감귤 궤양병은 Xanthomonas citri subsp. citri (Xcc)에 의해 발생하는 감귤에서 매우 중요한 병 중에 하나이다. 비록 한국에서 대부분 재배되는 감귤인 온주밀감은 감귤 궤양병에 대해 중도저항성이긴 하지만 지난 10년전 이래로 자주 발생되었다. 감귤에서 다른 병과 마찬가지로 감귤 궤양병도 포장에서 주로 화학농약에 의해 방제되고 있다. 농약의 부작용으로 인해 최근 다른 방제 수단이 요구되고 있다. 본 연구에서는 Xcc에 직접적인 항균 활성이 있는 식물근권세균 TRH423-3, MRL408-3, THJ609-3, TRH415-2을 선발하였다. 선발된 식물근권세균을 감귤 잎에 전 처리하였더니 감귤 궤양병균을 접종한 후 병 발생이 억제되었다. 유사하게, 포장 실험에서도 선발된 식물근권세균을 여러 차례 살포한 감귤나무에서 무처리한 나무에 비해 병이 적게 진전 되었다. 따라서 선발된 식물근권세균이 친환경 감귤농가에서 대체 수단으로 가치가 있다고 생각된다.
감귤 궤양병은 Xanthomonas citri subsp. citri (Xcc)에 의해 발생하는 감귤에서 매우 중요한 병 중에 하나이다. 비록 한국에서 대부분 재배되는 감귤인 온주밀감은 감귤 궤양병에 대해 중도저항성이긴 하지만 지난 10년전 이래로 자주 발생되었다. 감귤에서 다른 병과 마찬가지로 감귤 궤양병도 포장에서 주로 화학농약에 의해 방제되고 있다. 농약의 부작용으로 인해 최근 다른 방제 수단이 요구되고 있다. 본 연구에서는 Xcc에 직접적인 항균 활성이 있는 식물근권세균 TRH423-3, MRL408-3, THJ609-3, TRH415-2을 선발하였다. 선발된 식물근권세균을 감귤 잎에 전 처리하였더니 감귤 궤양병균을 접종한 후 병 발생이 억제되었다. 유사하게, 포장 실험에서도 선발된 식물근권세균을 여러 차례 살포한 감귤나무에서 무처리한 나무에 비해 병이 적게 진전 되었다. 따라서 선발된 식물근권세균이 친환경 감귤농가에서 대체 수단으로 가치가 있다고 생각된다.
Citrus canker caused by Xanthomonas citri subsp. citri (Xcc) is one of the most important diseases on citrus. Although Satsuma mandarin cultivating mostly in Korea is moderately resistance to canker, occurrence of the disease were more frequently reported since last decade. Like other diseases in ci...
Citrus canker caused by Xanthomonas citri subsp. citri (Xcc) is one of the most important diseases on citrus. Although Satsuma mandarin cultivating mostly in Korea is moderately resistance to canker, occurrence of the disease were more frequently reported since last decade. Like other diseases in citrus, citrus canker was mainly protected by chemical fungicide in the field. Due to the side effect of the chemicals, alternative method of disease control is recently required. In this study four rhizobacterial strains TRH423-3, MRL408-3, THJ609-3 and TRH415-2 are selected by testing its antifungal activity against Xcc. Pre-inoculation with the selected rhizobacterial strains caused disease suppression on the citrus leaves after inoculation with the citrus canker pathogen. Similarly, in the field test symptoms of citrus canker were less developed in the citrus trees applied several times with the selected rhizobacterial strains compared with those of untreated trees. Therefore, it is suggested that the selected rhizobacterial strains may be valuable as an alternative method in the environment-friendly citrus farm.
