동질 사배체 탱자의 종자 발아 증진과 염류 과잉에 따른 엽록소 형광 반응 Improvement of Seed Germination in a Spontaneous Autotetraploid of Poncirus and Chlorophyll Fluorescence of Seedlings in Salt Stress원문보기
향상된 종자 파종법과 비료 투입에 따른 신속한 발아와 생육 촉진된 감귤 대목 나무는 직접적인 근계의 이용면에서 더 큰 대목 특성 연구의 기회를 제공한다. 본 연구는 자연발생적인 대목 계통의 발아와 생육상에 대한 종피 제거와 비료 농도 수준에 따른 생리 반응 및 염류 스트레스에 대한 4배체의 내성 정도에 관해 평가했다. 2배체와 4배체의 종자는 박피 처리된 군과 무처리한 군을 포트에 각각 파종하여 비료 농도는 0, 2, 4, 6, 8 및 $10g{\cdot}l^{-1}$ 수준으로 시험설계는 $2{\times}6$ 요인(종피 제거${\times}$비료 농도)상의 난괴법을 따랐다. 또한 염 스트레스를 부여하기 위한 비료 농도는 0, 10, 20 및 $30g{\cdot}l^{-1}$ 수준으로 하였다. 기내에서 종피를 제거하여 치상한 처리는 무처리인 원형 그대로의 종자와는 달리 발아력이 66.7-80% 범위 내에서 향상되었다. 종피를 제거한 2배체 처리구에서는 무처리와는 달리 양액 농도가 증가할수록 수고도 증가하였다. 종피 제거는 2배체와 4배체 간에 발아를 촉진하고 높은 신장 생장을 유도하였고 영양 생장은 두 부류의 대목에서 더 농도가 높을수록 증가했다. 염 스트레스 처리 11일 후 Fv/Fm 값은 2배체에서는 0.4였지만 건전한 상태를 보이는 4배체는 0.8를 나타냈다. 종피 제거는 탱자 종자의 발아를 향상시킬 수 있으며 4배체 탱자는 2배체 탱자와 달리 염 스트레스에 대한 저항성이 있다고 판단된다.
향상된 종자 파종법과 비료 투입에 따른 신속한 발아와 생육 촉진된 감귤 대목 나무는 직접적인 근계의 이용면에서 더 큰 대목 특성 연구의 기회를 제공한다. 본 연구는 자연발생적인 대목 계통의 발아와 생육상에 대한 종피 제거와 비료 농도 수준에 따른 생리 반응 및 염류 스트레스에 대한 4배체의 내성 정도에 관해 평가했다. 2배체와 4배체의 종자는 박피 처리된 군과 무처리한 군을 포트에 각각 파종하여 비료 농도는 0, 2, 4, 6, 8 및 $10g{\cdot}l^{-1}$ 수준으로 시험설계는 $2{\times}6$ 요인(종피 제거${\times}$비료 농도)상의 난괴법을 따랐다. 또한 염 스트레스를 부여하기 위한 비료 농도는 0, 10, 20 및 $30g{\cdot}l^{-1}$ 수준으로 하였다. 기내에서 종피를 제거하여 치상한 처리는 무처리인 원형 그대로의 종자와는 달리 발아력이 66.7-80% 범위 내에서 향상되었다. 종피를 제거한 2배체 처리구에서는 무처리와는 달리 양액 농도가 증가할수록 수고도 증가하였다. 종피 제거는 2배체와 4배체 간에 발아를 촉진하고 높은 신장 생장을 유도하였고 영양 생장은 두 부류의 대목에서 더 농도가 높을수록 증가했다. 염 스트레스 처리 11일 후 Fv/Fm 값은 2배체에서는 0.4였지만 건전한 상태를 보이는 4배체는 0.8를 나타냈다. 종피 제거는 탱자 종자의 발아를 향상시킬 수 있으며 4배체 탱자는 2배체 탱자와 달리 염 스트레스에 대한 저항성이 있다고 판단된다.
Speed germination success and robust vegetative growth of citrus rootstock through improved sowing methods and fertilizer inputs offer the usage of root system for the citrus. The current study evaluated the influence of seed coat removal and different fertilizer concentrations on plant germination ...
