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문제 정의
- 본 연구는 화성호에서 수문학적 변동에 따른 환경요인이 식물플랑크톤 군집의 시간적 동태에 미치는 영향을 파악하고자 하였다. 이를 위해 환경인자, 식물플랑크톤 종조성 및 생물량의 시간적 변동성을 살펴보고, 다변량 통계분석을 통한 식물플랑크톤 천이와 환경인자간의 관계, Reynolds의 C-S-R 모델을 이용한 우점종 서식특성과 적응전략을 파악하였다.
가설 설정
- 형태-기능적 접근법인 Reynolds (1991)의 적응전략은 우점종의 서식특성을 파악하는데 유용할 수 있다. Reynolds의 가정 (Reynolds, 1991; Smayda and Reynolds, 2001)에 따라 화성호의 우점종들은 계절에 따라 CR-과 R-전략을 선택하였다. 전형적인 온대 호수와 달리 S-전략종이 출현하지 않은 것은 화성호가 영양염류 과잉상태에 있음을 의미하였다.
제안 방법
- 7월과 9월 (1차) 두 차례에 걸쳐 일시부유성 (tychopelagic) 저서 규조류인 Cylindrotheca closterium (MLD: 85 μm)이 각각 35%, 58%로 우점하였다.
- 강수량과 풍향·풍속 자료는 조사지역과 가장 가까운 수원기상대의 측정자료를 이용하였고 풍향·풍속 자료로 바람의 벡터성분(U, V)을 구하였다.
- 농축 시료는 광학현미경(Olympus BX 51)으로 40~1000배율에서 종조성을 파악하는데 사용하였고, 시료 1 mL를 Sedgwick-Rafter chamber에 고르게 주입한 후 200배율에서 검경과 동시에 세포 수를 계수하였다. 계수된 자료는 단위부피 mL당 세포수인 현존량으로 환산하여 사용하였으며 총 현존량의 10% 이상을 차지하는 종을 우점종으로 분류하였다. 식물플랑 크톤의 동정은 Hirose et al.
- 고정된 시료는 메스 실린더에 옮겨져 3일 이상 침강시킨 뒤 상등액을 제거하여 50 mL로 농축하였다. 농축 시료는 광학현미경(Olympus BX 51)으로 40~1000배율에서 종조성을 파악하는데 사용하였고, 시료 1 mL를 Sedgwick-Rafter chamber에 고르게 주입한 후 200배율에서 검경과 동시에 세포 수를 계수하였다. 계수된 자료는 단위부피 mL당 세포수인 현존량으로 환산하여 사용하였으며 총 현존량의 10% 이상을 차지하는 종을 우점종으로 분류하였다.
- 일원 분산분석 (one-way ANOVA)을 통해 정점간 그리고 조사시기에 따라 환경변수들의 분포가 유의한 차이를 보이는지를 검정하였다. 분석 전에 자료는 정규성과 등분산성에 대해 검정하였고 필요한 경우 로그변환 하였다. 처리 평균간 비교는 LSD (Least Significant Differences) 검정 방법을 이용하였다.
- (1990), Tomas (1997)를 참고하였다. 세포부피와 표면적은 동일종 10~30개체에 대한 세포크기를 잰 후 기하학적 모양에 근거하여 계산하였다(Hillebrand et al., 1999). 제1우점종 (총 현존량의 35% 이상)에 대하여 Reynolds (1991)가 개발한 세가지 적응전략모델(invasives: C-전략종, ruderals: R-전략종, stress tolerants: S-전략종)을 적용하였다.
- 해수유통 중인 화성호에서 수문학적 변동이 식물플랑크톤 군집과 적응전략에 미치는 영향을 파악하기 위하여 2012년 5월부터 10월까지 7회에 걸쳐 식물플랑크톤 종조성, 생물량, 환경변수를 조사하였다. 수문학적 이벤트 (해수유통, 강수량)는 화성호의 급격한 염분변동 (2.9 ~29.1 psu)과 함께 영양염, 투명도를 조절하였다. 식물플랑크톤 종조성은 매 조사마다 강 (class) 수준에서 급격히 변하였고, 클로로필-a는 9.
