은 어종에 따라 달라진다.
염분 농도 33.4, 33.1, 32.8, 32.2, 31.0, 28.7, 23.9, 14.5 그리고 3.8 psu에서 조피볼락의 시간당 평균 산소 소비율은 각각 139.7, 139.6, 139.5, 139.9, 139.6, 139.4, 165.5, 212.4 그리고 123.7 mg O2 kg-1 hr-1이었으며, 염분간 유의한 차이를 보였다(F = 29.962, df = 8, p 0.05), 23.9~14.5 psu에서 유의하게 증가한 뒤 3.8 psu에서 가장 낮은 시간당 평균 산소 소비율을 보였다(p < 0.05).
염분 농도에 따른 96시간 조피볼락의 생존율 변화를 Table 1에 나타내었다. 염분 농도 33.4~14.5 psu 범위에서는 실험기간 동안 폐사 개체가 관찰되지 않았지만, 3.8 psu 의 경우 실험 시작 48시간 후 생존율이 46.7%로 감소하였고, 72시간과 96시간 후에는 각각 40.0%와 26.7%로 감소 하였다.
3에 나타내었다. 염분 농도 33.4~3.8 psu의 범위에서 24시간 노출한 조피볼락 혈액 내 Hb(F = 1.149, df = 8, p =0.356), GOT(F = 0.616, df = 8, p = 0.759), GPT(F = 2.367, df = 8, p = 0.037), GLU(F = 4.721, df = 8, p = 0.001), hematocrit(F = 0.747, df = 8, p = 0.650) 그리고 K+ (F =3.398, df = 8, p = 0.005) 농도는 염분 농도에 따라 유의한 차이를 보이지 않거나 초기 농도인 33.4 psu(대조구)와 차이가 나타나지 않았다. 반면, 혈액 내 Na+ (F = 9.
1에 나타내었다. 염분 농도 33.4~3.8 psu의 범위에서 조피볼락의 산소 소비율은 99.9~232.5 mg O2 kg-1 hr-1 범위이 었으며, 염분 농도 31.0 psu(123.0~158.2 mg O2 kg-1 hr-1) 와 33.1 psu(111.4~172.5 mg O2 kg-1 hr-1)에서 각각 최소와 최대 변동 폭을 보였다. 산소 소비율은 염분 농도 23.
이상의 결과에서 염분 변화는 조피볼락의 생존, 대사율과 혈액성상에 영향을 미치며, 23.9 psu 이하의 염분에서 삼투압조절을 위한 유의한 차이를 보이는 생리적 반응이 나타났다. 우리나라 조피볼락 주 양식지역인 포항, 여수, 통영 지역에서 2002~2012년 사이 보고된 여름철 염분이 본 실험에서 폐사가 발생한 3.
3% 감소하는 것으로 보고하였다. 즉, 일정 염분 범위에서는 대사율에 차이를 보이지 않았지만, 일반적인 서식 범위를 벗어난 낮은 염분 범위에서는 산소 소비율이 감소하는 경향을 보였다. 본 실험에서도 3.
후속연구
그러나 14.5 psu 조건에서는 Cl− 이온이 증가하는 경향을 보이고 있어 일정 수준의 저염분 조건에서 고삼투압조절을 위한 체내 대사작용이 추정되며, 추후 여기에 대한 보다 깊이 있는 연구가 진행되어야 할 것이다.
따라서 향후 조피볼락 양식 시 성장, 생존 및 사료 섭취 등에 영향을 미칠 수 있는 저염분 현상에 대한 장·단기 연구가 필요하며, 이를 바탕으로 여름철 저염분 현상 발생시 사육 방안 구축과 더불어 주변 환경 조건을 감안한 양식 적지 선정 등에 활용해야 할 것이다.
3 psu와 같은 저염분 현상은 조피볼락의 먹이 섭취, 성장 및 생존에 영향을 미칠 가능성이 높다. 특히, 산소 소비율이 급격히 증가한 염분 조건에서는 에너지 소비가 월등히 높을 것으로 생각되며, 양식장 내 용존산소 관리뿐만 아니라 영양 공급에 관한 세심한 관리가 이루어져야 할 것이다. 따라서 향후 조피볼락 양식 시 성장, 생존 및 사료 섭취 등에 영향을 미칠 수 있는 저염분 현상에 대한 장·단기 연구가 필요하며, 이를 바탕으로 여름철 저염분 현상 발생시 사육 방안 구축과 더불어 주변 환경 조건을 감안한 양식 적지 선정 등에 활용해야 할 것이다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
담수 어류와 해수 어류는 체내 수분의 항상성을 위한 행동에서 어떤 차이가 있는가?
담수 경골어류의 경우 저장(hypotonic)의 환경수가 고장(hypertonic)의 어체 내로 유입되고, 이온들은 고장의 어체 내에서 저장의 담수로 배출되지만, 해산 경골어류는 반대 현상이 발생한다. 즉, 담수 어류는 체내 수분 평형을 유지하기 위해 물을 마시지 않는 반면, 해수 어류는 삼투압에 의한 고장의 환경으로 빼앗긴 체내의 수분을 보충하기 위해 해수를 마시며(Kirsch et al. 1985), 이를 통해 해수 내 이온(Na+ , Cl− , K+ )을 소화관 내에서 흡수한 후 아가미에서 배출한다(Kirsch and Meister 1982).
물의 염분 변화가 생길 시, 어류는 어떤 대응반응을 하게 되는가?
따라서 이러한 시기에 연안에 서식하는 생물들은 이러한 급격한 환경변화로 인한 스트레스와 생리적 변화를 겪게 된다(허 등 2003). 어류의 경우 환경수의 염분 변화는 체내 삼투압 변화를 초래하고 이에 대한 항상성(homeostasis) 유지를 위해 삼투압 조절(osmoregulation)을 하게 된다. 담수 경골어류의 경우 저장(hypotonic)의 환경수가 고장(hypertonic)의 어체 내로 유입되고, 이온들은 고장의 어체 내에서 저장의 담수로 배출되지만, 해산 경골어류는 반대 현상이 발생한다.
sea bass를 대상으로 염분을 단계적으로 감소시킬 경우, 산소 소비율이 30~80% 증가하는데, 그 이유는 무엇으로 볼 수 있겠는가?
(1998)은 sea bass(Dicentrarchus labrax)를 대상으로 염분을 37→20→5→2 psu로 단계적으로 변화시킬 경우 각 염분 변화 시 약 30~80% 산소 소비율이 증가한다고 보고하였다. 이것은 환경수의 염분 변화가 어류 체내 삼투압 조절을 위한 이온 평형에 혼란을 유발하고 상당한 스트레스 요인으로 작용하며, 이를 보상하기 위한 체내 catecholamine과 corticosteroid와 같은 호르몬을 과다 분비함으로써 심장박동과 산소 소비를 증가시킨 것 (Wedemeyer 1996; 이와 김 2005; 김 등 2009)으로 생각된다. 본 실험에서도 염분 23.
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