Speed germination success and robust vegetative growth of citrus rootstock through improved sowing methods and fertilizer inputs offer the usage of root system for the citrus. The current study evaluated the influence of seed coat removal and different fertilizer concentrations on plant germination and plant growth of spontaneous rootstock siblings. Decoated and coated seeds of diploid and tetraploid plants were sown in tubes. Commercial fertilizer concentrations of 0, 2, 4, 6, 8 and $10g{\cdot}l^{-1}$ were added. The experimental layout followed a randomized block $2{\times}6$ factorial design (seed coat removal ${\times}$ fertilizer concentration) for each rootstock. Fertilizer concentrations were 0, 10, 20 and $30g{\cdot}l^{-1}$ of the fertilizer for the resistance of the strength on the salt level. The germination rate of seeds without testa sown in vitro was improved (67-80%) compared to that of nontreated seeds. The eventual tree height of the seeds without testa in the diploid group was increased due to higher fertilization compared to that in the nontreated group. The removal of seed testa promoted the seed germination of both diploid and tetraploid trifoliate orange and resulted in greater height. Their vegetative development was also increased due to the increased fertilization of the rootstock. The Fv/Fm value for the diploid plants was 0.4 and 0.8 for the tetraploid ones under salt stress after 11 days of treatment. The removal of seed testa may improve the seed germination of trifoliate orange. Tetraploid trifoliate orange appears to possess resistance to salt stress compared to the diploid variety.
Speed germination success and robust vegetative growth of citrus rootstock through improved sowing methods and fertilizer inputs offer the usage of root system for the citrus. The current study evaluated the influence of seed coat removal and different fertilizer concentrations on plant germination and plant growth of spontaneous rootstock siblings. Decoated and coated seeds of diploid and tetraploid plants were sown in tubes. Commercial fertilizer concentrations of 0, 2, 4, 6, 8 and $10g{\cdot}l^{-1}$ were added. The experimental layout followed a randomized block $2{\times}6$ factorial design (seed coat removal ${\times}$ fertilizer concentration) for each rootstock. Fertilizer concentrations were 0, 10, 20 and $30g{\cdot}l^{-1}$ of the fertilizer for the resistance of the strength on the salt level. The germination rate of seeds without testa sown in vitro was improved (67-80%) compared to that of nontreated seeds. The eventual tree height of the seeds without testa in the diploid group was increased due to higher fertilization compared to that in the nontreated group. The removal of seed testa promoted the seed germination of both diploid and tetraploid trifoliate orange and resulted in greater height. Their vegetative development was also increased due to the increased fertilization of the rootstock. The Fv/Fm value for the diploid plants was 0.4 and 0.8 for the tetraploid ones under salt stress after 11 days of treatment. The removal of seed testa may improve the seed germination of trifoliate orange. Tetraploid trifoliate orange appears to possess resistance to salt stress compared to the diploid variety.
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문제 정의
따라서 식물의 스트레스 하에 광화학적 효율을 가늠할 수 있는 지표로 이용되는데[48] 옥수수 및 벼의 내한성과 해바라기내열성[70], 감자 유전자원 내 내건성[54] 및 사탕무, 해바라기, 콩에 대한 염 스트레스 정도에 따른 반응 값[59] 및 배수간 광합성 특성차이[40]로 육종에 기초자료로 활용되고 있다. 따라서 본 시험은 감귤 대목용 탱자 배수체 간 종피 유무와 비효에 따른 발아 증진과 고농도 염류에 대한 내성에 관한 시험을 수행하였다.
제안 방법
특히 강산 용액 제조 시 발생되는 열은 충분한 시간을 두어 식혀 사용하였다. 기내 발아용 배지는 MS배지를 사용하였고 암소에 두었다. 당해 년도 3월 달 조기 발아를 위한 종피 제거 효과 및 조기 생육 촉진을 위한 무기 염류의 영향을 알아보기 위한 시험은 감귤 시험장 내 유리 온실 내에서 저온 저장 종자를 이용하여 각 배수체 간 종자의 종피가 있는 것을 대조구로하고 종피를 완전히 제거 처리 후 발아율을 조사하였다.
기내 발아용 배지는 MS배지를 사용하였고 암소에 두었다. 당해 년도 3월 달 조기 발아를 위한 종피 제거 효과 및 조기 생육 촉진을 위한 무기 염류의 영향을 알아보기 위한 시험은 감귤 시험장 내 유리 온실 내에서 저온 저장 종자를 이용하여 각 배수체 간 종자의 종피가 있는 것을 대조구로하고 종피를 완전히 제거 처리 후 발아율을 조사하였다. 비료 처리는 SPEED 비료(Dongbu Farm Hannong, Korea)를 0, 2, 4, 6, 8 및 10 g․l-1으로 파종 다음날 1회 양액을 분주하여 6처리 2반복 시험하였고 2배체 탱자와 4배체 탱자 종자는 각각 120개로 총 240개를 사용하였다.