- 수온, 염분에 기초한 MDS 분석결과는 조사기간을 4개의 시기로 구분하였다 (Fig. 5). 봄철 갈수기 (5~6월)는 고염-중온 (26.
- 배수갑문을 통한 유·출입량에 대한 수문자료는 한국농어촌공사로부터 제공받았다. 수온, 염분은 보정된 측정장비(Hydrolab Quanta)를 이용하여 현장에서 직접 측정하였으며 투명도는 Secchi 원판(직경 0.25 m)으로 측정하였다. 수질분석을 위한 시료는 Van Dorn 채수기로 표층 채수하였으며, 실험실로 운반된 시료는 GF/F 여과지에 여과한 후 여과액은 용존 무기영양염, 그리고 원수는 입자성 영양염과 클로로필-a 분석에 이용하였다.
- 0). 수온, 염분자료를 바탕으로 시기별 물리적 환경특성을 파악하기 위하여 PRIMER version 5를 이용하여 BrayCurtis 유이도를 산출하고 다차원척도 (multidimensional scaling: MDS) 분석을 수행하였다. 식물플랑크톤 군집과 환경인자간의 관계를 살펴보기 위하여 CANOCO 패키지 (version 4.
- 본 연구는 화성호에서 수문학적 변동에 따른 환경요인이 식물플랑크톤 군집의 시간적 동태에 미치는 영향을 파악하고자 하였다. 이를 위해 환경인자, 식물플랑크톤 종조성 및 생물량의 시간적 변동성을 살펴보고, 다변량 통계분석을 통한 식물플랑크톤 천이와 환경인자간의 관계, Reynolds의 C-S-R 모델을 이용한 우점종 서식특성과 적응전략을 파악하였다. 본 연구는 간척담수호의 담수화에 따른 생태학적 영향에 대한 기초자료로 유용하게 활용될 것으로 기대된다.
- 제1우점종 (총 현존량의 35% 이상)에 대하여 Reynolds (1991)가 개발한 세가지 적응전략모델(invasives: C-전략종, ruderals: R-전략종, stress tolerants: S-전략종)을 적용하였다. 주요 우점종의 적응전략은 형태학적 변수 (세포체적, MLD: Maximal Linear Dimension, S/V: Surface area: Volume ratio)에 근거하여 판별하였다. C-전략종은 작은 세포체적(<5×103 μm3), 높은 S/V 비(>0.
- 해수유통 중인 화성호에서 수문학적 변동이 식물플랑크톤 군집과 적응전략에 미치는 영향을 파악하기 위하여 2012년 5월부터 10월까지 7회에 걸쳐 식물플랑크톤 종조성, 생물량, 환경변수를 조사하였다. 수문학적 이벤트 (해수유통, 강수량)는 화성호의 급격한 염분변동 (2.
- 현장조사는 강우 사정을 고려하여 2012년 5월부터 10월까지 총 7회에 걸쳐 매월 (9월에는 2회) 수행하였다. 조사지점은 유입하천의 특성과 육상부 오염원 분포를 고려하여 화성호 4개 지점을 조사하였다(Fig.
대상 데이터
- 5. Multi-dimensional scaling (MDS) ordination for sampling sites in the reservoir Hwseung based on Bray Curtis similarity distance of temperature and salinity data collected from four stations. Former and latter numbers indicate the month and station respectively.
- 배수갑문을 통한 유·출입량에 대한 수문자료는 한국농어촌공사로부터 제공받았다.
- 25 m)으로 측정하였다. 수질분석을 위한 시료는 Van Dorn 채수기로 표층 채수하였으며, 실험실로 운반된 시료는 GF/F 여과지에 여과한 후 여과액은 용존 무기영양염, 그리고 원수는 입자성 영양염과 클로로필-a 분석에 이용하였다. 모든 시료는 냉동보관(-20℃ 이하) 하였으며 분석은 일주일 이내에 완료하였다.