Citrus canker caused by Xanthomonas citri subsp. citri (Xcc) is one of the most important diseases on citrus. Although Satsuma mandarin cultivating mostly in Korea is moderately resistance to canker, occurrence of the disease were more frequently reported since last decade. Like other diseases in citrus, citrus canker was mainly protected by chemical fungicide in the field. Due to the side effect of the chemicals, alternative method of disease control is recently required. In this study four rhizobacterial strains TRH423-3, MRL408-3, THJ609-3 and TRH415-2 are selected by testing its antifungal activity against Xcc. Pre-inoculation with the selected rhizobacterial strains caused disease suppression on the citrus leaves after inoculation with the citrus canker pathogen. Similarly, in the field test symptoms of citrus canker were less developed in the citrus trees applied several times with the selected rhizobacterial strains compared with those of untreated trees. Therefore, it is suggested that the selected rhizobacterial strains may be valuable as an alternative method in the environment-friendly citrus farm.
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문제 정의
따라서 본 연구는 감귤 수출 농가에서 기존의 화학적 방제에만 의지하였던 감귤 궤양병 방제 수단에서 벗어나 친환경적 방제 방안을 제시하고자, 감귤 궤양병균의 생장을 억제하는 식물 근권세균의 선발, 온실에서 식물근권세균을 이용한 감귤 궤양병 발생 억제 여부, 그리고 포장실험을 통한 선발된 식물근권세균의 감귤 궤양병에 대한 방제력을 조사하였다.
제안 방법
DNA elution은 NucleoSpin® kits(Macherey-Nagel, Germany)에 기술된 방법대로 수행하였다. DNA sequence는 Genetic Analyzer(Applied Biosystems 3130xl, USA)에 의해 시행 후 Applied Biosystems(AB, version 1.0)을 이용하여 분석하였고 분석된 자료는 National Center for Biotechnology Information(NCBI)의 홈페이지의 Basic Local Alignment Search Tool (Blast; http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)를 이용하여 이미 등록된 염기서열과 상동성을 비교하여 감귤 궤양병원균을 동정하였다.
DNA 증폭산물의 8 μl를 ethidium bromide(EtBr)이 함유된 1% agrose gel에서 전기 영동한 후 UV하에서 증폭 유무를 확인하였다.
PCR 반응액은 2 μl의 분리된 DNA(5-10 ng/ml), 2.5mM의 dNTP 1 μl, 10pmol의 primer 각 1 μl, 10×Buffer 4 μl, 5 unit/μl의 Taq DNA polymerase(iNtRON Co., Korea)를 1 μl 첨가하고, 멸균 수로 반응용액의 부피를 최종 40 μl가 되게 하였다.
, Korea)를 1 μl 첨가하고, 멸균 수로 반응용액의 부피를 최종 40 μl가 되게 하였다. PCR 증폭 조건은 PCR Thermal Cycler Dice TP600(TaKaRa, Japan)을 사용하여 95℃에서 10분간 처리 후, 95℃에서 70초, 58℃에서 60초, 72.0oC에서 60초의 조건에서 30회 반복하였으며, 마지막으로 72.0℃ 2분 동안 처리하였다. DNA 증폭산물의 8 μl를 ethidium bromide(EtBr)이 함유된 1% agrose gel에서 전기 영동한 후 UV하에서 증폭 유무를 확인하였다.
citri의 특이적 유전자만을 증폭하는 primer인 primer-2(5’-CACGGGTGCAAAAAATCT-3’)와 primer-3(5’-TGGTGTCGTCGCTTGTAT-3’) (Shiotani 등, 2009)를 이용하여 유전자 증폭을 하였다.
포장에서 식물근권세균 처리에 의한 감귤 궤양병 진전 억제. 감귤 궤양병 시험포장별로 무처리구, 대조약제로 streptomycin, 선발된 식물근권세균 TRH423-3, MRL408-3, THJ609-3 및 TRH415-2을 각각 10 m 이상 떨어진 3주를 선정하고, 3반복 완전임의 배치하였다. 감귤나무에서 새순이 발생 후 새순이 굳기 전에 15일 간격으로 식물근권세균의 현탁액을 1.
감귤 궤양병에 대한 이병엽율(%) = [(이병엽수/조사엽수)×100]을 조사하였다.