, Japan)로 60-63 의 범위에 해당하는 비교적 균일한 유묘(총 24개)를 사용하여 Chlrorophyll fluorometer (Opt-Sciences, USA)로 염에 따른 스트레스 정도를 측정하였다. 본 측정은 해당 기기의 매뉴얼을 기초로 수행하였으며 처리 별 2반복으로 계측하였다.
염 스트레스 처리는 0, 10, 20 및 30 g·l-1 수준으로 조제후 침지하여 2배체를 대조구로 하고 4배체를 비교하기 위하여 엽록소계 SPAD-502 (Minolta Co. Ltd., Japan)로 60-63 의 범위에 해당하는 비교적 균일한 유묘(총 24개)를 사용하여 Chlrorophyll fluorometer (Opt-Sciences, USA)로 염에 따른 스트레스 정도를 측정하였다.
처리별 파종 후 15일부터 36일까지 15회 발아 개체수를 조사하였고 36일째 되는 날 두 부류의 탱자의 초장, 경경, 엽수 및 SPAD 값을 조사하였다.
대상 데이터
4배체 탱자는 감귤 시험장 내에서 15년생 1그루가 우연히 발견되어 시험에 이용되었다. 2013년 1월 기내 발아는 무처리, 5% H2SO4 10분 침지 처리, 외종피 제거처리 및 완전 박피처리 4처리 2반복 시험하였다고 2배체 탱자 80개를 사용하였고 4배체 탱자는 60개로 총 140개를 사용하였다. 특히 강산 용액 제조 시 발생되는 열은 충분한 시간을 두어 식혀 사용하였다.
감귤 시험장에 재식된 탱자 유전자원 내 2012년 12월 2배체는 15년생 해당 성목에서 11월에 완숙과를 채취하여 과실을 물로 세척 후 과피 오염 물질을 제거하여 종자를 적출한 다음 냉장고에 보관 한 후 기내 및 유리 온실 내 발아시험에 사용하였다. 4배체 탱자는 감귤 시험장 내에서 15년생 1그루가 우연히 발견되어 시험에 이용되었다. 2013년 1월 기내 발아는 무처리, 5% H2SO4 10분 침지 처리, 외종피 제거처리 및 완전 박피처리 4처리 2반복 시험하였다고 2배체 탱자 80개를 사용하였고 4배체 탱자는 60개로 총 140개를 사용하였다.
감귤 시험장에 재식된 탱자 유전자원 내 2012년 12월 2배체는 15년생 해당 성목에서 11월에 완숙과를 채취하여 과실을 물로 세척 후 과피 오염 물질을 제거하여 종자를 적출한 다음 냉장고에 보관 한 후 기내 및 유리 온실 내 발아시험에 사용하였다. 4배체 탱자는 감귤 시험장 내에서 15년생 1그루가 우연히 발견되어 시험에 이용되었다.
당해 년도 3월 달 조기 발아를 위한 종피 제거 효과 및 조기 생육 촉진을 위한 무기 염류의 영향을 알아보기 위한 시험은 감귤 시험장 내 유리 온실 내에서 저온 저장 종자를 이용하여 각 배수체 간 종자의 종피가 있는 것을 대조구로하고 종피를 완전히 제거 처리 후 발아율을 조사하였다. 비료 처리는 SPEED 비료(Dongbu Farm Hannong, Korea)를 0, 2, 4, 6, 8 및 10 g․l-1으로 파종 다음날 1회 양액을 분주하여 6처리 2반복 시험하였고 2배체 탱자와 4배체 탱자 종자는 각각 120개로 총 240개를 사용하였다.
데이터처리
각 항목에 따른 실험결과는 엑셀 프로그램(ver. 2010)을 이용하여 평균치와 표준편차를 산출하였고, SAS 프로그램(SAS 9.0, SAS Institute Inc., USA) 사용하여 던컨의 다중 검정 범위를 이용하였다.
성능/효과
4), 종피를 제거한 2배체 처리구에서는 무 처리와는 달리 양액 농도가 증가할수록 수고도 증가하였다. 0, 2, 4, 6, 8 및 10 처리구는 대조구에 비해 각각 9.4, 20.9, 19.9, 23.8 및 29.0% 신장하여 유의한 생육 촉진 현상이 관찰되었다. 하지만 이러한 촉진현상은 종피를 제거한 처리에서인 4배체에서도 관찰되었지만 유의한 수준은 아니었다.
하지만 그와 같은 동일 증상은 4배체에서는 관찰되지 않았다. 광계Ⅱ의 광화학적 효율 Fv/ FM 수치는 0.7로 2배체에서 낮아졌지만 4배체에서는 0.8로 현상 유지되고 있었다. 11일째에는 2배체에서는 상부의 줄기가 꺾이고 엽병의 각이 뚜렷이 하강하는 현상이 확연히 관찰되었다.
