염분과 미량원소가 Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae) 성장률에 미치는 영향 Effect of Salinity and Micronutrients on the Growth Rate of Bloom from Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae)원문보기
Heterosigma akashiwo의 대발생 기작을 규명하기 위하여 환경 요인들에 따른 성장률을 각각 비교하였다. 환경요인, 염분, N:P ratio, 철 (Fe), 셀레늄 (Se)을 대상으로 국내 배양주 2종과 국외 배양주 1종의 성장 특성을 확인하였다. 그 결과, H. akashiwo 배양주는 염분과 철의 농도에 따른 최대 성장률의 특성을 기반으로 지리학적 특이성을 찾기는 힘들었으나, 염분에 대한 내성은 강하여 10 psu에서 40 psu에서 생존이 가능한 것으로 나타났다. N:P ratio와 셀레늄은 국내 배양주와 국외 배양주의 차이를 보였다. 이와 같은 생리학적 특성에 대한 결과를 보았을 때, H. akashiwo가 염분에 대한 높은 내성을 기반으로 우점할 수 있으며, 풍부한 영양염을 이용하여 더욱 빠른 성장으로 대발생을 가능하게 할 수 있을 것이라고 판단된다.
Heterosigma akashiwo의 대발생 기작을 규명하기 위하여 환경 요인들에 따른 성장률을 각각 비교하였다. 환경요인, 염분, N:P ratio, 철 (Fe), 셀레늄 (Se)을 대상으로 국내 배양주 2종과 국외 배양주 1종의 성장 특성을 확인하였다. 그 결과, H. akashiwo 배양주는 염분과 철의 농도에 따른 최대 성장률의 특성을 기반으로 지리학적 특이성을 찾기는 힘들었으나, 염분에 대한 내성은 강하여 10 psu에서 40 psu에서 생존이 가능한 것으로 나타났다. N:P ratio와 셀레늄은 국내 배양주와 국외 배양주의 차이를 보였다. 이와 같은 생리학적 특성에 대한 결과를 보았을 때, H. akashiwo가 염분에 대한 높은 내성을 기반으로 우점할 수 있으며, 풍부한 영양염을 이용하여 더욱 빠른 성장으로 대발생을 가능하게 할 수 있을 것이라고 판단된다.
In order to understand the Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae) bloom, we investigated the cell division pattern of its strains under various physicochemical conditions from three different origin. Among the three tested strains, HYM06HA and NFHTS-AK-1, are belong to South Korea and CCMP452 strain ...
In order to understand the Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae) bloom, we investigated the cell division pattern of its strains under various physicochemical conditions from three different origin. Among the three tested strains, HYM06HA and NFHTS-AK-1, are belong to South Korea and CCMP452 strain was from USA. Interestingly among three strains, HYM06HA was established from the cyst in Korea. Our study results showed that these three strains were indistinguishable under various salinity and iron (Fe) conditions. All strains were survived at 10 to 40 psu and the growth patterns under different iron (Fe) concentrations were observed to be similar. The growth patterns under different N:P ratios and selenium (Se) concentrations led to classification of strains into Korean and USA strain. Briefly these results indicated that the growth pattern from different strains of H. akashiwo could be dominant using their salinity tolerance. Furthermore nutritional enhancer seemed to be different based on geographical origin.
In order to understand the Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae) bloom, we investigated the cell division pattern of its strains under various physicochemical conditions from three different origin. Among the three tested strains, HYM06HA and NFHTS-AK-1, are belong to South Korea and CCMP452 strain was from USA. Interestingly among three strains, HYM06HA was established from the cyst in Korea. Our study results showed that these three strains were indistinguishable under various salinity and iron (Fe) conditions. All strains were survived at 10 to 40 psu and the growth patterns under different iron (Fe) concentrations were observed to be similar. The growth patterns under different N:P ratios and selenium (Se) concentrations led to classification of strains into Korean and USA strain. Briefly these results indicated that the growth pattern from different strains of H. akashiwo could be dominant using their salinity tolerance. Furthermore nutritional enhancer seemed to be different based on geographical origin.