감귤나무에서 새순이 발생 후 새순이 굳기 전에 15일 간격으로 식물근권세균의 현탁액을 1.0×106 cfu/ml의 농도로 처리하였다.
그 세균이 포함된 용액 100 μl를 tryptic soy agar(TSA; Becton, Dickson and Company, France) 배지에 넣고 골고루 도말한 후 28±1℃의 항온기에서 3일간 배양하였으며, 감귤 궤양병균으로 추정되는 노란색 colony를 분리 배양하였다.
그 후 배양된 세균의 total DNA를 NucleoSpin® kits(Macherey-Nagel, Germany)를 이용하여 추출하였으며, 그 절차에 따라 분리하였다.
식물근권세균은 TSB에서 2일간 배양 후 1분간 10000 rpm으로 원심분리하여 상층액을 준비하였고, 감귤 궤양병균이 도말된 배지의 중앙에 멸균된 paper disc(8 mm)을 올려놓은 후 미생물이 배양된 액을 70 μl을 처리하였다.
식물근권세균의 감귤 궤양병균에 대한 직접적인 항균 효과를 알아보기 위해 in vitro 실험을 실시하였다. TSA 배지가 채워져 있는 페트리디쉬에 준비된 감귤 궤양병원균의 현탁액 1.
식물근권세균의 현탁액을 7회 처리하고 7일 뒤에 감귤 궤양병원균 현탁액을 1.0×106 cfu/ml의 농도로 준비하여 감귤나무에 분무 접종하였다.
01% Tween 20을 첨가한 후 감귤 신초에 살포했다. 식물근권세균의 효과를 비교하기 위하여 streptomycin을 1 g/l로 준비하여 살포하였다. 전 처리한 감귤 잎을 3시간 동안 상온에서 건조 시킨 후 감귤 궤양병원균의 농도를 3.
실험실에서 선발된 4개의 식물근권세균 MRL408-3, TRH423-3, TRH415-2, THJ609-3을 3.0×107 cfu/ml의 농도가 되도록 조절하고 0.01% Tween 20을 첨가한 후 감귤 신초에 살포했다.
접종된 감귤의 잎을 28℃의 dew chamber에서 24시간 습실 처리 후 28±1℃가 유지되는 식물배양실의 습실처리 된 상자에 보관하여 병반의 진행을 14일 동안 관찰하였다. 실험은 3반복 시행하였으며, 14일이 경과 후 감귤 궤양병원균에 의해 감염된 병반수를 측정하였다. 시험결과는 분산분석과 처리평균 사이의 비교를 위하여 Duncan 검정(P = 0.
전 처리한 감귤 잎을 3시간 동안 상온에서 건조 시킨 후 감귤 궤양병원균의 농도를 3.0×107 cfu/ml로 조절한 접종원을 살포하였다.
0×106 cfu/ml의 농도로 준비하여 감귤나무에 분무 접종하였다. 접종 7일 뒤에 8회째의 식물근권세균을 처리하고 15일 뒤에 궤양병의 병반을 조사하였다. 조사는 봄순 잎을 대상으로 주당 200엽씩 4방향 조사하였다.
접종된 감귤의 잎을 28℃의 dew chamber에서 24시간 습실 처리 후 28±1℃가 유지되는 식물배양실의 습실처리 된 상자에 보관하여 병반의 진행을 14일 동안 관찰하였다.
감귤 궤양병균 분리와 동정. 제주지역의 감귤원에서 온주 감귤(품종: 궁천조생)에서 궤양병균에 의해 용균반이 형성된 잎을 채집하여 감귤 궤양병균을 분리하였다. 채집된 이병 잎에서 병징을 중심으로 5×5 mm 크기의 정방형으로 자르고 1% sodium hypochlorite solution(NaOCl)에서 30초간 표면 소독하였다.
접종 7일 뒤에 8회째의 식물근권세균을 처리하고 15일 뒤에 궤양병의 병반을 조사하였다. 조사는 봄순 잎을 대상으로 주당 200엽씩 4방향 조사하였다. 감귤 궤양병에 대한 이병엽율(%) = [(이병엽수/조사엽수)×100]을 조사하였다.