이러한 호르몬은 배(embryo)에서 내생적으로 합성되거나 ABA 자체 또는 전구체가 잎으로부터 외종피에 전류 축적[50]되어 발아를 지배한다. 그 외에도 반수 특성을 갖는 물리적 장벽으로써 유지 막은 종자 발아에 부정적 방벽으로 설명되는데[53] 본 실험에서는 이들 외종피와 유지상 피막의 완전한 제거로 높은 발아 증진 효과를 얻었는데 이것은 배가 발아되는 부분의 견고한 종피 부분을 완전하게 제거해 줌으로써 수분 및 공기의 투수성을 원활히 하고 발아억제 물질의 완전한 제거 효과도 있으며, 유지상 피막이 완전한 제거로 수분 흡수가 더욱 용이하게된 결과 발아율 향상에 효과가 뚜렷해진 결과라 생각된다. 이러한 효과는 4배체 탱자에서 더욱 처리효과가 명확하였다.
하지만 종피가 그대로인 처리구에서는 양액 강도에 따른 엽수의 발달 차이는 인정되지 않았다. 그러나 종피를 제거한 2배체에서는 무처리와 달리 양액이 농도가 높을수록 잎의 출현 촉진 현상이 유의한 수준에서 관찰되었다.
기내에서 종피를 제거하여 치상한 처리는 무처리인 원형 그대로의 종자와는 달리 발아력이 66.7-80% 범위 내에서 향상되었다(Fig. 1). 하지만 외종피 단독 제거와 전체 박피 처리에 따른 발아력 향상에 구분이 없었고 분리되는 경향도 배수간에 나타나지 않았다.
하지만 외종피 단독 제거와 전체 박피 처리에 따른 발아력 향상에 구분이 없었고 분리되는 경향도 배수간에 나타나지 않았다. 다만 무처리구 간 비교처럼 박피와 상관없이 4배체는 2배체와 유별되게 발아력이 다소 떨어지는 경향만을 확인할 수 있었다. 한편 박피보다는 간편한 5% 황산 침지 처리는 오직 2배체 종자에서만 무처리와 비교해서 발아력을 한층 높일 수 있었지만 박피 처리구에 비해 절반에도 미치지 못하는 수준이었다.
양액 농도에 따른 SPAD 값에 의한 엽록소 지수는 4배체 탱자에서는 전체적으로 36.0-61.0 범위에 나타났는데, 이는 2배체 탱자의 엽록소 지수인 51.1-63.4 범위와 비교할 때 차이를 결정할 수가 없었다. 일부 무기성분 함량이 높은 식물에서 생육도 양호하다고 하는데[36], 감귤의 경우도 다르지 않다.
양액 처리는 종피 유무와 배수에 따른 발육 양상에 변화를 나타내었는데(Fig. 4), 종피를 제거한 2배체 처리구에서는 무 처리와는 달리 양액 농도가 증가할수록 수고도 증가하였다. 0, 2, 4, 6, 8 및 10 처리구는 대조구에 비해 각각 9.
이상이 결과로 4배체 탱자 종자의 박피처리는 발아율 증진에 매우 효과적이며 초기 비료 공급은 탱자 유식물 생장에 촉진에 기여할 수 있다고 사료된다. 그리고 4배체 탱자는 2배체 탱자 보다 염류 집적에 대한 저항력이 높다고 판단된다.
후속연구
대체로 스위트 오렌지용 대목 생산에는 플로리다에서 파종 후 약 18개월이 걸리는데[12] 대부분 점적 관수 시스템을 이용한 높은 농도의 N과 P성분의 관수 프로그램 하에[69] 건조기나 지효성 비료인 경우 한 달에 한번 그 외에는 매월 4회 시용하여[12] 유묘 대목의 건실한 생육을 조장하여 최대한의 체적을 유도하는데[11, 12, 69] 더 짧은 육묘 주기는 직접적으로 더 많은 수준의 비료 시용에 달려있다고 한 점으로[12], 본시험에서 농도가 높아질수록 생육 특히 수고가 높아지는 양상과 동일한 결과를 얻을 수 있었다. 4배체 탱자는 2배체 탱자보다 더 절간이 짧은 왜성형질이 알려진 바[6], 발육이 느려진 이유는 현 수준에서의 비료분이 충분하지 못한 것인지 아니면 신장이 내생적 원인에 의해 억압받는지 추가 연구가 필요하다. 부언하면 종피로 인한 물리적 혹은 발아억제 물질의 작동으로 일정하지 못한 대목 발아는 비료의 투입 시기의 조절에 어려움으로 유묘의 소질이 균일하지 못하는 원인으로 간주될 수 있으며 2배체와 4배체 간 혹은 배수체 내 생육의 비대칭성에 따른 문제 해결을 위한 추가 연구가 필요하다고 생각된다.