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문제 정의
akashiwo 유영세포의 생리학적 특성의 경우 그 연구가 전무하다. 따라서 본연구는 H. akashiwo의 대발생 기작 중에서 빠른 분열에 초점을 맞추고, 세포분열에 영향을 끼치는 화학적 환경요인들에 따른 성장률을 각각 비교하여 대발생 기작을 이해하고자 한다.
본 연구 에서는 배양기간 중 최대 성장률(μMax)을 기반으로 실험 군에 따른 성장 차이를 확인하고자 하였다.
생태학적으로 적조를 일으키는 중요한 요인은 대상 생물의 유입과 온도, 염분, 영양염 등과 같은 성장 조건, 그리고 수문학과 기상학으로 알려져 있다(Steidinger and Haddad 1981). 본 연구는 대발생 현상을 이해하기 위해 H. akashiwo의 성장 특성을 이해함으로써 적조 심화 기작에 중요한 성장요인을 찾고자 하였다. 과거에 국외에서 발생한 H.
그러나 지리적 기원이 다른 종의 경우, 염분 내성과 생리학적 특성에 따른 성장률이 다를 수 있음에도 불구하고(Smayda 1998), 국내에 서는 이와 같은 연구가 거의 이루어지지 않았으며, 휴면 포자 분리가 어려워 국내에서 토착화한 배양주의 확보가 힘든 실정이었다. 이러한 부분을 보강하여 본 연구는 휴면포자를 발아시켜 확보한 국내 토착 배양주와 더불어 유영세포에서 분리한 국내 배양주, 그리고 미국에서 분리한 배양주를 이용하여 그들의 성장에 영향을 끼치는 요인을 규명하였다.
제안 방법
그리고 미국의 CCMP 452는 Provasoli-Guillard 국립센터 (CCMP)에서 분양 받은 미국 로스엔젤레스에서 분리된 배양주이다 (Table 1). DNA 염기서열 분석은 PCR을 이용하여18S rDNA, ITS, 5.8S rDNA를 대상으로 실시하였다(Ki et al. 2004).
성장요인 실험을 위하여 인공해수 배지인 O-3 (McIntoch and Cattolico 1978)를 사용하였으며, 확보한 배양주를 실험 전 O-3에서 3주간 안정화시킨 후 실험을 실시하였다. H. akashiwo의 성장률 비교를 위한 염분 실험은 5 psu 간격으로 5~40 psu 구간에서 수행되었다. 염분은 NaCl을 이용하여 조절하였고 Salinometer (model S/Mill-E, Atago) 로 확인하였다.
Heterosigma akashiwo의 대발생 기작을 규명하기 위하여 환경 요인들에 따른 성장률을 각각 비교하였다. 환경 요인, 염분, N:P ratio, 철 (Fe), 셀레늄 (Se)을 대상으로 국내 배양주 2종과 국외 배양주 1종의 성장 특성을 확인하였다.
최적의 N:P ratio을 확인하기 위하여 인산염 농도는 고정시킨 후 (12 μM), 질산염의 농도를 점차적으로 증가시켜 5단계 (1, 5, 15, 30, 60, N:P ratio)에서 실험을 수행하였다. 미량 원소에 의한 성장률 변화를 확인하기 위하여 철 4단계 (0.012, 0.12, 1.2, 12 M)와 셀레늄 6단계 (10-3, 10-2, 10-1, 100, 101, 102nM)의 농도에서 실험을 실시하였다.
2). 본 연구를 통해 지역적 차이에 따른 염기서열 차이가 관찰되지 않은 3개의 배양 주를 이용하여 각각의 조건에서 최대 성장률을 비교하였다.
여기서 시간은 t1과 t2, 개체 수는 N1과 N2를 나타내며, 이를 활용하여 배양주의 분열능을 확인하였다. 본 연구 에서는 배양기간 중 최대 성장률(μMax)을 기반으로 실험 군에 따른 성장 차이를 확인하고자 하였다.
akashiwo의 성장률 비교를 위한 염분 실험은 5 psu 간격으로 5~40 psu 구간에서 수행되었다. 염분은 NaCl을 이용하여 조절하였고 Salinometer (model S/Mill-E, Atago) 로 확인하였다. 최적의 N:P ratio을 확인하기 위하여 인산염 농도는 고정시킨 후 (12 μM), 질산염의 농도를 점차적으로 증가시켜 5단계 (1, 5, 15, 30, 60, N:P ratio)에서 실험을 수행하였다.