- 현장조사는 강우 사정을 고려하여 2012년 5월부터 10월까지 총 7회에 걸쳐 매월 (9월에는 2회) 수행하였다. 조사지점은 유입하천의 특성과 육상부 오염원 분포를 고려하여 화성호 4개 지점을 조사하였다(Fig. 1). 강수량과 풍향·풍속 자료는 조사지역과 가장 가까운 수원기상대의 측정자료를 이용하였고 풍향·풍속 자료로 바람의 벡터성분(U, V)을 구하였다.
데이터처리
- 생물 및 무생물 변수들간의 상호관계는 스피어맨 순위상관분석 (Spearman rank correlation analysis)를 통해 수행하였으며 통계적 유의수준은 p<0.05를 기준으로 하였다 (SPSS 10.0).
- 식물플랑크톤 군집과 환경인자간의 관계를 살펴보기 위하여 CANOCO 패키지 (version 4.5)를 이용하여 정준대응분석 (Canonical Correspondence Analysis; 이하 CCA)을 수행하였다(ter Braak and Šmilauer, 2002).
- 일원 분산분석 (one-way ANOVA)을 통해 정점간 그리고 조사시기에 따라 환경변수들의 분포가 유의한 차이를 보이는지를 검정하였다. 분석 전에 자료는 정규성과 등분산성에 대해 검정하였고 필요한 경우 로그변환 하였다.
- 전진선택법 (forward selection)으로 변수를 선택하였고, 종 분포와 환경인자간 상관관계의 유의성 검정을 위하여 Monte Carlo test (499 permutation; p<0.05)를 수행하였다.
- 분석 전에 자료는 정규성과 등분산성에 대해 검정하였고 필요한 경우 로그변환 하였다. 처리 평균간 비교는 LSD (Least Significant Differences) 검정 방법을 이용하였다. 생물 및 무생물 변수들간의 상호관계는 스피어맨 순위상관분석 (Spearman rank correlation analysis)를 통해 수행하였으며 통계적 유의수준은 p<0.
이론/모형
- 수질항목은 수질오염공정시험기준(KME, 2008) 및 Standard Methods (APHA, 1995)에 따라 분석하였다. 부유물질농도 (SPM)은 GF/C 거름종이법으로 측정하였고, 총질소와 총인은 자동수질분석기를 이용한 연속흐름법으로 분석하였다. 클로로필-a 농도는 Lorenzen (1967)에 따라 멤브레인(membrane) 여과지(0.
- 모든 시료는 냉동보관(-20℃ 이하) 하였으며 분석은 일주일 이내에 완료하였다. 수질항목은 수질오염공정시험기준(KME, 2008) 및 Standard Methods (APHA, 1995)에 따라 분석하였다. 부유물질농도 (SPM)은 GF/C 거름종이법으로 측정하였고, 총질소와 총인은 자동수질분석기를 이용한 연속흐름법으로 분석하였다.
- 계수된 자료는 단위부피 mL당 세포수인 현존량으로 환산하여 사용하였으며 총 현존량의 10% 이상을 차지하는 종을 우점종으로 분류하였다. 식물플랑 크톤의 동정은 Hirose et al. (1977), Fukuyo et al. (1990), Tomas (1997)를 참고하였다. 세포부피와 표면적은 동일종 10~30개체에 대한 세포크기를 잰 후 기하학적 모양에 근거하여 계산하였다(Hillebrand et al.
- , 1999). 제1우점종 (총 현존량의 35% 이상)에 대하여 Reynolds (1991)가 개발한 세가지 적응전략모델(invasives: C-전략종, ruderals: R-전략종, stress tolerants: S-전략종)을 적용하였다. 주요 우점종의 적응전략은 형태학적 변수 (세포체적, MLD: Maximal Linear Dimension, S/V: Surface area: Volume ratio)에 근거하여 판별하였다.
