이배체 탱자로부터 자연적으로 발생한 동질 사배체 탱자의 수체 형질 관련 표현형 및 유전체메틸화변이 정도를 분석하여 후성 유전의 하나인 유전체 메틸화가 동질 사배체의 표현형 변이의 요인으로 작용할 수 있음을 구명하고자 본 실험을 수행하였다. 이배체 탱자에서 유래된 14주의 사배체 탱자로부터 염색체를 분석하여 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인하였다. CMA핵형 분석 결과 염색체가 배가된 동질 사배체임을 확인할 수 있었다. 동질 사배체에서 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이, 잎의 특성 등 동질 사배체 수체 표현형에 있어서 상당한 변이가 나타남을 확인하였다. 또한 동질 사배체 광합성률에는 큰 차이는 없었지만, SPAD 값에 의한 엽록소 지수에 있어서도 표현형이 다양하게 나타나는 것을 알 수 있었다. 그 외에도 기공 밀도와 공변 세포 길이에 있어서 광범위하게 변이가 관찰되는 것을 알 수 있었다. Global cytosine DNA 메틸화를 분석한 결과 개체 간 메틸화 정도에 차이가 존재함을 알 수 있었다. 동질 사배체 탱자 14주의 절반이 이배체 탱자의 메틸화와 비교하였을 때 2배 이상으로 나타난 것을 확인하였다. 본 연구 결과 동질 사배체에서 나타나는 수체형질 변이가 gene redundency를 줄이기 위한 global cytosine DNA 메틸화와 관계될 수 있음을 확인하였다.
이배체 탱자로부터 자연적으로 발생한 동질 사배체 탱자의 수체 형질 관련 표현형 및 유전체 메틸화 변이 정도를 분석하여 후성 유전의 하나인 유전체 메틸화가 동질 사배체의 표현형 변이의 요인으로 작용할 수 있음을 구명하고자 본 실험을 수행하였다. 이배체 탱자에서 유래된 14주의 사배체 탱자로부터 염색체를 분석하여 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인하였다. CMA 핵형 분석 결과 염색체가 배가된 동질 사배체임을 확인할 수 있었다. 동질 사배체에서 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이, 잎의 특성 등 동질 사배체 수체 표현형에 있어서 상당한 변이가 나타남을 확인하였다. 또한 동질 사배체 광합성률에는 큰 차이는 없었지만, SPAD 값에 의한 엽록소 지수에 있어서도 표현형이 다양하게 나타나는 것을 알 수 있었다. 그 외에도 기공 밀도와 공변 세포 길이에 있어서 광범위하게 변이가 관찰되는 것을 알 수 있었다. Global cytosine DNA 메틸화를 분석한 결과 개체 간 메틸화 정도에 차이가 존재함을 알 수 있었다. 동질 사배체 탱자 14주의 절반이 이배체 탱자의 메틸화와 비교하였을 때 2배 이상으로 나타난 것을 확인하였다. 본 연구 결과 동질 사배체에서 나타나는 수체형질 변이가 gene redundency를 줄이기 위한 global cytosine DNA 메틸화와 관계될 수 있음을 확인하였다.
The study was conducted to investigate the possibility that epigenetic DNA methylation causes tree phenotypic variation in autotetraploids through evaluating the phenotypic variation and DNA methylation in autotetraploids occurred spontaneously from diploid trifoliate orange. Chromosome analysis con...
The study was conducted to investigate the possibility that epigenetic DNA methylation causes tree phenotypic variation in autotetraploids through evaluating the phenotypic variation and DNA methylation in autotetraploids occurred spontaneously from diploid trifoliate orange. Chromosome analysis confirmed that fourteen trifoliate orange trees of selected by flow cytometry were tetraploids (2n = 4X = 36) without any aneuploids. Chromomycin A3 staining determined that these trees were all autotetraploid with doubled chromosome set. Tree phenotypes, such as tree height and width, branching number, length, and angle, internode length, and leaf characteristics, varied in the autotetraploids. Chlorophyll indices were diverse in the autotetraploids, but photosynthetic rates were not significantly different. In addition, a wide range of variation was observed in stomatal density and guard cell length. Analysis of global cytosine DNA methylation showed that there was a variation of the methylation level in autotetraploids. More than half of 14 autotetraploids had at least 2 times higher methylation level than diploid trifoliate orange. The results indicate that tree phenotypic variation in autotetraploids might be related to global DNA methylation for reducing gene redundancy.