배양 온도는 20±1°C, 명암 주기는 12 : 12 h, 광도는 약 80 μmolphotons m-2s-1빛을 이용하여 30일 동안 배양하였다. 조도는 Li-Cor 3000 (Li-Cor, Lincoln, NE, USA)으로 측정하였다. 모든 배양실험은 대수기 동안 시료를 수집하였다.
최적의 N:P ratio을 확인하기 위하여 인산염 농도는 고정시킨 후 (12 μM), 질산염의 농도를 점차적으로 증가시켜 5단계 (1, 5, 15, 30, 60, N:P ratio)에서 실험을 수행하였다.
Heterosigma akashiwo의 대발생 기작을 규명하기 위하여 환경 요인들에 따른 성장률을 각각 비교하였다. 환경 요인, 염분, N:P ratio, 철 (Fe), 셀레늄 (Se)을 대상으로 국내 배양주 2종과 국외 배양주 1종의 성장 특성을 확인하였다. 그 결과, H.
대상 데이터
본 연구에서는 국내에서 분리한 2개의 배양주와 미국에서 분리한 1개의 배양주로 실험을 실시하였다. 즉, NFHTS-AK-1은 국립수산과학원 (NFRDI)에서 분양 받은 부산시 기장군 연안지역에서 분리된 배양주이며, HYM06HA은 2006년 마산만의 퇴적물에서 휴면포자로 존재하고 있던 H.
akashiwo 배양주에 대하여 염분, N:P ratio, 철, 셀레늄의 각 농도에서의 최고 성장률을 확인하였다. 성장요인 실험을 위하여 인공해수 배지인 O-3 (McIntoch and Cattolico 1978)를 사용하였으며, 확보한 배양주를 실험 전 O-3에서 3주간 안정화시킨 후 실험을 실시하였다. H.
이론/모형
성장률 (μ)은 Guillard et al. (1973) 를 따라 계산하였으며 수식은 다음과 같다.
성장률은 생체내의 chlorophyll a를 Turner Designs Model 10 AU fluorimeter로 같은 시간 (12~13시)에 측정하여 환산하였다 (Brand et al. 1981). 측정된 chlorophyll a 를 개체수로의 환산은 Martinez et al.
성능/효과
유영세포에서 분리한 NFHTS-AK-1 과 CCMP452는 비슷한 성장률 경향을 보였으나, 휴면포자에서 분리한 국내 배양주 HYM06HA는 다른 성장률 경향을 보였다. 3개의 배양주 모두 철의 농도가 0.12 M 인 조건에서 가장 높은 성장률을 나타낸 것을 보아 H. akashiwo가 철의 특정 농도를 선호하는 것으로 판단된다. 셀레늄도 식물플랑크톤의 성장에 중요한 원소로 알려져 있다 (Ishimaru et al.
2 division d -1 )을 보였고, 5 psu 이하와 30 psu 이상에서 감소하였다. CCMP452는 5 psu와 40 psu 와 같은 극단적인 조건을 제외하고 모든 염분에서 잘 성장하는 것을 확인하였다. 염분 실험 결과에서 NFHTSAK-1은 다른 배양주보다 5 psu에서 비교적 생존률이 높은 것으로 나타났다.
H. akashiwo 배양주에 대하여 염분, N:P ratio, 철, 셀레늄의 각 농도에서의 최고 성장률을 확인하였다. 성장요인 실험을 위하여 인공해수 배지인 O-3 (McIntoch and Cattolico 1978)를 사용하였으며, 확보한 배양주를 실험 전 O-3에서 3주간 안정화시킨 후 실험을 실시하였다.