- 클로로필-a 농도는 Lorenzen (1967)에 따라 멤브레인(membrane) 여과지(0.45 μm, Millipore)로 여과한 후 90% 아세톤을 사용하여 색소를 추출하고 흡광광도계로 측정하였다.
성능/효과
- (MLD: 313 μm)은 7월부터 9월까지 지속적으로 출현하였으며, 특히 고수온기인 8월에 가장 높은 현존량과 함께 51% 우점율을 나타냈다.
- 4). CR-종에 해당하는 종은 모두 편모조류라는 공통점과 함께 염분이 높은 봄, 가을시기의 우점종이였고, R-종은 홍수시를 포함한 여름철의 우점종이었다.
- 따라서 봄철 작은 크기의 해산 와편모조 류와 침편모조류의 우점은 해수유통에 따른 염분 증가, 성층, 비교적 높은 수온에서 기인한 것으로 보인다. II) 집중호우 시기 (7월, 9월)에는 Cylindrotheca closterium이 높은 현존량을 보였다. 이 종은 주로 하구와 갯벌 퇴적물에 부착하여 서식하며, 수층으로 부유될 때 빠르게 성장하는 생존전략을 가진다 (Kingston, 2009).
- closterium의 대량 재부유를 촉진했을 가능성이 높다. III) 여름철 고온기 (8월)에는 강수량은 적었지만 7월보다 더 낮아진 저염 상태로 보아 하천수 유입이 지속되었음을 알 수 있다. 이 시기에 식물플랑크톤 군집은 기수종에서 담수종으로 대체되어 남조류 Oscillatoria spp.
- MDS 분석과 CCA 분석결과에 의하면, 염분과 수온으로 구분되는 시기적 특성은 식물플랑크톤 군집의 계절적 천이 양상과 우점종의 서식특성을 잘 설명하였다. I) 봄철 (5~6월; 고염-중온 시기)은 다양한 해산 와편모조류와 함께 Gymnodinium sp.
- , unid. cryptomonad, 그리고 와편모조류 Gymnodinium sp.2, Gymnodinium sp.3은 강수량, 수온, 바람, 총인에 복합적으로 영향을 받았다.
- 이 결과는 향후 해수유통차단에 의한 성층강화가 현재의 식물플랑크톤 군집을 더 작은 편모조류의 극우점으로 변화시킬 수 있음을 보여주었다. 결론적으로 화성호의 수문학적 이벤트 (해수유통, 강수량)는 염분, 영양염, 성층환경 교란을 조절함으로써 식물플랑크톤의 천이와 대발생을 이끄는 중요한 요인임을 제시한다.
- 화성호로의 영양염류 부하가 크게 감소되지 않는 한, 식물플랑크톤 우점종은 주로 강수량에 의한 하천수 유입 강도에 따라 CR-전략 또는 R-전략을 선택할 것이다. 더 나아가 담수화 과정에서 해수유통을 차단할 경우 식물플랑크톤 생물량의 축적뿐만 아니라 정체와 성층 강화로 인해 빠른 성장특성을 갖는 C-전략종이 출현하면서 현재 수준보다 높은 생물량 증가가 예상된다. 그러므로 이러한 자가 오염증가를 방지하기 위해서는 화성호 유역의 비점처리시설 등 환경기초시설의 확충을 통한 영양염류 저감대책이 마련되어야 할 것으로 사료된다.
- 온대 여러 호수에서 각각의 호수가 다른 성층순환과 영양염 수지특성을 갖거나, 혹은 홍수와 같은 외부 요인의 간섭으로 그 순환이 변할 경우 식물플랑크톤의 반응은 달라진다 (Smayda and Reynolds, 2001). 따라서 만일 간척담수호가 부영양화되 었다면 S-전략종보다는 C- 또는 R-전략종이 우점할 것이며 여기에 성층의 물리적 교란 정도에 따라 C-와 R-전략종의 발달은 민감하게 영향을 받을 것으로 예상할 수 있다.