대조구로 멸균수와 Streptomycin(유효성분 20%, 농용신®, 동부정밀) 10 g/l을 처리하였다. 처리한 배지를 28℃의 배양기에서 2일간 배양 후 감귤 궤양병균의 생장억제정도(inhibition zone)를 확인 후 길항효과가 우수한 균주를 1차적으로 선발하였다.
대상 데이터
농약의 부작용으로 인해 최근 다른 방제 수단이 요구되고 있다. 본 연구에서는 Xcc에 직접적인 항균 활성이 있는 식물근권세균 TRH423-3, MRL408-3, THJ609-3, TRH415-2을 선발하였다. 선발된 식물근권세균을 감귤 잎에 전처리하였더니 감귤 궤양병균을 접종한 후 병 발생이 억제되었다.
감귤 궤양병균 분리. 제주에서 채취한 표면 살균된 이병된 감귤 잎에서 분리한 세균이 TSA 배지에서 배양한 후 2일째 투명한 colony를 형성하였으며, 3일째 레몬빛의 연한 노란색 colony를 나타냈다. 분리한 세균의 DNA에서 감귤 궤양병균 특정 primer-2와 primer-3에 의해 유전자를 증폭되었으며 250 bp 정도의 염기단편을 확인할 수 있었다(Fig.
항균활성에 의한 식물근권세균 선발. 지난 10년간 제주대학교 식물병리학실험실에서 제주도 한라산에 자생하는 1년생 식물의 뿌리부분을 채취하여 Lee 등(2003)이 제시한 실험 방법으로 식물근권세균 총 200여 균주를 분리하였고 그 중 감자 역병(Kim과 Jeun, 2006; 2007), 감귤 검은점무늬병(Ko 등, 2012), 감귤 더뎅이병(Kim 등, 2011), 토마토 역병(An 등, 2010) 등 작물병에 저항성을 유도하거나 직접적인 항균 효과가 입증된 세균 12개 균주를 선발하여 본 실험에 이용하였다.
데이터처리
실험은 3반복 시행하였으며, 14일이 경과 후 감귤 궤양병원균에 의해 감염된 병반수를 측정하였다. 시험결과는 분산분석과 처리평균 사이의 비교를 위하여 Duncan 검정(P = 0.001)을 실시했으며, Statistical Analysis System(SAS Institute, version 8.02) program을 이용하였다. 병반수는 [전체 병반수/조사엽수]로 계산하였다.
이론/모형
DNA elution은 NucleoSpin® kits(Macherey-Nagel, Germany)에 기술된 방법대로 수행하였다.
성능/효과
1). NCBI의 Gene Bank에 등록된 균주들의 database에 대해 병원균의 DNA의 염기서열을 비교한 결과 100%로 X. axonopodis pv. citristr으로 동정되었다(Fig.
THJ609-3은 병원균에 대한 저지원 형성이 다른 식물근권세균보다 넓게 형성되어 병원균에 대해 직접적으로 강한 생장 억제효과를 나타낸다고 판단된다. 그러나, 병 진전 억제 실험의 THJ609-3은 병원균의 단독 처리보다 식물병에 대한 억제력은 유의성 있게 나타났지만 다른 식물근권세균에 비해 효과가 다소 낮았다(Table 1).
근권세균을 전 처리한 감귤 궤양병균 접종구에서는 무처리한 감귤 잎보다 병 발생이 억제되었다(Fig. 3). 병 억제 정도는 전 접종한 식물근권세균 균주에 따라 차이가 있는데 TRH423-3을전 접종한 식물에서 방제가가 79.
putida의 균주 WCS358에 의해 억제되었다고 보고되었다(Meziane 등, 2005). 따라서 B. gladioli으로 동정된 MRL408-3, TRH 423-3과 Pseudomons 속으로 동정된 TRH415-2, THJ609-3은 in vivo 실험뿐만 아니라 포장실험에서도 감귤 궤양병에 대해 발병억제효과를 확인할 수 있었으며, 감귤원에서의 포장적용가능성을 시사해 주고 있다.