NFHTS-AK-1은 최적 성장조건이 10 psu와 25 psu 사이에서 나타났으며, 상대적으로 5 psu 이하와 30 psu 이상에 서는 낮은 성장을 나타냈다. HYM06HA는 최적 성장조건이 10 psu와 30 psu 사이에서 나타났으며, 10 psu에서 가장 높은 성장률 (1.2 division d -1 )을 보였고, 5 psu 이하와 30 psu 이상에서 감소하였다. CCMP452는 5 psu와 40 psu 와 같은 극단적인 조건을 제외하고 모든 염분에서 잘 성장하는 것을 확인하였다.
NFHTS-AK-1은 1 (N=12 μM)에서 5 (N=60 μM)로 증가하자마자 최대 성장률 (1.20 division d-1)을 나타냈고, HYM06HA 역시 5 μM에서 최대 성장률(1.52 division d-1) 이 나타났다.
NFHTS-AK-1은 10 nM에 최대 성장률(1.30 division d-1) 을, HYM06HA 역시 동일한 농도에서 최대 성장률 (1.56 division d-1)을 나타냈고, CCMP452는 10-1nM에 최대 성장률(1.28 division d-1)을 나타냈다. 국내 배양주인 NFHTSAK-1는 10-2nM부터 큰 변화를 보이지 않았지만, 미국 배양주인 CCMP452는 100nM부터 성장률이 급격하게 감소하여 102nM에서 가장 낮은 성장률을 보였다(Fig.
NFHTS-AK-1은 철 0.12 M에서 최대 성장률 (1.18 division d-1)을 나타냈고, HYM06HA 역시 같은 농도에서 최대 성장률 (1.19 division d-1)을, CCMP452도 동일한 농도 에서 최대 성장률 (1.58 division d-1)을 나타냈다. 철의 실험 결과 모든 배양주들이 0.
결과를 종합해 보면, 하천 유입 부 지역이나 강우의 영향을 받는 곳에서 H. akashiwo가 생존 경쟁에서 우위를 차지할 수 있는 기회를 가지는 것으로 판단된다. 특히 염분에 대한 내성은 휴면포자에서 분리한 배양주 (HYM06 HA)와 유영세포에서 분리한 배양주 모두에서 확인하였으며, 국외 종에서도 같은 양상을 보여 범지역적 특이성으로 판단된다.
또한 두 배양주의 성장률이 전반적으로 비슷한 값을 보여 유영세포에서 분리한 배양주와 휴면포자에서 분리한 배양주의 성장률에는 큰 차이점이 없는 것으로 나타났다. 국외 배양주의 경우, N:P ratio에 따른 성장률에 큰 변화가 없었으며 질산염과 인산염에 크게 영향을 받지 않는 것으로 나타났다. 이와 같이 배양주가 분리된 지역에 따라 다른 성장 특성이 나타나는 것은 H.
환경 요인, 염분, N:P ratio, 철 (Fe), 셀레늄 (Se)을 대상으로 국내 배양주 2종과 국외 배양주 1종의 성장 특성을 확인하였다. 그 결과, H. akashiwo 배양주는 염분과 철의 농도에 따른 최대 성장률의 특성을 기반으로 지리학적 특이성을 찾기는 힘들었으나, 염분에 대한 내성은 강하여 10 psu에 서 40 psu에서 생존이 가능한 것으로 나타났다. N:P ratio 와 셀레늄은 국내 배양주와 국외 배양주의 차이를 보였다.
akashiwo의 광범위한 적조 현상이 DIP 농도가 증가함에 따라 발생하는 것을 관찰하였다. 그 사실을 확인하기 위하여 질산염과 인산염이 추가된 실험군 (+NP)과인산염만 추가된 실험군 (+P)에서 각각 H. akashiwo의성장을 확인한 결과, +NP 실험군에서 +P 실험군과 비교 하여 현저하게 높은 성장률을 확인하였다 (Shikata et al. 2008). 이것은 N:P ratio가 배양주의 분열에 있어 중요한 요인이 될 수 있다는 것을 의미한다.
akashiwo의 경우 N:P ratio 5와 같은 특정 농도를 선호하는 것으로 사료된다. 또한 두 배양주의 성장률이 전반적으로 비슷한 값을 보여 유영세포에서 분리한 배양주와 휴면포자에서 분리한 배양주의 성장률에는 큰 차이점이 없는 것으로 나타났다. 국외 배양주의 경우, N:P ratio에 따른 성장률에 큰 변화가 없었으며 질산염과 인산염에 크게 영향을 받지 않는 것으로 나타났다.