The study was conducted to investigate the possibility that epigenetic DNA methylation causes tree phenotypic variation in autotetraploids through evaluating the phenotypic variation and DNA methylation in autotetraploids occurred spontaneously from diploid trifoliate orange. Chromosome analysis confirmed that fourteen trifoliate orange trees of selected by flow cytometry were tetraploids (2n = 4X = 36) without any aneuploids. Chromomycin A3 staining determined that these trees were all autotetraploid with doubled chromosome set. Tree phenotypes, such as tree height and width, branching number, length, and angle, internode length, and leaf characteristics, varied in the autotetraploids. Chlorophyll indices were diverse in the autotetraploids, but photosynthetic rates were not significantly different. In addition, a wide range of variation was observed in stomatal density and guard cell length. Analysis of global cytosine DNA methylation showed that there was a variation of the methylation level in autotetraploids. More than half of 14 autotetraploids had at least 2 times higher methylation level than diploid trifoliate orange. The results indicate that tree phenotypic variation in autotetraploids might be related to global DNA methylation for reducing gene redundancy.
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문제 정의
, 2003; Sémon and Wolfe, 2007). 따라서 본 연구에서는 자연적으로 발생한 탱자 동질 사배체들로부터 몇 가지 수체 특성 표현형의 변이정도와 유전체 메틸화의 변이 정도를 분석하여 후성 유전의 하나인 유전체 메틸화가 동질 사배체의 표현형 변이와 관계되는 하나의 요인으로 작용할 수 있음을 구명하고자 하였다.
이배체 탱자로부터 자연적으로 발생한 동질 사배체 탱자의 수체 형질 관련 표현형 및 유전체 메틸화 변이 정도를 분석하여 후성 유전의 하나인 유전체 메틸화가 동질 사배체의 표현형 변이의 요인으로 작용할 수 있음을 구명하고자본 실험을 수행하였다. 이배체 탱자에서 유래된 14주의 사배체 탱자로부터 염색체를 분석하여 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인하였다.
제안 방법
(2000)의 방법에 따라 McIlvaine’s buffer와 5.0mM MgCl2 완충용액을 전처리한 후 0.12mg･mL-1 CMA에 30분간 처리한 다음 4, 6-diamidino-2-phenyindole를 20분간 처리한 후 형광 현미경(LEICA DMRBE, Germany)으로 핵형 분석을 통해 동질 사배체 여부를 확인하였다.
Flow cytometry 분석에 의해 이배체 탱자의 주심배 실생으로부터 선발한 2년생 사배체 탱자 14주의 유엽으로부터 염색체 및 핵형 분석을 수행하였다(Fig. 1). Flow cytometry 분석과 Giemsa 염색에 의한 염색체 수의 분석 결과, 사배체 식물체 14주는 모두 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인되었다.
Global cytosine DNA 메틸화 정도(%)는 {[methylated DNA cytosine/(non-methylated + methylated)] × 100}으로 계산하였다.
Gradient HPLC 분석에 의한 동질 사배체 탱자의 global cytosine DNA 메틸화 비율을 분석하였다(Table 5 and Fig. 3). 동질 사배체 탱자의 global cytosine DNA 메틸화를 분석한 결과 6.
고정된 시료는 세포 분해 효소액(2% cellulase Onezuka RS, 1% macerozyme 및 0.3% pectolyase Y-23)으로 37°C에서 1시간 처리한 후 슬라이드글래스 상에 세포들을 단리시켰다.