또한 분리된 세균 현탁액을 서로 다른 농도로 감귤 잎에 접종하였더니 1.0×104 cfu/ml 농도의 현탁액으로 접종한 감귤 잎에서는 병징이 나타나지 않은 반면 1.0×106 cfu/ml 농도에서는 전형적인 감귤 궤양병 병징이 나타났다(결과 미제시).
실험실에서 항균효과 및 감귤의 신초에 접종하여 발병억제 효과에 의해 선발된 4개의 식물근권세균 MRL408-3, TRH423-3, THJ609-3과 TRH415-2(Ko 등, 2012)등의 현탁액을 감귤나무(품종: 궁천조생)의 출아된 신초에 각각 총 8회 분무했으며, 감귤 궤양병의 이병엽율(%)과 병반수를 측정하였더니 무처리에 비해 식물근권세균을 전처리한 것이 감귤 궤양병의 병반 발생이 현저히 감소하였다. 무처리는 68.7%로 다른 처리에 비해 신초의 이병엽률(%)이 높았으며, 이병된 잎에서도 병반이 3-4개 정도, 이병된 1개의 잎에서 최대 9-10개의 병반이 있는 잎도 관찰되었으며, 평균적으로 잎 1개당 1.53의 병반수를 확인할 수 있었다(결과 미제시).
3). 병 억제 정도는 전 접종한 식물근권세균 균주에 따라 차이가 있는데 TRH423-3을전 접종한 식물에서 방제가가 79.0%로 가장 높게 나타났으며 THJ609-3에 의해서는 병이 억제가 다른 근권세균에 비해 다소 떨어졌다(Table 1). 그리고 MRL408-3과 TRH415-2를 전 접종한 감귤 잎에서는 50% 이상의 방제 효과를 나타내었다(Table 1).
감귤 궤양병원균이 도말된 TSA 배지에서 중앙에 놓여진 식물근권세균의 현탁액이 처리된 페이퍼 디스크의 주변으로 저지원이 생겼다. 분리된 12개의 식물근권세균 중에 MRL408-3, TRH423-3, THJ609-3과 TRH415-2 등 4개의 균주가 병원균에 대해 생장저해효과가 있었으며, 저지원은 약제가 처리된 배지 중 streptomycin 0.1 g/l에서 생긴 저지원의 크기보다 비슷하거나 더 넓게 형성되었다(Fig. 2).
제주에서 채취한 표면 살균된 이병된 감귤 잎에서 분리한 세균이 TSA 배지에서 배양한 후 2일째 투명한 colony를 형성하였으며, 3일째 레몬빛의 연한 노란색 colony를 나타냈다. 분리한 세균의 DNA에서 감귤 궤양병균 특정 primer-2와 primer-3에 의해 유전자를 증폭되었으며 250 bp 정도의 염기단편을 확인할 수 있었다(Fig. 1). NCBI의 Gene Bank에 등록된 균주들의 database에 대해 병원균의 DNA의 염기서열을 비교한 결과 100%로 X.
본 연구에서는 Xcc에 직접적인 항균 활성이 있는 식물근권세균 TRH423-3, MRL408-3, THJ609-3, TRH415-2을 선발하였다. 선발된 식물근권세균을 감귤 잎에 전처리하였더니 감귤 궤양병균을 접종한 후 병 발생이 억제되었다. 유사하게, 포장 실험에서도 선발된 식물근권세균을 여러 차례 살포한 감귤나무에서 무처리한 나무에 비해 병이 적게 진전되었다.
식물근권세균 MRL408-3, TRH423-3과 THJ609-3은 감귤 궤양 병원균의 생장을 억제했으며, 형성된 저지원을 형성하여 항진균 효과가 있음을 확인하였다(Fig. 2). THJ609-3은 병원균에 대한 저지원 형성이 다른 식물근권세균보다 넓게 형성되어 병원균에 대해 직접적으로 강한 생장 억제효과를 나타낸다고 판단된다.