반면에 탱자 4배체는 해당 수준의 염류에 대한 반응에 있어서 엽록체 내부 손상을 초래 또는 반응중심으로의 에너지 전이 효율이 감소 혹은 기공 폐쇄를 통한 수분 손실을 막는 생리적 전략이 2배체에 비해 우수하여 수체 스트레스 강도에 대한 반응 대비 저항이 높다고 해석 할 수 있다. Fv/Fm 값은 간접적이지만 내염성 감귤 대목 육종을 위한 기초 자료로의 응용이 가능하다고 사료된다.
4배체 탱자는 2배체 탱자보다 더 절간이 짧은 왜성형질이 알려진 바[6], 발육이 느려진 이유는 현 수준에서의 비료분이 충분하지 못한 것인지 아니면 신장이 내생적 원인에 의해 억압받는지 추가 연구가 필요하다. 부언하면 종피로 인한 물리적 혹은 발아억제 물질의 작동으로 일정하지 못한 대목 발아는 비료의 투입 시기의 조절에 어려움으로 유묘의 소질이 균일하지 못하는 원인으로 간주될 수 있으며 2배체와 4배체 간 혹은 배수체 내 생육의 비대칭성에 따른 문제 해결을 위한 추가 연구가 필요하다고 생각된다.
질의응답
핵심어
질문
논문에서 추출한 답변
2배체 감귤속 종자의 발아는 무엇에 따라 좌우되며 어떤 종자로 분류되는가?
일반적으로 식물의 종피는 발아를 방해한다고 알려져 있는데[45] 그 외에도 2배체 감귤속(Citrus spp.) 종자의 발아는 온도[56], 수분[18], 다배[21]에 따라 좌우되며 난저장성 종자류로 분류된다[55]. 감귤나무아과 속인 2배체 대목류의 종피도 수분 및 산소의 물리적 장벽[19, 20]뿐만 아니라 발아억제물질들의 존재로 본질적인 발아 과정이 제약되어 발아 시간의 불균형으로 공정한 육묘가 어렵고 균일한 묘를 보증할 수 없다[17, 42, 60].
탱자를 대목으로 이용할 시 얻을 수 있는 장점은 무엇인가?
한편 일부 대목 생육 특성으로 접수 품종의 고유 수세가 약화되면 수관 용적은 줄어들어[8, 34, 41] 면적당 재식수를 늘리는 결정적인 기여로 생산량은 증가하고 왜성으로 인해 단축된 수고는 과실 수확이 용이해져 노동력 저감 효과도 창출한다. 특히 탱자는 낙엽수로 내한성이 높으며[66, 68], 병저항성 및 바이러스와 선충 저항성 등이 보고[58] 되어 있고 저항성 대목 육성에 있어 우수 유전자원으로 알려져 있다. 기원이 중국인 2배체 탱자속 (Poncirus trifoliata Raf.
이형 배우자 간 교배한 감귤류를 접목하는 데 쓰는 대목은 무엇이 있는가?
)과 같은 감귤류는 아열대기원의 2배체 (2n=2x=18)식물로 유전적 잡종이다[4, 49]. 이형 배우자간 교배로 획득된 고유의 품종 특성은 2배체(2n=2x=18)인 다양한 대목류(‘Calamondin’, ‘Cleopatra’ mandarin, grapefruit, ‘Rangpur’ lime, rough lemon, ‘Sampson’ tangelo, shaddock, sour orange, sweet lime, sweet orange, trifoliate orange, ‘Troyer’ citrange, Yuzu)에 접목된 상태로 유지되어[52] 상호의 발육에 변화가 발생[7] 되고 일부 감귤 접수 품종의 내한성이 증진되며[73] 기타 침수와 건조등과 같은 열악한 생존 환경에 대한 적응력도[24] 높아지지만 대목류에 따라 받는 스트레스 인자에 대한 내성은 가변적이다[63]. 한편 일부 대목 생육 특성으로 접수 품종의 고유 수세가 약화되면 수관 용적은 줄어들어[8, 34, 41] 면적당 재식수를 늘리는 결정적인 기여로 생산량은 증가하고 왜성으로 인해 단축된 수고는 과실 수확이 용이해져 노동력 저감 효과도 창출한다.
참고문헌 (74)
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