잎의 광합성 및 엽록소 지수는 사배체 탱자 상부의 가까운 잎에서 맑은 날 오전 10시경에 측정하였다. 광합성 측정은 LI-6400 portable photosynthesis system(LI-COR, Ltd., Lincoln, NE, USA)을, 엽록소 지수는 SPAD-502(Minolta, Tokyo, Japan)를 이용하여 측정하였다. 또한 사배체 탱자의 잎 이면에 일반 매니큐어를 바른 후 건조시킨 다음, 이를 핀셋으로 분리하고 슬라이드글래스 위에 거치하여 현미경 하에서 기공 특성을 관찰하였다.
포장에 재식된 사배체 탱자로부터 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이 등을 조사하였다. 그리고 생장이 정지된 신초 상부의 잎에서 엽장, 엽폭, 잎의 두께, 엽병 길이를 조사하였다. 잎의 광합성 및 엽록소 지수는 사배체 탱자 상부의 가까운 잎에서 맑은 날 오전 10시경에 측정하였다.
동질 사배체 여부를 확인하기 위하여 Chromomycin A3(CMA) 염색에 의한 핵형 분석을 실시하였다. Befu et al.
동질 사배체 탱자 14주의 생장 특성을 분석하기 위해 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이, 그리고 잎의 특성을 조사하였다(Tables 1 and 2). 동질 사배체 탱자 14주의 수고는 평균 94.
, Lincoln, NE, USA)을, 엽록소 지수는 SPAD-502(Minolta, Tokyo, Japan)를 이용하여 측정하였다. 또한 사배체 탱자의 잎 이면에 일반 매니큐어를 바른 후 건조시킨 다음, 이를 핀셋으로 분리하고 슬라이드글래스 위에 거치하여 현미경 하에서 기공 특성을 관찰하였다.
(2011)의 방법을 일부 변형하여 수행하였다. 사배체 탱자의 잎으로부터 DNA를 CTAB법으로 추출하고, HClO4를 처리하여 DNA를 분해한 후 gradient HPLC(LC-20A HPLC series, Shimadzu, Kyoto, Japan)에 의한 nucleoside chromogram을 분석하였다. 분석 컬럼은 ODS C18(4.
3% pectolyase Y-23)으로 37°C에서 1시간 처리한 후 슬라이드글래스 상에 세포들을 단리시켰다. 슬라이드 시료는 2% Giemsa 용액을 이용으로 염색하였으며, 현미경 하에서 염색체 관찰을 통해 탱자의 배수성과 이수성 여부를 확인하였다.
이배체 탱자로부터 자연적으로 발생한 동질 사배체 탱자의 수체 형질 관련 표현형 및 유전체 메틸화 변이 정도를 분석하여 후성 유전의 하나인 유전체 메틸화가 동질 사배체의 표현형 변이의 요인으로 작용할 수 있음을 구명하고자본 실험을 수행하였다. 이배체 탱자에서 유래된 14주의 사배체 탱자로부터 염색체를 분석하여 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인하였다. CMA 핵형 분석 결과 염색체가 배가된 동질 사배체임을 확인할 수 있었다.
그리고 생장이 정지된 신초 상부의 잎에서 엽장, 엽폭, 잎의 두께, 엽병 길이를 조사하였다. 잎의 광합성 및 엽록소 지수는 사배체 탱자 상부의 가까운 잎에서 맑은 날 오전 10시경에 측정하였다. 광합성 측정은 LI-6400 portable photosynthesis system(LI-COR, Ltd.
(2010)의 방법에 따라 염색체 분석을 수행하였다. 탱자 사배체 식물로부터 유엽을 채취하여 2mM 8-hydroxyquinoline 용액에서 전처리 한 후 고정액(메틸알코올:초산 = 3:1)으로 처리하였다. 고정된 시료는 세포 분해 효소액(2% cellulase Onezuka RS, 1% macerozyme 및 0.
포장에 재식된 사배체 탱자로부터 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이 등을 조사하였다. 그리고 생장이 정지된 신초 상부의 잎에서 엽장, 엽폭, 잎의 두께, 엽병 길이를 조사하였다.