- 화성호의 강수량과 양의 상관관계를 보인 변수는 총질소, 총인, 클로로필-a, 식물플랑크톤 현존량이었고, 음의 상관관계를 보인 변수는 염분, 투명도였다. 염분과 음의 상관관계를 보인 변수는 수온, 총질소, 클로로필-a로 나타났다. 이는 강우를 통한 하천수 유입과 해수유통이 화성호 표층의 염분, 영양염류를 조절함으로써 식물플랑크톤 생물량 증가에 영향을 미쳤음을 의미한다.
- 요약하면, 본 연구결과는 화성호 식물플랑크톤 종조성과 생물량의 계절적 변화를 이끄는 주요 인자가 수문학적 이벤트(해수유통과 강수량), 수온, 바람임을 제시한다. 식물플랑크톤 종조성 측면에서 수문학적 이벤트에 따른 급격한 염분변동은 해산종에서 담수종 식물플랑크톤까지 출현하는 서식조건을 제공한다.
- Phase I와 IV의 우점종은 CR-전략종으로써, 약한 성층조건을 선호하는 작은 크기의 기회종이였고, Phase II와 III의 우점종은 R-전략종으로써, 유입하천수의 교란에 적응된 중간 크기의 종이다. 이 결과는 향후 해수유통차단에 의한 성층강화가 현재의 식물플랑크톤 군집을 더 작은 편모조류의 극우점으로 변화시킬 수 있음을 보여주었다. 결론적으로 화성호의 수문학적 이벤트 (해수유통, 강수량)는 염분, 영양염, 성층환경 교란을 조절함으로써 식물플랑크톤의 천이와 대발생을 이끄는 중요한 요인임을 제시한다.
- 정량조사에서 관찰된 식물플랑크톤은 해산종, 기수종, 담수종으로 총 59종이 출현하였다. 이 중 와편모조류가 20종 (총 출현종의 34%)으로 가장 많았고 그 다음으로 녹조류 12종, 규조류 10종, 남조류 9종, 은편모조류 4종, 유글레나류 3종, 침편모조류 1종 순으로 많았다. 조사시 기에 따른 출현종수는 10월에 8종으로 가장 적었고 녹조류와 남조류의 출현이 크게 증가한 9월 (1차)에 30종으로 가장 많았다.
- 정량조사에서 관찰된 식물플랑크톤은 해산종, 기수종, 담수종으로 총 59종이 출현하였다. 이 중 와편모조류가 20종 (총 출현종의 34%)으로 가장 많았고 그 다음으로 녹조류 12종, 규조류 10종, 남조류 9종, 은편모조류 4종, 유글레나류 3종, 침편모조류 1종 순으로 많았다.
- 제1우점종은 시기별로 강 (Class) 수준에서 다르고 35~93%의 높은 우점율을 보였다. 5월에는 해산 와편모조류 Gymnodinium sp.
- 이 중 와편모조류가 20종 (총 출현종의 34%)으로 가장 많았고 그 다음으로 녹조류 12종, 규조류 10종, 남조류 9종, 은편모조류 4종, 유글레나류 3종, 침편모조류 1종 순으로 많았다. 조사시 기에 따른 출현종수는 10월에 8종으로 가장 적었고 녹조류와 남조류의 출현이 크게 증가한 9월 (1차)에 30종으로 가장 많았다. 조사시기별 평균 식물플랑크톤 현존량과 클로로필-a 농도는 각각 783~27,877 cells mL-1와 9.
- 조사시기별 평균 식물플랑크톤 현존량과 클로로필-a 농도는 각각 783~27,877 cells mL-1와 9.7~104.1 μg L-1의 범위로 분포하였고 두 변수 모두 6월에 최소, 9월(1차)에 최대를 나타냈다.