012 M에서 모두 낮은 성장률을 보였다. 또한, NFHTS-AK-1과 CCMP452는 1.2 M 이상 에서 감소하는 경향을 보였으며, HYM06HA는 0.12 M을제외한 모든 농도에서 비슷한 성장률을 보였다(Fig. 5).
64 division d-1)을 나타냈으나 다른 농도와 큰 차이를 보이지 않았다. 본 결과를 통하여 국내 배양주는 N : P ratio 5 에서 잘 성장하는 반면 미국 배양주의 경우 질산염과 인산염에 큰 영향을 받지 않은 것으로 나타났다(Fig. 4).
2008). 본 연구에서 나타난 낮은 염분에서 생존과 성장이 가능한 국내 H. akashiwo의 적조 발생 기작은 하계 마산만에서 해마다 강우로 염분이 32.5 psu에서 23.5 psu로 급격하게 감소한 후 H. akashiwo 적조가 발생되는데, 이는 염분에 의한 스트레스에서 생존한 H. akashiwo가 대량 증식된 것으로 사료된다. (Lee and Han 2007).
akashiwo는 광범위한 염분 농도에서 생존과 생장이 가능한 종으로 알려져 있다(Watanabe and Nakamura 1984b). 본 연구에서 모든 배양주는 광염성으로 나타났으며, 특히 국내 배양주인 NFHTS-AK-1은 다른 배양주들에 비하여 더 낮은 5 psu에서도 비교적 높은 생존률을 보였다. 외국에서는 H.
2000). 본 연구에서 셀레늄 10-3nM에서는 낮은 성장률을 보였지만, 10-2nM 이상의 농도에서부터 높은 성장률을 보였다. 그러나 국외 배양주의 경우, 10-2nM 부터1 nM의 농도에서 하루 한 번 이상 분열하였지만, 10 nM 부터 102nM에서 성장률이 감소하는 경향을 보여, 고 농도의 셀레늄이 성장률이 저해되는 것으로 나타나 배양 주의 성장 특성이 다르게 나타났다.
본 연구에서 이용한 유영세포와 휴면포자 각각에서 분리한 두 개의 국내 배양주 그리고 미국에서 분리한 배양주의 분자생물학적 차이점 유무를 확인하기 위하여 18S rDNA, ITS, 5.8S rDNA 염기서열 분석을 수행한 결과 모든 배양주가 H. akshiwo이며, 지역에 따른 차이점을 나타내지 않았다 (Fig. 2). 본 연구를 통해 지역적 차이에 따른 염기서열 차이가 관찰되지 않은 3개의 배양 주를 이용하여 각각의 조건에서 최대 성장률을 비교하였다.
akashiwo 배양주로 철 농도에 따른 성장률을 관찰한 결과, 철이 제한요인으로 작용 하고 있었다. 본 연구에서는 1.2 M에서보다 12 M에서 성장률이 억제되었다. 유영세포에서 분리한 NFHTS-AK-1 과 CCMP452는 비슷한 성장률 경향을 보였으나, 휴면포자에서 분리한 국내 배양주 HYM06HA는 다른 성장률 경향을 보였다.
이것은 N:P ratio가 배양주의 분열에 있어 중요한 요인이 될 수 있다는 것을 의미한다. 본 연구에서도 각각의 배양주를 대상으로 질소와 인산염에 따른 성장률을 N:P ratio에 따라 확인해 본 결과, NFHTS-AK-1과 HYM06-HA 모두 질산염의 농도가 증가하자마자 성장 률이 증가하여 낮은 질산염의 농도에도 민감하게 반응 한다고 판단된다. 그러나 질산염의 농도가 계속적으로 증가하지만 성장률에는 변화가 없는 것을 보아 국내에서 분리한 H.