대상 데이터
분석 컬럼은 ODS C18(4.6 × 250mm, 5μm, Shimadzu)을 사용하였고, 이동상은 7% 아세트산 + 3% 아세토니트릴 + 증류수의 A용매와 증류수로 이루어진 B용매로 사용하였다.
데이터처리
통계 처리는 Sigmastat 3.5(SYSTAT software Inc., USA)를 이용하여 수행하였다.
이론/모형
배수성 확인을 위해 Dutt et al.(2010)의 방법에 따라 염색체 분석을 수행하였다. 탱자 사배체 식물로부터 유엽을 채취하여 2mM 8-hydroxyquinoline 용액에서 전처리 한 후 고정액(메틸알코올:초산 = 3:1)으로 처리하였다.
성능/효과
Flow cytometry 분석과 Giemsa 염색에 의한 염색체 수의 분석 결과, 사배체 식물체 14주는 모두 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인되었다. CMA 염색에 의해 핵형을 분석한 결과, 이배체 탱자는 4B + 8D + 6E인 반면, 사배체 탱자는 모두 8B + 16D + 12E로 나타났다.
이배체 탱자에서 유래된 14주의 사배체 탱자로부터 염색체를 분석하여 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인하였다. CMA 핵형 분석 결과 염색체가 배가된 동질 사배체임을 확인할 수 있었다. 동질 사배체에서 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이, 잎의 특성 등 동질 사배체 수체 표현형에 있어서 상당한 변이가 나타남을 확인하였다.
1). Flow cytometry 분석과 Giemsa 염색에 의한 염색체 수의 분석 결과, 사배체 식물체 14주는 모두 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인되었다. CMA 염색에 의해 핵형을 분석한 결과, 이배체 탱자는 4B + 8D + 6E인 반면, 사배체 탱자는 모두 8B + 16D + 12E로 나타났다.
그 외에도 기공 밀도와 공변 세포 길이에 있어서 광범위하게 변이가 관찰되는 것을 알 수 있었다. Global cytosine DNA 메틸화를 분석한 결과 개체 간 메틸화 정도에 차이가 존재함을 알 수 있었다. 동질 사배체 탱자 14주의 절반이 이배체 탱자의 메틸화와 비교하였을 때 2배 이상으로 나타난 것을 확인하였다.
이배체 탱자의 광합성률과 비교할 때 일부 사배체 탱자(T4, T12 및 T13)를 제외하고는 높은 수준이었다. SPAD 값에 의한 엽록소 지수에 있어서 사배체 식물에서는 전체적으로 48-75의 범위로 나타났는데, 이는 이배체 식물체의 엽록소 지수인 62와 비교할 때 분리되는 경향처럼 보였으나, 분명하지는 않았다. 감귤에서는 일반적으로 사배체의 잎은 이배체의 잎보다 진하여 SPAD 값이 높으나 광합성율은 낮은 경향을 보이는 것으로 알려져 있는데(Allario et al.
사배체 탱자의 기공 밀도는 97-166mm2의 범위로, 공변세포 길이는 28-50μm의 범위에서 나타났다. 기공 밀도는 사배체 탱자에서 모두 이배체 탱자에서보다 낮았으며, 기공 크기도 1개체(T4)만 제외하고는 모두 크게 나타났다. 그러나 개체에 따라서는 T6의 경우에서와 같이 대조군 이배체 탱자의 기공 밀도에 비해 46% 수준으로 매우 낮은 것도 조사되었다.
Global cytosine DNA 메틸화를 분석한 결과 개체 간 메틸화 정도에 차이가 존재함을 알 수 있었다. 동질 사배체 탱자 14주의 절반이 이배체 탱자의 메틸화와 비교하였을 때 2배 이상으로 나타난 것을 확인하였다. 본 연구 결과 동질 사배체에서 나타나는 수체형질 변이가 gene redundency를 줄이기 위한 global cytosine DNA 메틸화와 관계될 수 있음을 확인하였다.