- , 2004). 하지만 본 조사에서 화성호 외측은 주로 규조류인 반면에, 내측은 와편모조류, 침편모조류, 남조류, 녹조류, 규조류, 은편모조류가 출현하여 완전히 다른 군집구조를 보였고, 현존량은 783~27,877 cells mL-1로 형성초기에 비해 크게 증가 하였다 (Table 2). 이는 화성호처럼 인공호인 시화호와 새만금호가 건설 후 부영양화되면서 식물플랑크톤 종조성이 크게 바뀌고 현존량이 급격히 증가한 양상과 유사하였다 (Choi et al.
- cryptomonad가 우점하였다. 화성호 식물플랑크톤 군집은 형태적, 생리적 특성에 따라 구분되는 세가지 적응전략, 즉 C (colonistinvasives), S (stress-tolerants), R (ruderals)전략에 따라 구분되었다. Phase I와 IV의 우점종은 CR-전략종으로써, 약한 성층조건을 선호하는 작은 크기의 기회종이였고, Phase II와 III의 우점종은 R-전략종으로써, 유입하천수의 교란에 적응된 중간 크기의 종이다.
- 수질 및 생물인자들 상호간 상관관계는 Table 3과 같다. 화성호의 강수량과 양의 상관관계를 보인 변수는 총질소, 총인, 클로로필-a, 식물플랑크톤 현존량이었고, 음의 상관관계를 보인 변수는 염분, 투명도였다. 염분과 음의 상관관계를 보인 변수는 수온, 총질소, 클로로필-a로 나타났다.
- 화성호의 식물플랑크톤 분포와 환경변수의 상관관계를 분석한 CCA 결과에 의하면, 5개의 환경변수에 대한 제약조건(constrained condition) 하에서 CCA 축 1 (eigen-value=0.76)과 축 2 (eigenvalue=0.53)는 식물플랑크톤 종 분포에 대해서 총 변동량의 25.0%를 설명하였고, 식물플랑크톤 종-환경 간의 관계에 대한 변동에 대해서는 59.2%의 설명력을 보였다 (Table 4). 환경변수들간의 상관관계를 보면, 내림차순으로 염분, 강수량, 수온, 바람, 총인이 정준축(canonical axes)과 매우 높은 상관관계를 보였다(Table 4).
- 2%의 설명력을 보였다 (Table 4). 환경변수들간의 상관관계를 보면, 내림차순으로 염분, 강수량, 수온, 바람, 총인이 정준축(canonical axes)과 매우 높은 상관관계를 보였다(Table 4). 첫번째 축은 주로 염분에 의해 정의되었고, 두번째 축은 강수량, 수온에 의해 정의되었다.
후속연구
- 더 나아가 담수화 과정에서 해수유통을 차단할 경우 식물플랑크톤 생물량의 축적뿐만 아니라 정체와 성층 강화로 인해 빠른 성장특성을 갖는 C-전략종이 출현하면서 현재 수준보다 높은 생물량 증가가 예상된다. 그러므로 이러한 자가 오염증가를 방지하기 위해서는 화성호 유역의 비점처리시설 등 환경기초시설의 확충을 통한 영양염류 저감대책이 마련되어야 할 것으로 사료된다.
- 이를 위해 환경인자, 식물플랑크톤 종조성 및 생물량의 시간적 변동성을 살펴보고, 다변량 통계분석을 통한 식물플랑크톤 천이와 환경인자간의 관계, Reynolds의 C-S-R 모델을 이용한 우점종 서식특성과 적응전략을 파악하였다. 본 연구는 간척담수호의 담수화에 따른 생태학적 영향에 대한 기초자료로 유용하게 활용될 것으로 기대된다.
- 본 연구는 겨울시기에 대한 조사와 저층수에 대한 조사가 이루어지지 못함으로써 식물플랑크톤의 연간 변화와 그 과정에서 성층환경의 영향을 파악하는데는 한계가 있었다. 그렇지만 봄부터 가을까지는 화성호의 수생태환경이 가장 급변하는 시기이기 때문에 이 시기에 매월 조사를 통해 빠르게 성장하는 식물플랑크톤의 변화 양상과 그 특성을 이해할 수 있었다.
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