특히 염분에 대한 내성은 휴면포자에서 분리한 배양주 (HYM06 HA)와 유영세포에서 분리한 배양주 모두에서 확인하였으며, 국외 종에서도 같은 양상을 보여 범지역적 특이성으로 판단된다. 본 특이성을 바탕으로, 국내에서 발생하는 H. akashiwo에 의한 적조는 강우 등과 같은 육지기원의 저염수와 영양염의 대량 유입 이후, 연안역에서 풍부한 질소, 인과 더불어 철과 셀레늄의 증가로 인하여 더욱 활발하게 분열하여 적조를 일으킬 것이라고 추정된다. 따라서 국내 H.
CCMP452는 5 psu와 40 psu 와 같은 극단적인 조건을 제외하고 모든 염분에서 잘 성장하는 것을 확인하였다. 염분 실험 결과에서 NFHTSAK-1은 다른 배양주보다 5 psu에서 비교적 생존률이 높은 것으로 나타났다. 결과 확인을 위하여 동일한 실험을 수행하였으나 같은 결과를 얻을 수 있었다(Fig.
N:P ratio 와 셀레늄은 국내 배양주와 국외 배양주의 차이를 보였다. 이와 같은 생리학적 특성에 대한 결과를 보았을 때, H. akashiwo가 염분에 대한 높은 내성을 기반으로 우점 할 수 있으며, 풍부한 영양염을 이용하여 더욱 빠른 성장으로 대 발생을 가능하게 할 수 있을 것이라고 판단된다.
58 division d-1)을 나타냈다. 철의 실험 결과 모든 배양주들이 0.012 M에서 모두 낮은 성장률을 보였다. 또한, NFHTS-AK-1과 CCMP452는 1.
akashiwo가 생존 경쟁에서 우위를 차지할 수 있는 기회를 가지는 것으로 판단된다. 특히 염분에 대한 내성은 휴면포자에서 분리한 배양주 (HYM06 HA)와 유영세포에서 분리한 배양주 모두에서 확인하였으며, 국외 종에서도 같은 양상을 보여 범지역적 특이성으로 판단된다. 본 특이성을 바탕으로, 국내에서 발생하는 H.
후속연구
akashiwo에 의한 적조는 강우 등과 같은 육지기원의 저염수와 영양염의 대량 유입 이후, 연안역에서 풍부한 질소, 인과 더불어 철과 셀레늄의 증가로 인하여 더욱 활발하게 분열하여 적조를 일으킬 것이라고 추정된다. 따라서 국내 H. akashiwo 적조 발생의 경우, N:P ratio와 셀레늄의 농도와 긴밀한 관계성의 있는 것으로 판단되므로 이에 대한 현장 조사가 지속적으로 이루어져야 할 것 으로 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
H. akashiwo 대 발생의 중요한 원인은 무엇인가?
H. akashiwo 대 발생에서 중요한 요인은 빠른 분열과 휴면포자 (cyst)의 발아이며, 특히 빠른 분열은 높은 밀도의 대 발생 형성에 있어 가장 중요하다 할 수 있다 (Bearon et al. 2006).
Heterosigma akashiwo에 의한 적조 피해의 사례는 무엇이 있는가?
특히 Heterosigma akashiwo 는 캐나다, 미국, 칠레 등에서뿐만 아니라 중국, 일본 그리고 우리나라에서 대 발생으로 수년간 막대한 경제적 손실을 야기하였다. 예로, 중국에서는 1985년부터 대련 항과 중국해 북부 지역에서 매년 H. akashiwo에 의한 적조 피해가 발생하고 있고 (Tseng et al. 1993), 일본에서도 1955년에 가고시마 만에서 대규모 적조로 인한 양식장에서의 새끼 방어의 대규모 폐사로 인한 피해가 보고된 바 있다 (Khan et al. 1997). 국내에서도 매년 높은 밀도로 대 발생을 야기 시키고 있다 (Kim et al. 1990; Kim 2006). H.
침편모조류는 무엇을 야기시키는 원인인가?
황색조식물문(Chromophyte)에 속한 침편모조류(Raphidophytes)의 대 발생은 전 세계적으로 어류의 대량 폐사의 주요 원인으로 알려져 왔다 (Honjo 1993; Odebrecht and Abreu 1995; Munday and Hallegraeff 1998; Bourdelais et al. 2002; Handy et al.
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