3). 동질 사배체 탱자의 global cytosine DNA 메틸화를 분석한 결과 6.4-17.6% 범위로 나타났으며, 개체 간 메틸화 정도에 변이가 존재함을 확인할 수 있었다. 또한 이배체 탱자의 메틸화 수준과 비교하였을 때, 14주 사배체 탱자의 절반이 2배 이상 높게 나타났고, 거의 대부분이 이배체 탱자보다 높은 경향을 나타내며, 전체적으로 볼 때 유의하게 높게 나타나는 것을 알 수 있었다.
5cm로 이배체보다 다소 작은 편이었다. 동질 사배체 탱자의 원가지 수는 1-8개로 다양하게 나타났는데, 대부분이 5개 이상의 원가지를 가지고 있었으나, 3개 이하의 극히 적은 분지 수를 나타내는 개체의 비율이 35.7%로 관찰되었다. 원가지 길이, 분지 각도 및 마디 길이에 있어서도 이배체 탱자와 사배체 탱자 간의 뚜렷한 차이는 나타나지 않았다.
CMA 핵형 분석 결과 염색체가 배가된 동질 사배체임을 확인할 수 있었다. 동질 사배체에서 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이, 잎의 특성 등 동질 사배체 수체 표현형에 있어서 상당한 변이가 나타남을 확인하였다. 또한 동질 사배체 광합성률에는 큰 차이는 없었지만, SPAD 값에 의한 엽록소 지수에 있어서도 표현형이 다양하게 나타나는 것을 알 수 있었다.
동질 사배체에서 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이, 잎의 특성 등 동질 사배체 수체 표현형에 있어서 상당한 변이가 나타남을 확인하였다. 또한 동질 사배체 광합성률에는 큰 차이는 없었지만, SPAD 값에 의한 엽록소 지수에 있어서도 표현형이 다양하게 나타나는 것을 알 수 있었다. 그 외에도 기공 밀도와 공변 세포 길이에 있어서 광범위하게 변이가 관찰되는 것을 알 수 있었다.
이배체 탱자와 사배체 탱자를 비교하였을 때는 표현형마다 비슷한 경향을 보이기도 하고, 다른 경향을 보이기도 하는 것을 알 수 있었다. 또한 동질 사배체의 global cytosine DNA 메틸화 정도는 이배체에 비해 증가하는 경향이었다. 그러나 식물체 생장 특성에 대한 표현형 변이와 global cytosine DNA 메틸화 간의 상관을 찾아내지는 못하였다.
6% 범위로 나타났으며, 개체 간 메틸화 정도에 변이가 존재함을 확인할 수 있었다. 또한 이배체 탱자의 메틸화 수준과 비교하였을 때, 14주 사배체 탱자의 절반이 2배 이상 높게 나타났고, 거의 대부분이 이배체 탱자보다 높은 경향을 나타내며, 전체적으로 볼 때 유의하게 높게 나타나는 것을 알 수 있었다. 이것은 염색체 배가에 의해 발생되는 gene redundency를 줄이기 위한 것으로 생각된다.
동질 사배체 탱자 14주의 절반이 이배체 탱자의 메틸화와 비교하였을 때 2배 이상으로 나타난 것을 확인하였다. 본 연구 결과 동질 사배체에서 나타나는 수체형질 변이가 gene redundency를 줄이기 위한 global cytosine DNA 메틸화와 관계될 수 있음을 확인하였다.
본 연구 결과 탱자에서 같은 동질 사배체일지라도 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이, 잎의 특성, 광합성률, 엽록소 지수, 기공 밀도 등이 개체마다 표현형 변이가 나타나는 것을 알 수 있었다. 이배체 탱자와 사배체 탱자를 비교하였을 때는 표현형마다 비슷한 경향을 보이기도 하고, 다른 경향을 보이기도 하는 것을 알 수 있었다.
, 2007). 본 연구에서 수행된 이배체 탱자의 CMA 핵형 분석 결과는 이전에 보고(Miranda et al., 1997)와 일치하는 4B + 8D + 6E였으며, 사배체 탱자의 CMA 핵형은 8B + 16D + 12E 로 이배체가 배가된 형태를 보여주었다. 그러므로 이들 사배체 탱자는 이전에 보고되어 온 바(Aleza et al.