포장에서 식물근권세균 처리에 의한 감귤 궤양병 진전 억제. 실험실에서 항균효과 및 감귤의 신초에 접종하여 발병억제 효과에 의해 선발된 4개의 식물근권세균 MRL408-3, TRH423-3, THJ609-3과 TRH415-2(Ko 등, 2012)등의 현탁액을 감귤나무(품종: 궁천조생)의 출아된 신초에 각각 총 8회 분무했으며, 감귤 궤양병의 이병엽율(%)과 병반수를 측정하였더니 무처리에 비해 식물근권세균을 전처리한 것이 감귤 궤양병의 병반 발생이 현저히 감소하였다. 무처리는 68.
선발된 식물근권세균을 감귤 잎에 전처리하였더니 감귤 궤양병균을 접종한 후 병 발생이 억제되었다. 유사하게, 포장 실험에서도 선발된 식물근권세균을 여러 차례 살포한 감귤나무에서 무처리한 나무에 비해 병이 적게 진전되었다. 따라서 선발된 식물근권세균이 친환경 감귤농가에서 대체 수단으로 가치가 있다고 생각된다.
한편 식물근권세균에 따라 이병엽율의 차이가 나타났는데 식물근권세균 THJ609-3과 TRH415-2는 이병엽율이 5-6%로 현저하게 떨어진 반면에서는 차이가 없었지만, MRL408-3과 TRH423-3을 처리한 감귤에서는 17-30%의 이병엽율을 나타냈다(Table 2). 이병된 잎에서의 병반도 무처리에 비해 적게 조사되었는데 대부분이 병반이 1개였고, 평균적으로 잎 1개 당 0.03-0.38의 병반수가 확인되었다(결과 미제시).
식물근권세균이 처리된 나무에서의 이병엽율이 무처리에 비해 뚜렷히 감소하였다(Table 2). 한편 식물근권세균에 따라 이병엽율의 차이가 나타났는데 식물근권세균 THJ609-3과 TRH415-2는 이병엽율이 5-6%로 현저하게 떨어진 반면에서는 차이가 없었지만, MRL408-3과 TRH423-3을 처리한 감귤에서는 17-30%의 이병엽율을 나타냈다(Table 2). 이병된 잎에서의 병반도 무처리에 비해 적게 조사되었는데 대부분이 병반이 1개였고, 평균적으로 잎 1개 당 0.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
감귤 궤양병은 초기에 어떠한 특징을 가지는가?
감귤 궤양병은 주로 잎과 열매에 발생하나 심할 때에는 가지에도 발생한다. 병징 초기에는 작은 반점으로 시작되어 2-10 mm의 원형반점이 되며 병징의 융합에 의해 불규칙하게 되기도 한다. 병이 심하게 발생된 잎이나 과실에서는 낙엽 또는 낙과도 되지만, 주로 이병과는 수확기까지 남아 있어 상품가치를 떨어뜨리고 다른 지역으로 병원균을 전파시킬 수 있는 전염원이 된다.
감귤에 궤양병을 일으키는 병원균은 어떻게 구분되는가?
최근 감귤에 궤양병을 일으키는 병원균은 영양원 이용 양상과 DNA 상동성을 근거로 Xanthomonas citri, X. fuscans, X. alfalfae로 구분되었다. X.
집중적인 화학적 방제의 문제점은 무엇인가?
감귤 궤양병 방제 수단으로는 주로 합성농약을 이용한 화학적 방제가 이루어지고 있다. 하지만 집중적인 화학적 방제는 병원균의 저항성 발현, 주변 환경의 오염 및 인축독성 등 많은 부작용의 원인이 될 수 있다. 작물의 다수확을 목적으로 과도한 농약사용의 증가로 인해 병원균의 약제 저항성이 발생되면서 농약은 약효를 잃고 그 사용에 제한이 따르게 되었으며, 감귤 궤양병에 대해서도 지역에 따라 약제내성을 나타냈다(Hynes와 Boyetchko, 2006; Timmer 등, 1991).
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