51% 범위에 있었다. 잎의 두께는 사배체 탱자 14주 중 50%가 이배체보다 작거나 같았고, 50% 이상은 두꺼운 것으로 나타났으며, 엽병 길이는 사배체 탱자 1개체(T5)에서의 15.1cm를 제외하고는 이배체 탱자보다 짧은 것으로 조사되었다. 전체적으로 볼 때, 나무 크기, 엽폭, 엽병 길이 등은 보편적인 사배체 식물의 특징을 보이는 편이었으나, 수형과 잎의 길이, 엽의 두께에 있어서는 전형적인 특징을 보이지 않은 편이었으며, 보편적인 특성에 있어서도 상당한 표현형의 변이 폭을 나타내는 것을 보여 주고 있어 동질 사배체 탱자에서 수체 형질마다 표현이 다르게 나타나는 것을 알 수 있었다.
1cm를 제외하고는 이배체 탱자보다 짧은 것으로 조사되었다. 전체적으로 볼 때, 나무 크기, 엽폭, 엽병 길이 등은 보편적인 사배체 식물의 특징을 보이는 편이었으나, 수형과 잎의 길이, 엽의 두께에 있어서는 전형적인 특징을 보이지 않은 편이었으며, 보편적인 특성에 있어서도 상당한 표현형의 변이 폭을 나타내는 것을 보여 주고 있어 동질 사배체 탱자에서 수체 형질마다 표현이 다르게 나타나는 것을 알 수 있었다.
후속연구
그러나 Wang et al.(2009)은 이배체, 삼배체 및 사배체의 수박에서 메틸화의 정도는 유사하나 분포는 다르게 나타난다고 하였는 바, 사배체 탱자에서 나타나는 표현형의 변이가 메틸화 분포와 관계될 수도 있다고 생각되며, 이에 대해서는 추가적인 연구가 필요한 것으로 보아진다.
그러므로 유전체 메틸화 수준이 앞에서 조사했던 동질 사배체 탱자의 생장 특성, 광합성률, 엽록체 지수, 기공 밀도 등 다양한 형질 표현형 변이를 유발하는 하나의 요인으로 작용하고 있는 것으로 생각된다. 그러나 식물체의 생장 특성의 발현에는 유전적인 요인이외에도 온도, 양분 공급 등 다양한 환경적 요인들이 작용할 수 있기 때문에 추후 더욱 상세한 연구가 필요하다고 판단된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
세계 감귤 산업의 지속 발전에 다양한 위협요인은?
감귤은 국내외 과수 산업에서 가장 중요한 작물의 하나이다(FAO, 2012; MFAFF, 2011). 최근의 기후 변화에 따른 기상 이변, 돌발 병해충의 발생, 노동력 부족, 다양한 과실의 공급 증가 등은 세계 감귤 산업의 지속 발전에 다양한 위협요인이 되고 있다. 특히 고품질, 친환경, 기능성 및 다양성에 대한 소비자들의 관심이 급격히 높아지고 있다.
무핵 삼배체의 육성에 가장 보편적으로 이용되는 것은?
무핵 삼배체의 육성에는 이배체와 사배체 간의 정역 교배가 가장 보편적으로 이용된다(Ferrante et al., 2009; Recupero et al.
감귤에 대한 소비자의 관심의 초점은?
최근의 기후 변화에 따른 기상 이변, 돌발 병해충의 발생, 노동력 부족, 다양한 과실의 공급 증가 등은 세계 감귤 산업의 지속 발전에 다양한 위협요인이 되고 있다. 특히 고품질, 친환경, 기능성 및 다양성에 대한 소비자들의 관심이 급격히 높아지고 있다. 이들 다양한 위협 요인과 소비자 요구에 신속히 대응하기 위해서는 다양한 변이의 창성과 우수 품종의 선발이 요구되고 있다.
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